全 文 ：第 19 卷第 6期
2005年 12月 水土保持学报Journal of Soil and Water Conservation Vol.19 No.6Dec., 2005
　
蓼科 、禾本科植物细胞膜对铝胁迫反应的比较研究①
蔡妙珍 , 刘　鹏＊ , 徐根娣 , 沈丽萍
(浙江师范大学 化学与生命科学学院 , 金华 321004)
摘要:以 4种蓼科植物(荞麦 、金荞麦 、虎杖 、无辣蓼)和2 种禾本科植物(水稻 、小麦)为材料 ,比较研究不同科属植
物的细胞膜对铝胁迫反应的差异。结果表明:(1)6 种植物叶片的游离脯氨酸含量 、MDA含量和根系质膜透性均
随着 Al3+胁迫浓度增加而增大 , 禾本科植物的游离脯氨酸含量高于 4 种蓼科植物 ,荞麦 、金荞麦的质膜透性 、MDA
含量高于虎杖 、无辣蓼 、水稻 、小麦。(2)荞麦 、小麦叶片的 SOD和 POD活性随 Al3+胁迫浓度持续增长 , 虎杖和水
稻持续下降 , 金荞麦和无辣蓼在 25 mg/L Al3+处理时最高 , 100 mg/ L Al3+胁迫明显降低。综合细胞膜对铝胁迫反
应的各种特征 , 可以说明蓼科植物细胞膜透性变化是 Al3+引发氧化胁迫的一种受损表现 , 而禾本科植物细胞膜
透性变化是对 A3+胁迫的一种适应性反应。
关键词:铝胁迫;　蓼科植物;　禾本科植物;　膜脂过氧化;　保护酶活性
中图分类号:Q945　　　文献标识码:A　　　文章编号:1009-2242(2005)06-0122-04
Comparism of Plasma Membrane Response to Al
3+
Stress
Between Polygonaceae Plants and Gramineae Plants
CAI Miao-zhen , LIU Peng＊ , XU Geng-di , SHEN Li-ping
(College of Chemistry and Life Sciences , Zhejiang Normal University , Jinhua 321004)
Abstract:A comparism of plasma membrane response to Al3+ stress between polygonaceae plants(Fagopyrum esculentum
Moench , Fagopyrum dibotrys(D.Don)Hara , Polygonum cuspidatum Sieb.Et Zucc., Polygonum pubescens Bl.)and
gramineae plants(Oryza sativa L., Triticum aestivum L.)was studied under controlled conditions with quartz sand cul-
ture.The results summarized as follows:Proline content , MDA content andmembrane permeability in six plant species en-
hanced with increased Al
3+
concentration.Al3+ triggered the evolution of proline in gramineae plants much higher than in
polygonaceae plants , MDA content and membrane permeability were at a higher rate in Fagopyrum esculentumMoench and
Fagopyrum dibotrys(D.Don)Hara than in the other four plant species.During the same period , the SOD and POD activ-
ity in leaf both increased in Fagopyrum esculentum Moench and Triticum aestivum L., while decreased both in
Polygonum cuspidatum Sieb.Et Zucc.and Oryza sativa L.SOD and POD activity in Fagopyrum dibotrys(D.Don)
Hara and Polygonum pubescens Bl.raised with an increased of Al3+ firstly (25 mg/L Al3+), and then declined despite
Al
3+
stressed concentration(100 mg/L Al3+)still intensified.It was concluded that the change of membrane permeability
in polygonaceae plants was a kind of cell damaged mechanism caused by oxidative stress with Al
3+ , while in gramineae
plants was a kind of defensive mechanism.
