全 文 ：3种常见茜草科药用植物化感作用的生物测定
刘龙元1,2， 黎华寿2， 贺鸿志2
（1.广东药学院中药资源学系， 广东 广州 510006； 2.华南农业大学农学院/农业部华南热带农业环境重点
开放实验室/广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室， 广东 广州 510642）
摘 要：以南方常见的 3 种茜草科药用植物鸡屎藤〔Paederia scandens (Lour.) Merr.〕、剑叶耳草（Hedyotis caudatifolia Merr. et
Metcalf）、玉叶金花（Mussaenda pubescens L.）为材料，采用常规水浸提方法制备不同浓度的水提液，用生物测定法测定比较其对萝
卜（Raphanus sativus L.）的化感作用，并通过测定对受体根系活力和叶片游离脯氨酸、叶绿素含量的影响，初步探讨其化感作用机
理。结果表明：水提液浓度不同，其化感效应不同；供试植物不同，化感效应差别也较大，浓度较低时，化感作用较小；具体表现为，3
种供试植物化感作用顺序为：鸡屎藤>剑叶耳草>玉叶金花；鸡屎藤水提液处理显著降低了受体萝卜发芽率、发芽速率指数和叶绿
素含量，显著提高了受体萝卜幼苗叶片脯氨酸含量。
关键词：茜草科； 鸡屎藤； 剑叶耳草； 玉叶金花； 化感作用
中图分类号：Q948.12; R282.2 文献标识码：A 文章编号：1004-874X(2012)08-0041-03
Bioassay of allelopathic effects of three medicinal
plants from rubiaceae family
LIU Long-yuan1,2, LI Hua-shou2, HE Hong-zhi2
（1.School of Chinese Medicine Resources, Guangdong Pharmaceutical University, Guangzhou 510006, China
2.College of Agriculture, South China Agricultural University/ Key Laboratory of South China Tropical Agriculture Environment ，MOA /
Key Laboratory of Agroecology and Rural Environment, Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China）
Abstract: In the present study, the allelopathic effects of water extracts of Paederia scandens (Lour.) Merr., Hedyotis caudatifolia
Merr. et Metcalf and Mussaenda pubescens L. on Raphanus sativus L. were tested by bioassay, and the mechanism of the allelopathy was
also preliminarily explored by determining root activities, free proline contents of leaves and chlorophyll contents of acceptor. Results
showed that different concentration of water extracts from donors had certain allelopathy on acceptor, and the allelopathy enhanced with
the increase of extracts concentration. From the results, the order of allelopathic potential of donors was P. scandens>H. caudatifolia>M.
pubescens. It could be concluded that the allelopathy of water extracts of P. scandens posed certain inhibitory effects on acceptor with
significantly reduced germination percentage, germination rate index, and chlorophyll content of acceptor, and increased free proline
content of acceptor’s leaves.
Key words： rubiaceae; Paederia scandens (Lour.) Merr.; Hedyotis caudatifolia Merr. et Metcalf; Mussaenda pubescens L.; allelopathy
药用植物与农作物相比，更容易产生化感作用，其根
本原因在于其含有特定的生理活性物质， 而这些化学物
质又往往是植物的次生代谢物质， 并分布在药用植物的
各个器官，这一特点与植物能产生化感作用是一致的，所
以药用植物更易产生化感物质，从而发生化感作用[1]。
鸡屎藤〔Paederia scandens (Lour.) Merr.〕、玉叶金花
（Mussaenda pubescens L.）与剑叶耳草（Hedyotis caudatif-
olia Merr. et Metcalf）是两广地区常见的中草药。 鸡屎藤
具有重要的药用价值， 一直以来被国内外关注。 早在 20
世纪 60 年代，国际学者就开展了关于鸡屎藤化学成分方
面的研究[2-3]。 截至目前，关于该植物药理及化学成分的分
析研究较多，重复性研究也较多 [4-8]。 然而，鸡屎藤在生态
系统中分布极广，环境耐受能力强，主要靠缠绕灌木丛生
长或沿地表匍匐生长。 自鸡屎藤有记录以来，世界各国学
者从分类、空间分布、形态特征等方面对其进行了一定的
研究，但除了鸡屎藤入侵地美国有较多关于鸡屎藤的报道
外，在其原产地报道较少[9]。 近年来，该植物不仅在引种地
发生危害，而且在原产地也发生生物灾害，对生态系统造
成极大的不良影响，引起了专家学者的重视[10-11]。这种生态
影响风险可能与植物化感作用有关，但还没见到相关的研
究报道。
本研究通过对鸡屎藤与剑叶耳草和玉叶金花的化感
作用强弱的比较， 及其对受体萝卜生理生化指标的影响，
旨在从化感作用的角度揭示鸡屎藤生态危害的原因，为鸡
屎藤生态危害控制和合理开发利用提供科学依据，可以为
其栽培管理和药物残渣废弃物农用的安全评价提供参考，
也可能为从中草药中提取抑草物质研制生物除草剂作初
步判别。
1 材料与方法
1.1 试验材料
鸡屎藤、剑叶耳草、玉叶金花来源于广东药学院中山
校区药圃，萝卜（Raphanus sativus L.）种子购于吉丰种业
收稿日期：2011-12-30
基金项目：广东省自然科学基金（9451064201003803）
作者简介：刘龙元（1983-），男，硕士，助理实验师
通讯作者：贺鸿志（1977-），男，博士，讲师，E-mail：scauhhz@scau.
