全 文 ：西北植物学报 , 2009 , 29(3):0568-0573
Acta Bot.Boreal .-Occident.Sin.
　　文章编号:1000-4025(2009)03-0568-06 ＊
豆科种子休眠破除方法初探
胡小文1 ,武艳培1 ,王彦荣1＊ ,余进德1 ,张宝林2
(1兰州大学 草地农业科技学院 ,兰州 730020;2内蒙古阿拉善盟草原站 ,内蒙古巴彦浩特 750306)
摘　要:对 9 种常见豆科植物种的适宜休眠破除条件进行了探索 , 结果表明 , 硫酸休眠破除效果最好 ,但最佳处理
时间因种而异 ,处理时间过长可引致死种子数增多.在采用的 60℃、80℃和 95℃热水处理中 , 以 80℃效果最好 ,
60℃仅破除少部分种子休眠 ,而 95℃则引致大部分种子死亡;除 60℃外 , 延长热水处理时间可导致死种子数增加.
液氮处理效果与种子大小有关 ,可显著破除苜蓿等小粒种子休眠 ,对中粒种子如印度田菁的休眠破除没有影响 , 但
显著伤害苦豆子等大粒种子;液氮破除休眠与种子浸入液氮的时间无关.
关键词:硫酸;热水;液氮;豆科;物理性休眠
中图分类号:Q945.35 文献标识码:A
Primary Study of Release Method for Legume Seed Dormancy
H U Xiao-wen1 ,WU Yan-pei1 ,WANG Yan-rong1＊ , YU Jin-de1 ,ZHANG Bao-lin2
(1 College of Pastoral and Agricul tu ral S cience and Technology , Lanzh ou University , Lanzhou 730020 , China;2 A lashan Gras sland
S tat ion , Bayanhaote , Inner Mongolia 750306 , China)
Abstract:Present study explored the optimal me thod to release seed dormancy of nine legume species , and
the results showed that sulfuric acid t reatment was the most ef fective method to release seed dormancy , but
the opt imal treatment time varied wi th species , longer t reatment t ime may increase dead seed percentag e.
Referred to ho t w ater t reatment ,80℃was the optimal temperature for do rmancy release , and 60℃ showed
less ef fect ,while 95℃ leaded most seeds to death.In addi tion , a longer ho t w ater t reat time signi ficant ly in-
creased dead seed percentage except seed under 60℃.The ef fects o f liquid nit rogen treatment w ere closely
co rrelated wi th seed size , e.g .liquid ni t ro gen ef fectively released dormancy of small size seed such as Medi-
cago sat iva ,but show ed no ef fects on dormancy release of middle size seed such as Sesbania sesban , and
harm some large size seed such as Sophora alopecuroides.In addition to that , the time dipped into liquid ni-
t ro gen show ed no effects on dormancy breaking .
Key words:sulfuric acid;ho t w ater;liquid ni tro gen;legume;physical dormancy
　　物理性种子休眠普遍存在于豆科植物 ,给农业
生产带来诸多困难.如休眠的作物种子不经过播前
处理 ,可能导致出苗不整齐 、建植率低;休眠可引起
杂草难以防除;休眠通常给种子检验和加工等增加
工序[ 1 , 2] .因而 ,有关休眠破除方法的研究一直是种
子科学的热点问题.
已有研究表明 ,酸蚀和热水处理是破除物理性
休眠的有效方法 ,但其休眠破除效果则因种 、品种以
及具体措施不同而不同[ 3] ;处理方法不当如时间过
长或温度过高等 ,都有可能引起种子死亡或不正常
苗增多.因而 ,对种子进行大批量处理前 ,必须探寻
合适的处理方法和条件[ 4-6] .有研究表明 ,采用低温
如液氮处理也可有效破除种子的物理性休眠[ 7 , 8] ;
但也有报道液氮处理可对种子造成伤害[ 9] .目前关
＊收稿日期:2008-10-29;修改稿收到日期:2009-03-01
基金项目:国家基础研究发展计划[ 973项目(2007CB108904)]
作者简介:胡小文(1980-),男(汉族),博士.主要从事种子生物学和植物生理生态学研究.E-mail:w ixyq@126.com
＊通讯作者:王彦荣 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事种子学与种质资源研究.E-mai l:y rwang@lz u.edu.cn
于液氮处理破除种子休眠尚缺乏较为系统的研究.