Key words:Al3+ stress;　polygonaceae plants;　gramineae plants;　membrane lipid peroxidation;　antioxidant enzyme
activity
土壤酸化引发的铝毒问题是全球关注的环境科学热点。近年来 ,国内外关于铝对植物的毒害及植物对铝
毒的耐性机理开展了较多研究[ 1 , 2] 。铝对植物的毒害机理有不同的假说 ,其中之一是与质膜有关。由于铝能
快速地进入细胞液 ,因此会影响质膜的生理活性 ,如膜的选择透性 、膜内外离子流动以及信号传导等[ 2] 。就氧
化胁迫来讲 ,由于铝毒引发的氧化胁迫造成质膜损伤 ,毒害细胞 ,甚至导致植物死亡的报道也比较多[ 3] 。例如
在南瓜 、小麦中 ,铝毒会引发细胞内活性氧自由基(ROS)水平增加 ,导致 DNA损伤和蛋白质羧基化 。可见 ,氧
化胁迫可能是Al3+直接诱发的一种毒害形式[ 4] 。因此 ,进一步研究 Al3+毒害与氧化胁迫之间的相互联系 ,对
揭示植物的铝毒害及耐铝机制有着促进作用 。
目前对铝毒引发的氧化胁迫方面的研究 ,取材一般都是栽培作物。然而 ,野生植物的耐铝性在维持生态
① 收稿日期:2005-02-01　＊通讯作者 E-mail:sky79@zjnu.cn
基金项目:浙江省自然科学基金资助项目(Y304185)
作者简介:蔡妙珍 ,女 ,生于 1976年 ,博士 ,讲师。从事植物逆境营养和植物环境生态方面的研究。
平衡 ,适应日益变化的生境中也至关重要 。蓼科植物在自然界中分布极广 ,抗逆性很强 ,其中荞麦已被证实是
一种高耐铝植物[ 5] 。本实验选择在浙江红壤地区广泛分布或栽培的荞麦(Fagopyrum esculentum Moench)、金
荞麦(Fagopyrum dibotrys(D.Don)Hara)、虎杖 (Polygonum cuspidatum Sieb.Et Zucc.)、无辣蓼 (Polygonum
pubescens Bl.)4种蓼科植物和水稻(Oryza sativa L.)、小麦(Triticum aestivum L.)2种禾本科植物为材料 ,比较
研究不同科属植物以及同科植物间细胞膜对铝胁迫的反应 ,探讨其受损机理 ,丰富植物耐铝机制。
1　材料与方法
1.1　供试材料
金华市郊红壤所采的虎仗 、金荞麦和无辣蓼以及栽培种荞麦 、水稻 、小麦。
1.2　实验设计
采用砂培试验 ,选用经消毒 、蒸馏水浸泡和烘干的细沙 ,每盆 800 g 。共设 5 个 Al3+浓度 ,分别为 0 , 25 ,
100 ,400 ,1600mg/L ,Al3+以Al2(SO4)3·18H2O形态供应 ,3次重复。每天浇30ml蒸馏水 ,待全部出苗后 ,浇一次
完全营养液(500 ml/盆)。在Al3+处理后第 15 d ,30 d取植物根尖测定质膜透性 ,植物叶片测定其它指标 。因 6
种植物在高浓度 Al3+(400 ,1 600 mg/L)处理后陆续死亡 ,因而文中只列出 0 ,25 ,100 mg/L Al3+处理数据 。
1.3　测定项目与方法
游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸法[ 6] ;根系质膜透性采用电导法;丙二醛采用硫代巴比妥酸(TCA)法[ 7] ;
超氧化物歧化酶(SOD)采用王爱国等方法[ 8] ,以抑制氮蓝四唑(NBT)光氧化还原 50%的酶量为 1个活力单位;
过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法[ 9] ,以每分钟引起 OD470变化 0.01的酶量为 1个活力单位;蛋白质采用考
马斯亮蓝法。
2　结果与分析
2.1　蓼科 、禾本科植物细胞膜透性对铝胁迫反应的差异
2.1.1　叶片游离脯氨酸含量的差异　6种植物游离脯氨酸含量的变化如表 1所示 。所有供试植物的脯氨酸
含量随着Al3+浓度的增加有明显上升。表明Al3+毒害越严重 ,植物积累的游离脯氨酸越多 。在相同 Al3+浓
