全 文 ：2007 年6 月
第 22 卷　第 2期
山 东 师 范 大 学 学 报(自 然 科 学 版)
Journal of Shandong Normal University(Natural Science)
Jun.2007
Vol.22 No.2
山东 3种金星蕨科植物的比较解剖＊
郭庆梅　　周凤琴＊＊　　李建秀
(山东中医药大学 , 250014 ,济南∥第一作者 38岁 ,女 ,副教授)
摘要　采用光镜和扫描电镜对山东分布的 3种金星蕨科植物的根 、根茎 、叶柄 、叶轴 、羽片 、叶表皮 、表皮毛和孢子囊等进行
了比较解剖学的研究.3种植物解剖学特征存在以下共性:根均为无髓中柱;根茎为网状中柱 ,分体中柱 3～ 5个;叶柄基部分体中
柱两个;叶肉组织均无分化;叶上下表皮垂周壁都呈波状;气孔主为胞环型 、极附型或直轴式;叶表皮或叶脉上常生有球形腺毛 、球
杆状腺毛和针状毛.同时也比较了 3种植物解剖构造的不同.解剖学结果为 3种植物的经典分类积累了资料.
关键词　金星蕨科;　比较解剖学;　分类;　山东
中图分类号　Q 949.36
金星蕨科(Thelypteridaceae)是 1963年秦仁昌教授建立的[ 1] , 山东产 4 属 5 种 1 变种[ 2] .金星蕨科是一群高度同形异源植
物 ,传统经典分类的难度较大.李建秀等[ 3 ,4]对山东产金星蕨科植物进行过资源调查及分类 ,并采用扫描电镜进行了孢粉学的
研究.戴绍军等[5 ,6]对金星蕨科植物的孢子形态进行了系统的研究 , 并根据孢子形态特征对本科的一些属的关系进行了探讨.
目前尚未见对其进行解剖学研究的报道.作者采用光镜和扫描电镜对山东产金星蕨科 2 属 3 种植物进行了比较解剖学的研
究 ,旨为本科植物的经典分类积累形态解剖学的依据.
1　材料与方法
1.1　实验材料　均取自腊叶标本 ,凭证标本存山东中医药大学药用植物标本室(SDCM , 表1).
表 1　所用凭证标本
植物名 产地 凭证标本
金星蕨　Parathelypteris glanduligera(Kze)Ching 山东崂山 李建秀 LI J X98-407 ,98-401 ,96-604
中日金星蕨　P.nipponica(Franch.et Savat.)Ching 山东蒙山 李建秀 LI J X 94318-2 , 94318-6
延羽卵果蕨　Phegopteris decursive-pinnata(Van Hall.)Fee 山东崂山 李建秀 ,周凤琴 LI J X ,ZHOU F Q 96-6061 , 96-6062
1.2　取　　样　分别取不定根 , 叶柄基部 、中部和上部(近第一对羽片处), 叶轴(叶片总长的 1/2 处),叶表皮(叶基部第一对
羽片的第一对小羽片 ,中日金星蕨取自叶中部羽片)和孢子囊.
1.3　光镜样品制备　干燥材料用 50 ℃水软化 ,常规徒手切片.叶表皮制片:叶片用沸水煮 20 min 后 , 表皮离析液(双氧水-冰
醋酸)中 50 ℃水浴离析 2～ 7 h , 清水冲洗 ,撕取上下表皮 , 中性红染色 , 稀甘油封片.置光学显微镜下观察 , 显微描绘器下绘图.
1.4　扫描电镜样品制备　取叶轴和正常成熟的孢子叶 , 丙酮超声清洗 2 次 ,自然晾干后 , 将叶轴和完整孢子囊粘贴样品托的
双面胶带上 ,喷金 , 置日立 S-570 型扫描电镜下观察并照相.
2　观察结果
2.1　根　3种植物的根横切面类圆形或扁圆形.表皮细胞棕色 , 有根毛.皮层较宽 , 外侧细胞壁较厚 , 向内渐薄 , 内含淀粉粒;
内皮层细胞明显.中柱鞘 1 ～ 2 列细胞 ,初生木质部二原型 ,无髓(图 1).