本研究以豆科植物苦豆子(Sophora alopecu-
roides)、印度田菁(Sesbania sesban)、长圆叶豇豆
(Vigna oblongi folia)、薄叶豇豆(Vigna membra-
nacea)、紫花苜蓿(Medicago sat iva)、草木樨(Me-
li lotus alba)、百脉根(Lotus corniculatus)、小冠花
(Coronil la varia)、歪头菜(Vicia uni j uga)为材料 ,
探讨了不同植物种子适宜的硫酸 、热水及液氮处理
破除休眠方法.
1　材料和方法
1.1　材　料
苦豆子种子采自于阿拉善额济纳旗(101°05′E ,
42°11′N ,923 m.a.s.l),印度田菁(S.sesban)、长圆
叶豇豆(V.oblongi f ol ia)和薄叶豇豆(V .membra-
nacea)种子由埃塞俄比亚国际家畜研究所提供.紫
花苜蓿(M.sat iva)、草木樨(M .alba)、百脉根(L .
corniculatus)、小冠花(C.varia)、歪头菜(V.uni ju-
ga)种子来自于兰州大学农业部牧草与草坪草种子
质量监督检验测试中心(兰州).
1.2　处理方法
1.2.1　硫酸处理　额济纳旗苦豆子种子采用 98%
硫酸分别处理 20 、35 、50 、65 min;印度田菁 、长圆叶
豇豆及薄叶豇豆采用 98%硫酸分别处理 1 、3 、6 、15
min.
1.2.2　热水处理　额济纳旗苦豆子种子分别采用
60℃、80℃、95℃(沸水)热水处理 1 min或 10 min;
印度田菁 、长圆叶豇豆及薄叶豇豆种子采用 60℃、
80℃、95℃热水处理 1 min或 3 min.
1.2.3　液氮处理　除长圆叶豇豆及薄叶豇豆种子
外 ,所有种子均采用液氮处理 1 min或 20 min.
1.3　发芽率 、休眠率及死亡种子测定
所有经休眠破除后的种子均进行发芽率测
定[ 10] .
发芽率=已发芽种子数/供试种子数×100%
休眠率=未发芽具生活力种子数/供试种子数
×100%
死亡种子率=死亡种子数(含不正常苗)/供试
种子数×100%
1.4　统计分析
数据处理前 ,对发芽率 、休眠率进行反正弦变换
以满足方差齐性.所有数据采用 SPSS 13.0 for
Window s处理 ,处理间均值比较采用 Duncans 多
重比较法.
2　结果与分析
2.1　额济纳旗苦豆子种子的休眠破除
额济纳旗苦豆子种子经过硫酸 、热水和液氮 3
种方法处理后 ,发芽情况见表 1.实验结果表明 ,以
硫酸处理 50 min休眠破除效果最好 ,种子发芽率达
96%,其次为硫酸处理 65 min ,发芽率也达到 90%.
液氮处理效果最差 ,发芽率不足 5%.热水处理除了
95℃,处理 10 min造成种子完全死亡外 ,其他处理
温度均有一定破除种子休眠效果 ,种子发芽率介于
12%～ 84%之间.
对硫酸处理效果(表 1)可以看出 ,处理 35 min
就可以显著提高苦豆子种子发芽率 ,且随处理时间
延长 ,种子发芽率显著增高 ,到 50 min处理效果最
好 ,发芽率达 96%;处理时间至 65 min则导致发芽
率降低 ,死种子数显著增加 ,达 10%.
60℃热水处理效果较差 , 处理 10 min 仅有
24%的种子休眠得以破除;80℃处理效果最好 ,处理
1 min发芽率可达 58%, 10 min 达 84%,但死种子
数亦显著增加;95℃处理效果较差 ,如 10 min处理
导致所有种子死亡.
