全 文 ：广 西 植 物 G u i h ai a1 6 (1 ) :5 6一石 19 9 0 6
华北地区葛芭属 (广义)植物花粉
特征的研究
李庆文 尹祖棠
(北京市教育局教材编审部 , 北京 10 0 0 3 9 ) (北京师范大学生物系 , 北京 10 0 0 8 8 )
摘 要 本文研究了华北地区离首属 (广义 ) 7 种植物的花粉形态与微形态特征 . 结果表明 : 葛
芭属 ( 广义 ) 内这些种具有相同的花粉类型 。 该属的花粉为球形 , 3 孔沟 ; 极面观为三裂圆形 ,
近六边形 ; 赤道面观为圆形 ; 花粉表面具网状纹饰 , 网胞 巧 个 , 网脊上有许多小穴和规则排列的
刺。 与邻近属形成明显差异 , 使该属成为一个 自然类群。 新属毛鳞菊属 c h ae ot se ir ; s h ht g en . n o v.
以其花粉网状纹饰的网脊上具不规则排列的短柱而有别于离芭属 (广义 ) 。 花粉的形态特征与微形
态特征可为菊科属级水平分类提供重要依据 .
关键词 离芭属 (广义 ) ; 花粉 ; 形态特征 ; 微形态特征 ; 分类
P A L Y N O L O G I C A L S T U D Y O F T H E G E N U S L A C T U C A
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Y i n Z u t a n g
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,
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.
A lo t o f详 r fo r a t io n s a n d s P in e s a r r a n g in g er g u la r l y d is t r ib u t e s
o n t h e m u ur s o f the er t ie u la te ve i n s
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T h e m o r p h o lo g ie a l a n d m ie r o m o r p h o lo g ic a l fe a t u r e s o f t h e P o l
-
le n ca n P or v id e im op r t a n t b a s is of r t h e e la s s i if e a t io n a t g e n u s le ve l o f C o m OP s i t a e
.
K e y w o r d s aL
e t u c a ,. op lle n : m o r Ph o l o g y: m ie r o m o r Ph o lo g y : e la s s iif c a t io n
199 4刁 5一 16 收稿
1期 李庆文等 : 华北地区葛芭属(广义 )植物花粉特征的研究 57
葛首属 Ia ct uc a为林奈于 175 3年 〔 ’ 〕建立 。 之后 , 有不少学者对该属进行研究 , 并对属
的范围作了不同的修订 。 迄今为止 , 主要存在两种观点 : 一种为大多数学者主张的广义葛芭
属 〔 2 , 3 〕 , 这是接受林奈确认的葛芭属或在此基础上有一定变动 ; 另一种为少数学者主张的
狭义葛芭属 〔-46 〕 , 即将原葛芭属范围作了较大变动 , 其中 , 我国学者石铸 ( 4一 〕将该属范围
作了最大变动 , 划分葛芭属 (广义 ) 为 1 个属 , 包括他新建立的 3 个属 。 石铸的这种划分
引起了分类学家的不同看法 .
花粉特征一向为多数学者认为是属级水平分类的依据 〔7 , “ 〕 , 又有 “ 菊科的花粉形态研
究 , 迄今已表明 , 一个属内所有的种的相同的花粉类型 , 几无例外 , 〔 7 〕 的研究结论 , 还有
些学者 〔“ , ” 取葛首属 (广义 ) 的少数代表植物的花粉特征作为该属的花粉特征 , 如贺学
礼 ( 9 〕 选取了蒙山离芭切 e t u e。 r a r a icr 。 (L . ) e . ^ . M e y .和波缘葛芭 乙 . u n du la t a L d b . 两种
植物的花粉 , oT m b A s (8 〕选取了 aL ct uc a le s en t ia an cl ar ke . 的花粉 , 他们分别以 自己的
研究为基础 , 描述了葛芭属 (广义 ) 的花粉特特 . 但由于他们的研究种数极为有限 , 因而不
能对现存的争议作出解答 . 作者选择我国华北地区葛芭属 (广义 ) 植物作为研究对象 , 探讨
划分为多个属的这种合理性 . 华北地区有离苗属 (广义 ) 植物 8 种 , 被石铸 〔 4一 〕划分到 5
个属 中. 花粉特征的研究结果表明 : 其中只有一个新属的成立是正确的 , 其它 4 个属的分出
是欠妥的 . 研究中选取与葛芭属 ( 广度 ) 邻近 的盘果菊属 P er an nt h es L . 和 苦芭菜属
S o n c h u s L
. 的少数代表植物进行分析与比较。
材料与方法
实验材料及其来源见表
表 1 实验材料及其来源
T a b le 1 M a et ir a l a n d o ir g in
种 名
S pe c ies
凭证标本
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采集地
S it e
石铸 〔 4币 〕划分的归属
S h ih Z h u
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北山葛芭 工刀` t u由 isb ir ic a (L . ) B en t瓦
蒙山葛芭 L . ra t a icr 改 (L . ) C . A . M e笋
葛 芭 L . sa it va L
高葛苍 L 。 e la t a H e fsn L
毛脉山葛芭 L . ar 亡dI 于a an M a ix m .