edu.cn
广东农业科学 2012 年第 8 期 41
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2012.08.049
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0叶
绿
素
含
量
（ m
g/
g）
0（CK） 0.025 0.0167 0.1025 0.01 0.008
水提液浓度（g/mL）
图 2 不同浓度水提液对受体植物叶绿素含量的影响
鸡屎藤水提液
剑叶耳草水提液
玉叶金花水提液
1000
800
600
400
200
0
根
系
活
力
（ μ
g/
g）
0（CK） 0.025 0.0167 0.0125 0.01 0.008
水提液浓度（g/mL）
图 1 不同浓度水提液对受体植物根系活力的影响
鸡屎藤水提液
剑叶耳草水提液
玉叶金花水提液
表 1 供体水浸液对受体种子萌发的影响
处理浓度
（g/mL）
0（CK）
0.0250
0.0167
0.0125
0.0100
0.0080
发芽率
0.967a
0.173e
0.633d
0.760c
0.780c
0.847b
效应指数
0a
-0.821e
-0.345d
-0.214c
-0.193c
-0.124b
发芽速率指数
291.33a
35.67f
164.33e
190.67d
211.67c
233.33b
发芽率
0.993a
0.873d
0.900c
0.913c
0.940b
0.960b
效应指数
0a
-0.121d
-0.094c
-0.081c
-0.054b
-0.034b
发芽速率指数
299.00a
192.67f
219.33e
232.67d
238.67c
242.00b
发芽率
0.980a
0.813e
0.907d
0.887c
0.847c
0.933b
效应指数
0a
-0.171e
-0.075d
-0.095c
-0.136c
-0.048b
发芽速率指数
246.70a
197.00e
219.33d
220.67c
210.00c
228.00b
鸡屎藤水提液 剑叶耳草水提液 玉叶金花水提液
注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
发展有限公司。
1.2 试验方法
1.2.1 供体植物水提液的制备 称取 25 g 供体植物粉
末，加入 20 倍超纯水，超声 30 min，抽滤，所得滤液即为
含原药 0.05 g/mL 的供体水提物母液， 用去离子水稀释，
设置 0.025、0.0167、0.0125、0.01、0.008 g/mL 等 5个浓度梯
度，置于 4℃ 冰箱中保存使用[12]。
1.2.2 生物测定 选取适量颗粒饱满的受体种子 ，用
0.2% 次氯酸钠溶液消毒 10 min[13]，将均一饱满的受体种
子均匀的播撒在垫有两层滤纸、 直径为 9 cm 的培养皿
中，每皿 50 粒。 定量加入 10 mL 不同浓度的不同供体水
提液，3 次重复， 以分析纯蒸馏水作为空白对照组。 置于
25℃、16 h、100%光照和 15℃、8h、无光照的变温培养箱中
培养 [14]，每隔 1 d 换供体溶液 1 次，并记录当天种子发芽
数，连续培养 7 d。
在培养第 7 d，参考李玲 [15]的方法，采用 TTC 法测定
根系活力，在 485 nm 波长下测定吸光度，吸光度值（X）对
TTC 含量 （Y） 进行线性回归， 标准曲线回归方程为 Y=
223.55X-12.833（R2=0.9992），表明 TTC 在 10～400 μg/mL
浓度范围内与吸光度呈良好的线性关系； 在 520 nm 波长
下测定吸光度，吸光度值（X）对脯氨酸含量（Y）进行线性回
归，标准曲线回归方程为 Y=129.22X-5.1661（R2=0.9993），
表明脯氨酸在 0～80 μg/mL 浓度范围内与吸光度呈良好
的线性关系；叶绿素含量测定参照张宪政[16]的方法。
1.3 数据处理
样品测试结果用 SPSS 18.0 进行 Duncan 新复全距测
验。 种子萌发试验所得数据采用最终萌发率和发芽速度