2.2　根　茎　3种植物的根茎横切面类圆形或不规则形.表皮细胞棕色 , 壁厚;下皮细胞 3 ～ 5 列 ,壁厚 , 棕色或棕黄色.基本
组织均为薄壁细胞 ,外侧棕色 , 含淀粉粒.维管系统有分体中柱 3 ～ 5个 , 圆形或椭圆形 ,为典型的网状中柱.每个分体中柱为一
个周韧型维管束 ,由内皮层包围.网状中柱的侧面可见叶迹维管束 , 木质部排成“八”字形 ,根迹维管束横列(图 1:a).
2.3　叶柄和叶轴　3 种植物的叶柄基部横切面呈半圆形或类椭圆形.表皮细胞棕色 ,密被单细胞针状毛(延羽卵果蕨)或疏被
短柄腺毛(金星蕨).下皮 4～ 6 列小形细胞 ,壁极厚 , 棕色.基本组织细胞中含淀粉粒.分体中柱 2 个 , 椭圆形 , 呈倒“八”字形或
“八”字形排列;木质部两端均具明显的钩 , 为典型的海马型.
自叶柄基部向上 ,两个分体中柱于远轴面逐渐靠近 ,并连合成一个中柱 , 两束木质部逐渐靠近 , 远轴面末端的弯钩逐渐伸
直 ,钩端相连 , 形成了“ V”字形.(图 1:b-e)
两种金星蕨的叶轴横切面呈类方形 ,近轴面凹陷;延羽卵果蕨则呈三角状圆形 ,两侧连有羽片.表皮被有单细胞针状毛 、
球杆状腺毛或小腺毛 ,延羽卵果蕨尚有大型分枝状毛.中柱一个 ,木质部近轴面向两侧伸展 ,钩端内卷 , 呈“ V”字形.(图 1f、图
版Ⅰ)
＊山东省自然科学基金资助项目 Y95C1335;＊＊通讯作者:山东中医药大学博导收稿日期:2007-03-26
2.4　羽片横切面　3 种植物的表皮细胞 1列 , 叶脉上均有针毛 、腺毛 、节状毛或分枝状毛 ,下表皮气孔较密.叶肉组织不分化 ,
细胞类圆形或不规则形.中脉维管束 1 个 ,金星蕨属木质部横列 ,扁圆形或纺锤形;延羽卵果蕨木质部由两个略向内弯的木质
部束组成 ,基部略相连 , 排成倒“人”字形.中脉处表皮内方有厚角组织.(图 2:I , 图 4).
2.5　叶表皮　3 种植物的叶上下表皮细胞均呈多角形 、长多角形或不规则条形 ,垂周壁深波状弯曲 ,形成曲型的裂片状交错
搭接型.下表皮均有短柄球形腺毛或球杆状腺毛 ,少见单细胞针状毛.气孔分布于下表皮.气孔轴式为极附型 、胞环型和直轴
式 ,少有共极附型.气孔轴式和毛被类型在种间有明显差异(图 3和图 4 , 图版 I).
2.6　孢子囊　3 种植物的孢子囊均呈类球形或椭圆形 ,具纵行垂直的环带细胞和横裂的唇细胞, 环带细胞数中日金星蕨13(12～
16),金星蕨12(11～ 13)延羽卵果蕨 11(11～ 13),各种间有一定差异.孢子囊柄短 ,上端有3～ 4列纵长细胞, 向下为 2～ 3 列细胞.延
羽卵果蕨孢子囊两侧的上部薄壁细胞区域性有 1～ 4个球杆状腺毛 , 少有单细胞针状毛 ,常对生于两侧, 斜上直伸成角状(图 2:Ⅱ,
图版Ⅰ:4).
2.7　山东产金星蕨科 3 种植物形态解剖学特征分种检索表
1.叶下表面叶脉上有分枝状毛 , 孢子囊上常有 1～ 4 个球杆状腺毛或针状毛 phegopteris decursive-pinnata…………………
1.叶下表面叶脉上无分枝状毛 , 孢子囊上无毛茸
　　2.叶柄两个分体中柱自基部以上1 ～ 2 cm 处即连合成一个 , 叶下表面叶脉上生有针状毛和 2～ 4 细胞的节状腺毛
　　　　 Parathelypteris glanduligera……………………………………………………………………………………………………
　　2.叶柄两个分体中柱自中部以上至叶柄上部才连合成一个 ,叶下表面叶脉上仅生有针状毛 P.nipponica……………
3　讨论与结论
3.1　山东产 3 种金星蕨科植物解剖学的共性　①根为无髓中柱 ,初生木质部二原型.②根茎为网状中柱 , 分体中柱 3 ～ 5 个 ,
每个分体中柱为一个周韧型维管束 ,周边常有成对的叶迹维管束分出.③叶柄基部分体中柱两个 , 呈“八”字形.④叶肉组织均
无分化;表皮细胞为裂片状交错搭接型 , 气孔主为胞环型 、极附型或直轴式.⑤叶表皮或叶脉上常生有球形腺毛 、球杆状腺毛
或针状毛.