翼柄山葛首 L . t r ia 心 u la t a M a x im .
山葛芭 .L in idc a L
川甘毛鳞菊 C hae t o se isr r o b o r o w s k i i (M a x im . ) S h ih
盘果菊 P er n a n th e s t a ra r in o w i M a x im .
苦芭菜 oS cn h滋 口 eI acr eu s L
无采集人 19 2 3 0
陈湖、 张义永 无号
刘汝强 140
W a n g T
.
5
.
10 2 7
李庆文 0 97
李庆文 0 5 0
李庆文 0 10 5 : 0 9 4
F u K
.
.T 18 8 2
河 北
河 北
山 西
福 建
山葛首属 ’ ) 无叮 e iau n , s oj a k .
乳芭属 1)材ulg e ` u n , e a s s .
葛芭属 I )加 e t u c a L .
翅果菊属 ’ )尸 t e r o c y p se al s h ih
翅果菊属 l ) p re or c y p s e al s h ih
翅果菊属 I) p t e r o c多, se al s h ih
翅果菊属 ’ ) tP e or 。 , jse al s ih h
毛鳞菊属 2 ) C h a e t o se r is s h ih
李庆文 01 25
李庆文 0 12 4
l) 为按本文研究结果未被承认的属 ;
2) 为按本文研究结果被承认的属 , 即正确的属 .
在光学显微镜下观察的花粉 , 采用 E r dt m an G ( ’ ” 〕 的醋酸醉分解法处理 , 甘油胶封
片 。 在 40 倍物镜 x 40 , 目镜 x 10) 的放大倍数下 , 观察花粉的形态特征 ; 测量花粉大
广 西 植 物 16 卷
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1 期 李庆文等 :华北地区葛芭属 (广义 )植物花粉特征的研究 59
小 。 花粉大小按 E r dtm a nG 〔 ” 〕 的划分标准 , 是花粉轴的最大直径 。 每种测量 20 粒 , 计算
其平均值 , 并确定最大值与最小值。 在扫描电子显微镜下观察的花粉 , 是直接将干燥的花粉
撒在样品台的双面胶纸上 , 喷镀金膜 , 然后进行观察 、 拍照和描述
2 观察结果
花粉形态与微形态特征见表 2 及图牌工 、 1 。
全部材料的花粉均为球形 , 花粉大小介于 3 .2 8 2一48 . 56 拼m 之间 , 为中等大小 。 花粉极
面观为三裂圆形或四裂圆形 , 无极板 ; 赤道面观为圆形 . 花粉表面具网状纹饰 , 即由多边形
或不规则形的网眼和突起的网俏组成。 网脊上具许多刺或短柱 , 规则或不规则排列 。 具 3 孔
沟或 4 孔沟 ; 孔位于沟内 , 具孔膜 ; 在赤道面上均匀分布 ; 孔的直径小于沟的宽度 。 扫描电
镜观 , 花粉表面有许多小穴 、 小瘤或颗粒状突起 。 根据花粉萌发孔数目与类型 、 网胞数 目及
在扫描电镜下花粉表面纹饰特点 , 可将花粉分为四类。
( l) 花粉 3 孔沟 , 极面观为三裂 圆形 ; 网胞 巧 个 , 网脊上具刺 ; 刺成一列规则排列 ,
网眼上偶见小刺 。 扫描电镜观 , 花粉表面具许多小穴 , 几无疵突 。 如北山葛芭 aL ct cu a
成b i r i e a ( L . ) B e n t h . 蒙山葛芭 五 . t a t a r .cl a ( L . ) C . A . M e y . 、 窝首 五 . as t i v a L . 、 翼柄山葛芭 L .