指数 I来定量[17]，发芽速度指数按如下公式进行计算 [18]：I=
(7X1+6X2+5X3+4X4+3X5+2X6+X7)，X 为每隔 24 h 发芽种子
数。 采用 Williamson 等 [19]方法，计算化感作用效应指数
(RI)，公式如下：
RI=1-C/T (T≥C)
RI=T/C-1 (T
（RI>0 时为促进作用，RI<0 时为抑制作用，绝对值的大小
与作用强度一致）。
2 结果与分析
2.1 供体植物水提液对受试植物种子萌发的影响
不同浓度水提液对萝卜种子萌发的影响如表 1所示。
3 种供体植物水提液对萝卜种子萌芽都有不同程度的抑
制作用，表现为随着水提液浓度的增加，其化感抑制作用
增强，供试植物不同，其对萝卜的化感效应也不相同，其抑
制作用大小顺序为：鸡屎藤>剑叶耳草>玉叶金花。 可以看
出，供试植物水提液处理不仅导致种子萌芽率降低，而且
还延缓了种子的萌发时间，各处理萝卜种子的发芽速度指
数比对照低，均与对照差异显著，随着水提液浓度增加，而
各处理萝卜种子的发芽速度指数下降。
2.2 供体植物水提液对受试植物根系活力的影响
不同浓度水提液对受体植物根系活力的影响如图 1
所示。 3 种水提液对萝卜幼苗根系活力的影响效果不一，
鸡屎藤水提液对萝卜幼苗根系活力的抑制作用明显，且
随着浓度的提高，抑制作用增强；剑叶耳草对萝卜幼苗根
系活力有一定的促进作用， 各浓度处理根系活力均比对
照高； 玉叶金花表现为在 0.0167 g/mL 和 0.0125 g/mL 两
个浓度时促进，其他几个浓度处理表现为抑制。
2.3 供体植物水提液对受试植物叶绿素含量的影响
不同浓度水提液对受体植物叶绿素含量的影响如图
2 所示，鸡屎藤、剑叶耳草水提液处理降低了受体萝卜幼
苗叶绿素的含量，随着两种水提液浓度的升高，萝卜幼苗
42
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
脯
氨
酸
含
量
（ μ
g/
g）
CK 0.025 0.0167 0.0125 0.01 0.008
水提液浓度（g/mL）
图 3 不同浓度水提液对受体植物叶片脯氨酸含量的影响
鸡屎藤水提液 剑叶耳草水提液 玉叶金花水提液
叶绿素含量降低越多， 且鸡屎藤比剑叶耳草的抑制作用
强 ， 鸡屎藤水提液各处理叶绿素含量是对照的8.3%～
35.47%；玉叶金花水提液在 0.025 g/mL 和 0.0167 g/mL 两
个浓度处理时，降低了受体萝卜幼苗叶绿素含量，浓度越
高，降低越多，在低浓度时，对萝卜幼苗叶绿素的提高有
一定的促进作用。
2.4 供体植物水提液对受试植物叶片脯氨酸含量的影响
不同浓度水提液对受体植物叶片脯氨酸含量的影响
如图 3所示， 各处理脯氨酸含量均显著高于对照。 其中，
鸡屎藤水提液处理提高了受体萝卜幼苗叶片脯氨酸含
量，在浓度为 0.0167 g/mL 时，脯氨酸含量最高为 4 111.92
μg/g，是对照的 2.78 倍，该浓度为 1 个界点；低于该浓度
时，随着浓度的降低，脯氨酸含量逐渐降低；高于该浓度
时，随着浓度的升高，脯氨酸含量逐渐减少。 剑叶耳草、玉
叶金花两种水提液浓度升高， 萝卜幼苗叶片脯氨酸含量
也增加。
3 讨论
化感作用是否存在及其强弱与化感物质的种类、浓
度以及受体植物等密切相关 [20-23]。 鸡屎藤主要的成分有
黄酮类、环烯醚萜甙类、甾醇化合物三萜类烷烃、脂肪醇
和脂肪酸类 [6]，均包含在 Rice[24]归纳的 14 类化感物质内，
而且， 鸡屎藤水提液对萝卜的化感作用明显强于剑叶耳
草和玉叶金花。 然而，有关剑叶耳草、玉叶金花的化学成
分的分析还未见报道， 更未见有关二者的化感物质的报
道。 本试验结果表明，剑叶耳草、玉叶金花确实存在对萝
卜的化感作用， 可推测两种植物存在产生化感作用的物
质。
叶绿素是植物进行光合作用的色素,叶绿素含量高低
在一定程度上反映了光合作用水平，叶绿素含量低,光合
作用弱， 会导致植物鲜重降低， 使植物不能正常新陈代
谢。 本试验中，鸡屎藤、剑叶耳草和玉叶金花水提液对萝
卜幼苗叶绿素含量有不同程度的影响，特别是鸡屎藤使萝
卜幼苗叶绿素含量至少减少了 64.53%，说明鸡屎藤水提液
处理严重影响萝卜幼苗的光合作用，使幼苗不能正常新陈