度处理下 ,禾本科植物小麦 、水稻的游离脯氨酸含量是蓼科植物的 2 ～ 3倍 。蓼科植物间 ,叶片内游离脯氨酸
含量的顺序为无辣蓼>虎杖>荞麦>金荞麦 。从不同培养时期来看 ,Al3+处理 15 d后供试植物的脯氨酸积累
相对较低 ,30 d后脯氨酸的积累有明显增长 ,表明随Al3+胁迫时间延长 ,脯氨酸有累积趋势 。
2.1.2　根系质膜透性的比较　对根系质膜透性的测定表明(表 1),培养期间 6种植物的质膜透性均随着Al3+
胁迫浓度的增加而增大 ,尤其是高浓度Al3+100 mg/L处理后 ,质膜透性明显上升 ,增加幅度在两科植物间基本
一致 。就生长期而言 ,在 Al3+胁迫30 d时2种蓼科植物荞麦 、金荞麦的质膜透性 ,分别较15d时增加了 50%和
15%以上 。而另外 2种蓼科植物虎杖 、无辣蓼和 2种禾本科植物小麦 、水稻在培养后期质膜透性都有不同幅度
下降 ,并以无辣蓼 、小麦和水稻的降幅较大。表明荞麦和金荞麦受长时间的 Al3+毒害后 ,质膜明显受损 。而无
辣蓼 、虎杖和 2种禾本科植物随着植株的生长 ,因Al3+胁迫造成的质膜损伤在后期有所缓和 。在蓼科植物间 ,
根系质膜透性顺序依次为:荞麦>金荞麦>虎杖>无辣蓼 ,且荞麦 、金荞麦两者的质膜透性在胁迫后期远远高
于虎杖 、无辣蓼 。
2.1.3　膜脂过氧化的差异　叶片丙二醛(MDA)含量的变化如表 1所示 。其变化趋势与根系质膜透性基本一
致 ,随着Al3+处理浓度增加 , 6种植物叶片的 MDA含量都呈上升趋势 ,且不同种植物增加的幅度存在明显差
异。其中蓼科植物的荞麦 ,MDA的含量在整个培养期间的所有处理中 ,远远高于其它 5种植物。蓼科植物的
金荞麦 、无辣蓼 、虎杖的MDA含量 ,在高浓度Al3+(100 mg/L)毒害时 ,也明显高于禾本科植物小麦和水稻 ,3种
植物间差异顺序为金荞麦>虎杖>无辣蓼。可见 ,在长时间遭受高浓度 Al3+胁迫后 ,蓼科植物比禾本科植物
更易受伤害。
2.2　蓼科 、禾本科植物保护酶活性对铝胁迫反应的差异
2.2.1　SOD活性　SOD活性变化与植物种属特性有关 ,呈 3种趋势(表1)。荞麦和小麦的 SOD活性在处理期
间随Al3+浓度增加 ,一直呈上升趋势 ,100 mg/L Al3+处理时达到最高 ,并且荞麦的SOD活性在所有植物中是最
高的。金荞麦 、无辣蓼的SOD活性均表现为先升后降 ,即 25 mg/L Al3+处理时活性最高 ,而 100 mg/ LAl3+供
应 ,SOD活性受损 ,但两者的 SOD活性增加或减少的幅度有所不同 。25 mg/L Al3+处理 ,第 15 d金荞麦和无辣
蓼的SOD增幅分别达 22.9%和12.3%,而在 100 mg/L Al3+处理下 ,金荞麦的SOD活性降至正常供Al3+水平以
下 ,无辣蓼虽有所下降 ,但仍在正常供Al3+水平以上。与前 4种植物不同的是 ,虎杖和水稻的SOD活性随Al3+
123第 6 期 蔡妙珍等:蓼科 、禾本科植物细胞膜对铝胁迫反应的比较研究
胁迫浓度上升 ,均呈持续下降的趋势 。可见 ,在Al3+毒胁迫下 ,蓼科与禾本科植物以及栽培种与野生种的 SOD
活性呈多样性变化 ,这是不同种植物对Al3+胁迫的一种适应性反应。就不同时期而言 ,同一植物的 SOD活性
在第 15d和第 30 d时的变化趋势相似 ,且第 30 d 的 SOD活性都低于第 15 d ,说明 6种植物的 SOD活性均是
Al3+胁迫初期高 ,后期下降。
表 1　5 种生理指标对 Al3+胁迫的反应
时间 　Al3+浓度　(mg/ L) 荞麦 金荞麦 虎杖 无辣蓼 小麦 水稻
0 9.8±2.6 5.99±1.5 14.4±1.3 16.0±0.9 11.2±3.0 21.0±3.4
15d 25 11.2±0.2 8.6±1.8 16.9±2.2 19.1±2.3 12.1±0.7 24.9±3.5
叶片游离脯氨酸 100 21.0±1.3 12.6±1.1 18.7±3.0 20.9±2.3 13.6±1.4 25.7±7.6
(μg/ gFW) 0 13.5±0.9 16.7±2.8 17.5±3.0 17.8±1.7 62.0±3.9 43.3±6.5