t r l’a 馆 u al r a M a x im . 、 毛脉山葛芭 L . r a峨九a n a M a x im . 、 高葛芭 L . e al r a H e m s l . 、 山葛芭
L
.
in dl’c a L . (图版 I : l一 5 ; 1 : l 一 2 ) o
( 2 ) 花粉 4 孔沟 , 极面观四裂圆形 ; 网胞 21 个 , 网脊与网眼均具刺; 刺在网脊上成一
列规则排列 , 在网眼上稀疏分布 。 扫描电镜观 , 花粉表面具许多小穴和小瘤 . 如苦芭菜
S o n e h u s o le ar e e u s L
.
(图版 1 : 5 ) 。
( 3) 花粉 3 孔沟 , 极面观三裂圆形 ; 网胞 19 个 , 网脊上具刺 ; 刺不规则排列 。 扫描电
镜观 , 花粉表面不具小穴 , 但具许多瘤状 、 疵状 、 颗粒状突起 。 如盘果菊 尸 r en a nt h es
r a r a r i n o w i i M a x im
.
(图版1 : 4 )
( 4) 花粉 3 孔沟 , 极面观三裂圆形 ; 网胞 巧 个 , 网脊上具短柱 , 不具刺 ; 短柱较不规
则排列 。 扫描电镜观 , 花粉表面具小穴 , 无小瘤 。 如川甘毛鳞菊 C hae ot se r l’s r口b口or w sk i
(M a x im
.
) S h ih (图版1 : 3 )。
3 讨论和结论
3
.
1 葛芭属 (广义 ) 是一个自然的属 。 从花粉的形态与微形态特征的观察结果发现 : 除
毛鳞菊属 C h a e r o se r is S h ih 的川甘毛鳞菊 C h . r o b o r o w sk .il (M a x im . ) S h ih 的花粉外 , 华北地
区分布的 7 种葛芭属 (广义 ) 植物具有相同的花粉类型 。 综合前人对花粉特征的研究得到的
结论 “ 菊科的花粉形态研究 , 迄今已表明 , 一个属 内所有的种有相 同的花粉类型 , 几无例
外 ” 〔 7 〕 , 可 以看 出: 这 7 种植物隶属于一个属是有花粉特征为依据的 。 从葛芭属 (广义 )
与其邻近的盘果菊属 尸er n a nt hes L . 和苦芭菜属 S o cn h us L . 的花粉特征 比较得知 , 几个属彼
此之间区别明显 。 由此 , 作者同意大多数学者的观点 , 即葛芭属 (广义 ) 是一个 自然的属 ,
将葛芭属 (广义 ) 划分为多个属是欠妥的。
3
.
2 新属毛鳞菊属 C hae t os er is S h il g en . n o v 的建立是正确的 。 从上述花粉的特征研究结
果来看 , 毛鳞菊属在华北地区分布的代表种为川甘毛鳞菊 C h . or bor 口w sk l’i (M a ix m . ) S hi ho
虽然这个种花粉的许多特征与葛芭属 (广义 ) 的花粉特征相同 , 如花粉为球形 , 具 3 孔沟 :
极面观为三裂圆形 , 赤道面观为圆形 ; 花粉表面具网状纹饰 , 网胞 巧 个 , 网脊上有许多小
6 0广 西 植 物 1 6卷
穴 , 但花粉网状纹饰的网脊上无刺 , 而是具有许多短柱 , 且短柱为较不规则排列 , 这些特征
明显不同于葛芭属 (广义 ) 植物 , 属于另外一种花粉类型 。 而 “ 菊科花粉形态的研究表明 ,
一般说来 , 在一个属 内所有的种具有相同的花粉类型 , 在一个属 内具有二种不同类型的花粉
存在时 , 则意味着这个属应分成二个 自然的属 ” , 这表明 : 应该将这个种从葛芭属 (广义 )
中分出 , 建立另一个独立的属 。 由此来看 : 花粉形态特征的研究为新属毛鳞菊属 的成立提供
了依据 。
3
.
3 本文的研究结果表明: 花粉的特征确可为菊科的属级水平分类提供依据 。
参 考 文 献
1 L i n n a e u s C
.