代谢。 但目前有关化感作用的机理及其分子基础还不是很
清楚，有研究表明，化感作用几乎影响到植物生理生化的
每一个环节。 细胞膜通常是化感作用的原初位点，大多数
化感物质可以通过影响细胞膜电位、抑制膜 ATPase 活性
和改变膜透性等来影响植物对离子的吸收[25]。化感物质通
过改变叶绿素合成来影响光合作用， 究竟是叶绿素解体
还是叶绿素合成减少而导致叶绿素含量下降， 目前尚不
清楚， 但推测叶绿素减少可能是紧随细胞膜受损后产生
的二级反应[26]。
脯氨酸是植物体内重要的有机渗透调节物质， 逆境
胁迫下， 植物叶片中游离脯氨酸含量增加是一种普遍现
象[27]。 本试验 3 种供体植物不同浓度水提液处理，可促使
萝卜幼苗叶片脯氨酸含量显著提高，且有浓度效应，说明
供体水提液对萝卜幼苗产生逆境胁迫。
综上所述，鸡屎藤水提液含有一定的化感物质，抑制
植物种子萌发，降低幼苗叶绿素含量，改变细胞透性，抑
制植物生长，这可能是鸡屎藤成为优势物种、带来生态危
害的原因。 同时，可以对其化感活性成分进一步鉴定和分
离，合理开发利用鸡屎藤作为药材以外的其他用途，并为
鸡屎藤制药后的残渣利用提供了参考。
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件）、C. Ruby Sarah “Gem Stone”（亚洲宝石 ）等 4 个品
种。 其中，开心果品种株型优美，叶姿为半下垂叶，叶片
宽厚，容易开花，整齐度好，生长势强，耐高温，抗病能力
强；春风品种株型直立，叶片肥厚挺拔，但叶色黄绿色，花
色淡雅，小花数多，容易开花，整齐度好，生长势强，耐高
温，抗病能力强；快乐邮件品种株型高大挺拔，叶片绿色、
较窄且长，容易开花，花色淡雅，始花期从 12 月至 2 月都
有，整齐度不太一致，生长势强，耐高温，抗病能力强；亚
洲宝石品种株型优美，叶色浓绿，花色艳丽，开花较容易，
单盆花箭数 2~5 枝，整齐度一般，生长势中等，耐高温，
抗病能力强。
3 结论与讨论
大花蕙兰为多年生附生性草本。 大花蕙兰喜冬季温
暖、夏季凉爽，全年适宜温度 10~28℃，能耐 3℃低温。越冬
温度保持在夜间 10℃，叶面呈正常绿色，富有光泽，花芽
能顺利成长；若温度低于 5℃，叶片略呈黄色，花芽不生
长，花期推迟，花茎不能正常伸长，影响开花；若夜间温度
高于 20℃，叶片生长茂盛，但却影响开花，形成的花蕾也
会枯死 [3]。 大花蕙兰是兰花中比较喜光的种类，如果光线
不足，则开花少、不开花或花的质量差，其叶片变薄、变软、
假鳞茎细长，生长势减弱。
东莞市全年气候温和，温度变幅小，高温日和低温
日少，较适合大花蕙兰的生长，但是东莞夏季高温高湿
的气候特点易引发病虫害， 因此在栽培上要注意保持
栽培场地良好的通风条件，做好病虫害的预防。 东莞市
夏季长，11 月平均温度才降到 20℃， 夏季花芽分化较
难 ，花芽分化较四川 、云南迟 ，必须通过花期控制技术
促进 9~10 月花芽分化 。 由于东莞 10~11 月温度仍较
高，花芽分化至开花时间较短。 东莞市太阳总辐射量与
日照时数充足，有利于大花蕙兰花芽分化，提高开花质
量。
从引进的 34个品种看， 可在东莞平地种植开花的品
种有 16 个，占引进品种的 47%；开花率 40%以上的品种
有 10 个，占开花品种的 62.5%，其中开花率 70%以上的品
种只有 3个。 从几年的引种栽培情况看，开花率可根据不
同品种的特点，通过栽培技术改进得到进一步提高，达到
商品化生产的要求。
东莞市的地理环境与气候特点适合耐热型大花蕙
兰的生长，在产业发展中既存在一定的优势，也必须注
意栽培上的一些问题 。 东莞距大花蕙兰消费的集散
地——广州仅 59 km，可节约大笔运输费用。 由于东莞
长夏无冬的特点，冬季基本不需加温设施，大花蕙兰即
可在简易大棚的保护下安全越冬， 节约大量燃料资源。
在栽培上，由于夏季长、温度高，要控制好株型，以防止
大花蕙兰植株徒长。 夏季高温且昼夜温差小，夏季花芽
较难分化，因此要选好开花率高的耐热型品种，做好促
花栽培措施，配合使用风扇水帘系统，降低温度，以获得
良好的栽培效果。
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