液氮处理可显著降低种子的休眠率 ,且其处理
效果不受时间影响.但休眠破除后的种子大部分为
不正常苗.
2.2　印度田菁种子的休眠破除
印度田菁种子经过硫酸 、热水和液氮 3 种方法
处理后 ,发芽情况见表 2.实验结果表明 ,以硫酸处
理 6 min和 80℃处理 3 m in效果最好 ,种子发芽率
达 85%,其次为硫酸处理15 min ,发芽率达到80%,
但死种子数显著增加.液氮处理效果最差 ,发芽率仅
为 10%.热水处理均有一定破除种子休眠效果 ,种
子发芽率介于13%～ 85%之间 ,但95℃,处理 3 min
造成 84%种子死亡.
对硫酸处理效果进一步分析表明 ,处理 1 min
就可以显著提高印度田菁种子发芽率 ,且随处理时
间延长 ,种子发芽率显著增高 ,到 6 min处理效果最
好 ,发芽率达 85%;处理时间至 15 min则导致发芽
率降低 ,死种子数显著增加 ,达 17%.
60℃热水处理效果较差 ,处理 1 min仅有 12%
的种子休眠得以破除;80℃处理效果最好 ,处理 1
min 发芽率可达 58%,10 min 达 85%,但死种子数
亦显著增加;95℃热水处理虽可破除大部分种子的
休眠 ,但引起死种子数显著增加 ,处理 3 min可导致
84%的种子死亡.
5693 期　　　　　　　　　　　　　　　　　胡小文 ,等:豆科种子休眠破除方法初探
表 1　不同休眠破除方法对苦豆子发芽率 、休眠率和死亡种子率的影响
Table 1　Effects of different do rmancy break trea tments on pe rcentag es of
germination , do rmant and dead seed in S.alopecuroides
处理技术
T reatmen t
处理温度或时间
Temperature
or tim e
发芽率
Germinat ion/%
休眠率
Dorman cy/%
死亡种子率
Percentage of
dead seed/%
硫酸
Sulfu ric acid
对照 C on t rol 4 g 96 a 0
20 min 36 d 54 d 0
35 min 80 b 18 f 2 e
50 min 96 a 2 g 2 e
65 min 90 a 0 10 d
热水
H ot w ater
60℃, 1 min 12 f 88 b 0
60℃,10 min 24 e 76 c 0
80℃, 1 min 58 c 40 e 2 e
80℃,10 min 84 b 5 g 11 d
95℃, 1 min 18 e 0 82 b
95℃,10 min 0 0 100 a
液氮
Liquid nit rogen
1 min 3 g 80 c 17 c
20 min 4 g 78 c 18 c
　　注:同列不同字母表示差异显著(P<0.05).下同.
Note:Dif feren t normal let ters wi thin th e same colum n indicate signifi cant dif ference at 0.05 level.T he same as below.
表 2　不同休眠破除方法对印度田菁发芽率 、休眠率和死亡种子率的影响
Table 2　Effects o f different do rmancy break trea tments on pe rcentag es of ge rmination , do rmant and dead seed in S .sesban
处理技术
T reatmen t
处理温度或时间
Temperature
or tim e
发芽率
Germinat ion/%
休眠率
Dorman cy/%
死亡种子率
Percentage of
dead seed/%
硫酸
Sulfu ric acid
对照 C on t rol 8 fg 92 a 0
1 min 50 c 49 c 1 d
3 min 68 b 32 d 0
6 min 85 a 13 e 2 d
15 min 80 a 3 g 17 c
热水
H ot w ater
60℃, 1 min 13 f 87 a 0
60℃, 3 min 35 d 65 b 0
80℃, 1 min 67 b 33 d 0
80℃, 3 min 85 a 12 e 3 d
95℃, 1 min 65 b 8 e 27 b
95℃, 3 min 16 ef 0 84 a
液氮
Liquid nit rogen
1 min 10 ef 90 a 0
20 min 9 f 91 a 0
　　液氮处理对印度田菁种子发芽率 、休眠率与死
种子数无显著影响.