30d 25 16.1±3.3 16.9±1.3 20.9±0.9 20.3±2.6 83.4±4.6 52.2±5.4
100 23.7±2.2 18.7±1.7 24.3±1.3 22.2±1.4 84.1±11.6 59.2±3.4
0 33.0±2.62 35.9±1.6 21.6±0.7 26.2±0.1 38.5±5.9 22.1±1.9
15d 25 30.0±7.3 36.3±4.1 24.3±0.8 27.5±3.0 41.0±8.4 29.7±0.9
根系质膜透性 100 51.3±8.2 45.0±5.6 40.6±3.3 39.7±5.2 54.6±3.5 39.1±4.6
(%) 0 54.5±6.1 42.1±1.4 14.2±4.5 14.5±0.3 24.2±2.3 12.3±5.7
30d 25 63.0±5.6 53.0±7.8 24.4±6.1 16.7±0.7 30.2±2.0 16.5±4.2
100 71.4±8.2 60.0±0.4 37.9±9.3 20.5±0.1 37.0±3.7 20.0±3.7
0 63.0±6.9 20.0±2.3 17.8±2.1 19.5±6.7 21.6±1.4 20.3±1.3
15d 25 64.8±1.9 24.9±6.1 18.8±1.1 15.5±0.3 26.3±2.8 21.1±0.7
叶片MDA含量 100 71.7±5.1 49.7±4.8 35.1±3.8 35.6±5.2 30.2±1.0 222.0±0.3
(μmol/mgFW) 0 49.1±5.7 17.6±1.7 13.6±4.2 13.3±3.9 11.2±3.7 24.7±0.7
30d 25 51.0±3.3 20.3±1.3 18.7±4.0 16.6±5.7 23.8±2.6 26.2±1.6
100 53.7±5.9 36.5±3.0 33.9±1.4 30.7±2.6 27.3±3.3 26.3±0.1
0 392.9±37.0 299.2±24.1 249.5±23.5 243.1±56.5 292.0±54.3 176.0±2.9
15d 25 401.6±45.7 367.8±45.9 170.0±11.5 335.9±15.8 385.0±17.5 157.2±6.6
叶片 SOD活性 100 601.3±35.0 176.4±45.9 136.5±7.2 323.4±38.1 488.0±26.8 140.7±5.4
(U/ gFW) 0 324.3±23.0 198.9±6.1 233.3±23.7 279.9±4.9 228.7±12.1 189.1±11.0
30d 25 338.4±13.1 304.4±7.8 149.8±32.1 270.7±16.9 250.5±64.1 162.8±20.5
100 394.7±22.0 175.8±2.1 135.0±1.3 243.5±13.5 293.4±10.4 105.8±10.5
0 1.7±0.1 5.7±0.3 11.0±1.0 3.9±0.8 140.0±20.0 132.0±1.3
15d 25 1.7±0.6 6.4±1.6 6.8±1.5 4.5±0.1 177.1±6.7 121.1±17.5
叶片 POD活性 100 2.3±0.3 3.3±0.4 6.6±1.3 3.2±0.1 197.1±18.2 109.6±13.6
(U/ gFW) 0 0.7±0.1 8.4±1.3 10.2±0.6 4.1±1.4 211.5±16.5 183.6±14.4
30d 25 0.8±0.3 10.1±0.2 8.0±0.3 5.1±1.0 208.4±20.2 148.4±22.2
100 2.0±0.4 9.6±1.1 2.9±0.6 3.8±0.6 217.5±28.4 145.0±11.5
2.2.2　POD活性　表1显示了叶片的 POD活性变化 。6种植物在不同Al3+浓度处理下 ,POD活性变化趋势与
SOD活性基本一致。Al3+胁迫浓度增加 ,荞麦 、小麦 POD活性持续增长 ,Al3+浓度越高 ,POD活性越强;虎杖和