S pe
e ie s P la n t a ur m (V o l l )
.
L o n d o n : B e r n a dr Q
u a r it e h L T D
,
17 5 3
2 中国科学院植物研究所 . 中国高等植物图鉴 (第四册) . 北京 : 科学出版社 , 19 75
3 T u t i n T G
,
H
e ywo
o d V H
e r a L F lo r a E u r o pe
a e
(V
o 14 )
.
C a m b
r id g e V n i ve
r s ity P r e s s
,
19 7 6
4 石 铸· 菊科葛芭属订正及亚洲大陆菊科植物二新属 . 植物分类学报 , 19 8 , 2《 5) : 3 82 一 3 93
5 石 铸· 菊科葛芭属订正及亚洲大陆菊科植物二新属 (续) . 植物分类学报 , 198 , 2《 6) : 41 8一 4 28
6 石 铸 · 岩参属的分类学界限及中国一喜马拉雅菊科二新属 . 植物分类学报 , 1 991 , 29 仍:) 394 一4 17
7 S a lg a d o 一 L a b o u r ia n M L
.
P o lle n m o r Pho l
o g y o f t h e C o m op s it
a e o f the N o
r t he
r n A n d es
.
oP leI
n e t SP o res
,
19 8 2
,
X X VI ( 3一 4) : 3 9 7一 4 5 2
8 oT m b A S
.
P o l e n m o
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a e t u c e a e (C o m op
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G ar n a
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19 75
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1 5 : 7 9 ~ 8 9
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10 E rd tma
n
G 著 . 王伏雄和钱南芬译 . 花粉形态与植物分类 . 北京 : 科学出版札 1962
1 E rd tma
n
G 著 . 中国科学院植物研究所古植物研究室抱粉组译 抱粉学手册 北京 : 科学出版社 , 1978
整体形状 (图一 1) x .2 S OK
局部放大(图中一2) x .6 0 K
图版 I
1
、 蒙山葛芭 aL ct cu a tat a icr a (L . r . A . M e .y , 1一 1、 完整花粉的远极面观 , 示三理解圆形及刺 ; 1一 2 、 花粉局部 , 示小穴
与孔沟 ; 2 、 北山葛芭 L . isb icr a (L
.
)B
e in 瓦 , -2 1、 完整花粉的赤道面观 , 示刺 ; 2一 2 、 花粉局部 , 示小穴与近瘤状突 ;
3
、 葛芭 L . aS ivt a L . , 3一 1、 完整花粉的赤道面观 , 示刺 ; 3一2 、 花粉局部 , 示小穴 ; 4 、 翼柄山葛芭 L . t iar gn u al at M ax -
i.ln
, 十 1完整花粉的近极面观 , 示三裂圆形原刺 ; 4一 2、 花粉局部 , 示小穴 ; 5 、 山葛芭 L . in idc a L . as 叶不裂类型 ,
s a一 1 , 完整花粉的赤道面观 , 示刺 ; s a 一 2、 花粉局部 , 示小穴 、 孔沟 、 孔膜 ; s b 、 叶羽裂类型 , 5卜 l 、 完整花粉的赤道
面观 , 示孔沟 、 `孔膜 、 小穴及刺 ; 5卜 2 、 花粉局部 , 示小穴 .
图版 1
卜 高离芭 丈刀` t cu a e al at H e lns L , l一 l 、 完整花粉近极面观 , 示孔沟及刺; 5一 2 、 花粉局部 , 示穴 ; 2 、 毛脉山葛芭 L
ra 故 eI a n a M a x im . , 2一 l 、 完整花粉的远极面观 , 示刺 ; 2一 2 、 花粉局部 , 示小穴 : 3 、 Jll甘毛鳞菊 C h a e t o s e irs r o b o r o w s ik伽 a x im . ) S h ih , 3一 l 、 花粉局部 , 示小穴 ; 4 、 盘果菊 P r ean r h e s t a t a r in o w i M a x im . , 4一 l 、 完整花粉的远极面观 , 示刺 :
-4 2
、 花粉局部 , 示刺及瘤状 、 疵状及颗粒状突起 ; 5 、 苦芭菜 oS cn 加s 口le ar ce us L . 501 、 完整花粉的示道面观 , 示网
眼 , 孔沟及刺 ; 5一 2、 花粉局部 , 示小穴 、 小瘤 .