2.3　长圆叶豇豆种子的休眠破除
长圆叶豇豆种子经过硫酸 、热水 2 种方法处理
后 ,发芽情况见表 3.实验结果表明 ,以硫酸处理 3
min效果最好 ,种子发芽率达 98%,其次为硫酸处
理 1 min 和 6 min ,发芽率也达到 96%.热水处理
95℃3 min 效果最差 ,发芽率 36%,但造成 62%种
子死亡.其他处理均有一定破除种子休眠效果 ,种子
发芽率介于 38%～ 88%之间.
对硫酸处理效果进一步分析表明 ,处理 1 min
就可以显著提高长圆叶豇豆种子发芽率 ,且随处理
时间延长 ,种子发芽率增高 ,到 3 min 处理效果最
好 ,发芽率达 98%;处理时间至 15 min则导致发芽
率降低 ,死种子数显著增加 ,达 22%.
60℃热水处理效果较差 ,处理 1 min仅有 38%
的种子休眠得以破除;80℃处理效果最好 ,处理 1
min 发芽率可达 80%, 3 min 达 88%,且无种子死
亡;95℃1 m in可引起 80%种子萌发 ,但导致 15%
种子死亡 ,而处理 3 min ,则引起 62%的种子死亡.
570 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
2.4　薄叶豇豆种子的休眠破除
薄叶豇豆种子经过硫酸 、热水 2种方法处理后 ,
发芽情况见表 4.实验结果表明 ,以硫酸处理 6 m in
与 80℃热水处理 3 min 的效果最好 ,种子发芽率达
98%,其次 80℃热水处理 1 min 和硫酸处理 15
min ,发芽率也达到 94%.热水 60℃处理 1 min效果
最差 ,发芽率仅为 5%.其他处理均有一定破除种子
休眠效果 ,种子发芽率介于 10%～ 94%之间.
对硫酸处理效果进一步分析表明 ,处理 1 m in
就可以显著提高薄叶豇豆种子发芽率 ,且随处理时
间延长 ,种子发芽率增高 ,到 6 min 处理效果最好 ,
发芽率达 98%;处理时间至 15 min 则导致发芽率
为 94%,但死种子数显著增加 ,达 6%.
60℃热水处理效果较差 ,处理 1 min 仅有 5%
的种子休眠得以破除;80℃处理效果最好 ,处理 1
min 发芽率可达 94%, 3 min达 97%;95℃1 min可
引起 88%种子萌发 ,但导致 12%种子死亡 ,而处理
3 min ,则引起 44%的种子死亡.
2.5　液氮处理破除豆科种子休眠
液氮处理破除种子休眠效果因种而异 ,且与处
理时间无关(表 5).经液氮处理后 ,紫花苜蓿(Medi-
cago sativa)、草木樨(Melilotus alba)、百脉根(L .
corniculatus)种子的休眠几乎全部破除 ,且不引起
死亡种子数增加;但小冠花(C.varia)种子经液氮处
理后 ,休眠率没有显著变化;而歪头菜(V.uni juga)
经处理后 ,不正常苗增多.