水稻则持续下降 ,Al3+处理浓度越高 ,POD活性降幅越大;而金荞麦和无辣蓼在 25 mg/L Al3+时最高 ,100 mg/L
Al3+胁迫下 ,有所下降 ,说明 6种植物 POD活性对 Al3+胁迫的响应存在物种差异 。
与叶片 SOD活性变化不同的是 ,POD的活性除荞麦以外 ,其余 5种植物在铝处理 30d时的活性均不同程
度高于第 15d ,特别是金荞麦和水稻 ,尤为明显 。这与 SOD两个处理时间段内的变化刚好相反。由此可见 ,
SOD和 POD对铝胁迫的反应存在协同性 ,又有差异性 ,其中的机理有待于进一步探讨。
3　讨　论
3.1　铝对细胞膜伤害的途径
植物细胞膜系统是植物细胞和外界环境进行物质交换和信息交流的界面和屏障 ,其稳定性是细胞进行正
常生理功能的基础。逆境胁迫下 ,MDA含量高低和细胞质膜透性变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜
破坏程度的重要指标 ,因此也是评定植物对 Al3+胁迫反应的方法之一[ 10] 。脯氨酸被认为是植物在逆境条件
下产生并积累的一种小分子的渗透调节物质 ,其积累有多种生理意义 ,其一是植物的适应性反应 ,其二是细胞
结构和功能受到伤害的反应[ 11] 。本文中 4种蓼科植物叶片的游离脯氨酸含量与质膜相对透性呈正相关关系 ,
尤其是水稻达到了极显著正相关(r =0.9841 , P <0.01), 说明蓼科植物中游离脯氨酸的累积是一种受损表
现。而两种禾本科植物的游离脯氨酸累积倾向于适应性反应 ,将这两种植物叶片脯氨酸含量与反映细胞膜伤
害程度的膜相对透性进行比较 ,发现在膜透性降低的阶段 ,脯氨酸却在累积 ,说明这两种植物脯氨酸的累积抑
124 水土保持学报 第 19 卷
制了细胞膜的受损过程。就Al3+胁迫时间来看 ,虎杖 、无辣蓼 、小麦和水稻的膜透性在 Al3+胁迫初期较高 ,而
后随着胁迫时间延长 ,质膜透性又降低 ,结合其脯氨酸累积的变化 ,可以说明在 Al3+胁迫初期不利于虎杖 、无
辣蓼 、小麦和水稻的生长 。荞麦 、金荞麦的质膜透性随着 Al3+胁迫时间的延长 ,逐渐升高 ,结合脯氨酸含量的
变化 ,可以说明荞麦 、金荞麦长时间遭受Al3+胁迫后易受到伤害 。6种植物的脯氨酸含量 、质膜透性和MDA含
量变化的差异 ,反映了不同物种的细胞膜透性在Al3+胁迫环境中存在特异性 。
3.2　蓼科和禾本科植物保护酶的保护作用
植物的抗铝作用可能与植物体内的酶有关。铝可诱导植物细胞合成一些特异的抗铝酶 ,或植物体内本身
存在的一些酶具抗性作用 ,植物体也可能通过升高一些酶的活性来增强抗铝性[ 1] 。SOD 、POD等组成的保护酶
系统是植物体内高效的自由基清除系统 。本实验对MDA含量与 SOD 、POD含量相关性分析表明 ,荞麦呈明显
的正相关 ,金荞麦 、虎杖呈明显的负相关 。可见 ,Al3+胁迫 ,一方面刺激植物细胞产生更多的自由基 ,加快膜脂
过氧化 ,导致体内 MDA含量增加;另一方面 ,刺激了叶片保护酶系统活性增强 ,加快自由基的清除 ,减轻膜脂
过氧化 ,降低体内MDA的含量 ,这两方面达到一个动态平衡 。金荞麦和虎杖由于其保护酶系统活性的提高潜
力大 ,而且对Al3+胁迫危害反应迅速 ,因此 ,在Al3+胁迫下 ,表现出更强的自由基清除能力 ,膜脂过氧化程度
小。荞麦是耐铝能力极强的植物[ 5] ,而在本实验中荞麦保护酶活性的提高潜力相对有限 ,导致体内MDA 含量
大幅增长 ,可见保护酶活性强弱与荞麦的耐铝能力间并不存在必然的联系 。但是 ,在豌豆 、烟草中 ,保护酶活
性越强 ,植物对铝毒的适应能力更强[ 12] 。由此可见 ,铝毒胁迫下植物的生理反应并非是单一的 ,它们是整体在
起作用 ,如保护酶协调一致 ,共同清除活性氧的侵害 。有机酸分泌的种类 、数量等也是一个整体配合 ,达到较
为平衡的状态[ 1] 。以上各种生理反应的综合表现为耐铝能力高或低 。
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