117第 2 期 郭庆梅 ,等:山东 3 种金星蕨科植物的比较解剖
118 山 东 师 范 大 学 学 报(自 然 科 学 版)　　　　　　　　　　　　　　第 22卷
3.2　山东产 3 种金星蕨科植物解剖学的区别　①叶柄分体中柱中木质部连合的位置.金星蕨和延羽卵果蕨于叶柄基部以上
1 ～ 2 cm 处连合 ,而中日金星蕨近叶柄上部才连合.②毛茸类型.延羽卵果蕨具有球杆状腺毛和分枝状毛;金星蕨和中日金星
蕨叶上下表皮有具短柄球形腺毛.延羽卵果蕨孢子囊上有 1 ～ 4 个球杆状腺毛或针状毛;金星蕨和中日金星蕨的孢子囊上无
毛.③叶中脉木质部的形态.金星蕨和中日金星蕨木质部为横列形 , 而延羽卵果蕨木质部倒“人”字形.④气孔类型.2 种金星
蕨主为胞环型;而延羽卵果蕨主为极附型.
4　参考文献
[ 1] 　秦仁昌.亚洲大陆金星蕨科的新分类系统[ J] .植物分类学报 , 1963 , 8(4):289～ 335
[ 2] 　陈汉斌.山东植物志(上卷)[M] .山东:青岛出版社 , 1990.85～ 91
[ 3] 　田景振.中药研究与应用[M] .北京:中医古籍出版社 , 1996.262～ 277
[ 4] 　李建秀 ,周长征 ,周凤琴 ,等.山东金星蕨科植物孢子形态的研究及其在分类上的意义[ J] .植物生物学学报 , 1994, 4(1):27～ 29;89～ 90
[ 5] 　戴绍军 ,王全喜 ,包文美 ,等.中国蕨类植物孢子形态的研究Ⅲ.金星蕨科 1.毛蕨属[ J] .植物分类学报 ,2002 , 40(4):334～ 344
[ 6] 　戴绍军 ,王全喜 ,包文美 ,等.中国蕨类植物孢子形态的研究Ⅳ.金星蕨科 2[ J] .植物分类学报 , 2005 , 43(3):233～ 245
[ 7] 　周凤琴 ,高翠芳 ,张照荣,等.山东肿足蕨科植物形态解剖学的研究及其在分类学上的意义[ A] .见:张宪春 ,邢公侠.纪念秦仁昌论文集
[ C] .北京:中国林业出版社 , 1999.357～ 369
COMPARATIVE ANATOMYOF 3 SPECIES OF
THELYPTERIDACEAE FROM SHANDONG
Guo Qingmei　　Zhou Fengqin　　Li Jianxiu
(Shandong University of Tradi tional Chinese Medicine , 250014, Jinan ,China)
Abstract　Systemic studies of comparative anatomy of 2 species of Parathelypteris and 1 species of Phegopteris
were reported in this paper.It includes root , rhizome , stipe , rachis , final rachis , leaf epidermis , trichome and sporange.It
was observed under LM and SEM.The commonality of anatomy was proposed.The steles of the roots were all pithless.The
dictyostele of the rhizome had 3-5meristeles.The vascular patterns of the basal part of stipe were 2meristeles.The mes-
ophyll did not differentiate into palisade and spongy tissue.The leaf epidermal cells were undulating and the types of sto-
ma were actinocytic type ,polocytic type of diacytic type.On the leaf epidermis and veins presented some globle-shaped ,
globe-band shaped glandular hair and needle-shaped hair.The differences among 3 species were also proposed.The re-
sults provided anatomical evidence for the classical taxonomy of 3 species.
Key words　Thelypteridaceae;　comparative anatomy;　taxonomy;　Shandong
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