表 3　不同休眠破除方法对长圆叶豇豆种子发芽率 、休眠率和死亡种子率的影响
Table 3　Effects of different do rmancy break trea tments on pe rcentag es of
g ermination , dormant and dead seed in V.oblongi folia
处理技术
T reatmen t
处理温度或时间
Temperature
or tim e
发芽率
Germinat ion/%
休眠率
Dorman cy/%
死亡种子率
Percentage of
dead seed/%
硫酸
Sulfu ric acid
对照 C on t rol 4 96 a 0
1 min 95 a 5 f 0
3 min 98 a 2 f 0
6 min 96 a 0 4 d
15 min 78 c 0 22 b
热水
H ot w ater
60℃, 1 min 38 e 62 b 0
60℃, 3 min 63 d 37 c 0
80℃, 1 min 80 c 20 d 0
80℃, 3 min 88 b 12 e 0
95℃, 1 min 80 c 5 f 15 c
95℃, 3 min 36 e 2 f 62 a
表 4　不同休眠破除方法对薄叶豇豆种子发芽率 、休眠率和死亡种子率的影响
Table 4　Effects of different do rmancy break trea tments on pe rcentag es of
ge rmination , do rmant and dead seed in V.membranacea
处理技术
T reatmen t
处理温度或时间
Temperature
or tim e
发芽率
Germinat ion/%
休眠率
Dorman cy/%
死亡种子率
Percentage of
dead seed/%
硫酸
Sulfu ric acid
对照 C on t rol 4 f 96 a 0
1 min 86 bc 14 b 0
3 min 89 b 10 bc 1 e
6 min 98 a 1 1 e
15 min 94 ab 0 6 c
热水
H ot w ater
60℃, 1 min 5 ef 95 a 0
60℃, 3 min 10 e 90 a 0
80℃, 1 min 94 ab 5 ce 1 e
80℃, 3 min 97 a 2 e 1 e
95℃, 1 min 88 bc 0 12 b
95℃, 3 min 56 d 0 44 a
5713 期　　　　　　　　　　　　　　　　　胡小文 ,等:豆科种子休眠破除方法初探
表 5　液氮处理种子后发芽率 、休眠率与死亡种子率
Table 5　Effects of liquid nitro gen trea tment on seed percentage o f germina tion , do rmant and seed
种
Species
千粒重
T housand seed
w eigh t/g
处理时间
Time/min
发芽率
Germinat ion/%
休眠率
Dorm ancy/%
死亡种子率
Percentage of
dead seed/%
紫花苜蓿
Med ica go sativa 1.8
0 77 b 20 a 3
1 92 a 4 b 4
20 93 a 2 b 5
草木樨
Meli lotus alba 2.3
0 28 b 46 a 26
1 64 a 11 b 25
20 60 a 15 b 25
百脉根
L.corn icu latus 1.1
0 51 b 38 a 11
1 84 a 6 b 10
20 87 a 5 b 8
歪头菜
C.var ia 13.6
0 3 97 a 0
1 8 84 b 8 a
20 5 86 b 7 a
小冠花
V .uni ju ga 3.9
0 35 56 9
1 37 52 11
20 33 54 13
3　讨　论
3.1　硫酸处理
硫酸处理是破除豆科种子物理性休眠最为常用
的方法[ 7] .本研究表明硫酸处理能有效破除几种参
试豆科植物种子的休眠.但其效果则因物种 、处理时
间不同而异.如苦豆子种子经硫酸处理 50 m in效果
最好 ,但其他 3种植物硫酸处理 15 min即形成大量
的死种子或不正常苗 ,这可能是因为苦豆子种子较
大 ,种皮相对较厚 ,较耐酸蚀所致.杨辉等报道硫酸
处理 90 min 可使苦豆子种子萌发率达 93%[ 11] ,而
王进等报道 80%硫酸处理苦豆子种子 25 min 即致
死种子数达 68%[ 12] ,本研究则表明硫酸处理 65
min显著增加死种子数.这一方面可能是研究所采
用试验材料的差异所造成 ,另一方面可能与处理时
的具体操作有关 ,尤其是硫酸处理完毕后是否用水
完全洗去残留的酸液 ,对结果可能影响较大.较其他
植物种子 ,长圆叶豇豆种子对硫酸的反应最为敏感 ,
处理 1 min即可使其发芽率达 95%,且处理 1 、3 、6
min在破除效果上并无显著差异 ,这可能与其覆盖
在种脐表面的一层海绵状附属物有关.处理过程
中 ,硫酸透入附属结构进而腐蚀种脐部位 ,由于短
时间的处理并不能完全腐蚀掉附属结构 ,因而导
致部分硫酸滞留在附属结构与种脐之间 ,不易为
流水冲洗干净而继续腐蚀种脐 ,引起其透性增大.
稍长时间的处理如 6 min则可完全腐蚀其附属结
构 ,因而硫酸不易残留于种子表面 ,其处理效果与
处理 1 min较为接近.其同属植物薄叶豇豆种子亦
有相似的附属结构 ,因而在对硫酸的反应上较为
相似.
3.2　热水处理
相比硫酸处理 ,热水处理是一种更为经济 、环保
的种子处理手段.本研究发现 ,在采取的各个处理温
度上 ,以 80℃处理效果最好.这表明 80℃可作为参
试种子休眠破除一个较为适宜的温度条件 ,这与前
人[ 3 , 13] 在其他种上的报道一致.A uld 和 OConnell
认为对于每一种豆科植物种子而言 ,都存在一个休
眠破除的临界温度和致死温度 ,高于临界温度则休
眠被破除 ,而低于临界温度 ,则对休眠破除影响较
小 ,且其效果因处理时间不同变化较小;同理 ,种子
亦存在一个致死温度 ,暴露于该温度下可导致其死
亡 ,但这一过程因处理时间不同而存在较大变
异[ 1 4] .本研究发现尽管 60℃热水处理对种子休眠破
除效果较小 ,但毫无例外 ,较长时间处理相比短时间
处理其休眠破除效果均得到了显著提高.这表明临
界温度之说也许只是就某一处理时长而言的 ,就如
种子即使置于常温条件下 ,休眠也会随贮藏时间的
延长而逐渐消失一样.95℃显然对种子休眠破除不
利 ,对所有参试物种 ,即使 95℃热水仅处理 1 min ,
亦可引起死种子数的显著增加;尽管 80℃热水可能
是休眠破除的一个适宜温度 ,但长时间的处理亦可
引起种子死亡率的增加 ,如苦豆子种子热水处理 10
min 则引起死种子数增加 11%.由此可见 ,不管是
临界温度还是致死温度 ,只有在一定的时间条件限
572 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
制下才会有意义.
3.3　液氮处理
液氮处理亦可有效破除种子休眠 ,但目前对其
的研究尚不多见.本研究表明 ,液氮处理破除种子休
眠的效果因种而异 ,且对所有参试物种 ,处理时间均
对休眠破除效果没有影响.这与前人在杂三叶(T .
hybrid um)、红三叶(T .pratense)和紫花苜蓿种子
上的研究较为一致[ 3] .周刊社报道液氮可显著提高
紫花苜蓿种子的发芽率 ,且对种子活力没有影响[ 8] ;
但也有研究报道认为种子经液氮处理后 ,可引起子
叶柄断裂 ,导致不正常苗增多[ 9] .本研究发现参试物
种经液氮处理后可分为 3类:(1)经液氮处理后 ,种
子休眠几乎全部得以破除 ,且不引起种子死亡或不
正常苗增多 ,主要包括有紫花苜蓿 、草木樨 、百脉根;
(2)经液氮处理后 ,休眠得到部分破除 ,但大部分种
子萌发后成为不正常苗 ,包括有苦豆子 、歪头菜;(3)
经液氮处理后 ,发芽率 、休眠率 、死种子数均无显著
变化 ,包括有印度田菁 、小冠花.这表明种子对液氮
处理的响应是因物种不同而异的.一个有意思的现
象是 ,3组间种子的千粒重存在明显的差别 ,如第一
组种子千粒重最小 ,而第二组千粒重最大 ,第三组则
居中.这表明种子千粒重与其对液氮的反应密切相
关 ,这可能是因为液氮处理引起种子休眠破除的主
要原因是由于温度的急剧变化引起种皮开裂 ,从而
导致种皮透性增加.不同大小的种子则可能引起温
度变化的快慢以及种子内外热量传导不同 ,从而对
种皮形成不同的作用效果.本研究表明 ,至少对于小
粒种子 ,液氮是种快速简捷的休眠破除手段.
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5733 期　　　　　　　　　　　　　　　　　胡小文 ,等:豆科种子休眠破除方法初探