全 文 ：江西农业大学学报　2010, 32(2):0260-0264 htp://xuebao.jxau.edu.cn
ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis E-mail:ndxb7775@sina.com
蓼科植物和油菜根尖细胞壁
对铝胁迫反应的比较研究
刘　强 ,刘先贵 ,郭智慧 ,肖宜安
(井冈山大学 生命科学学院 ,江西 吉安 343009)
摘要:以 3种蓼科植物(酸模叶蓼 、杠板归 、辣蓼)和 2个耐铝性不同的油菜品种(湘油杂 3号 、赣油杂 2号)为
材料 ,研究不同科属及同科植物间根系对铝胁迫的反应与根尖细胞壁糖醛酸含量的关系。结果表明 , 3种蓼科
植物的耐铝性显著强于 2个油菜品种 , 其中以酸模叶蓼耐铝性最强 , 赣油杂 2号对铝最敏感。 5种植物 0 ～
10 mm根段积累的铝显著高于 10 ～ 20 mm根段 ,且油菜 0 ～ 10 mm根段铝含量显著高于蓼科植物。铝处理后 ,
5种植物根尖 0 ～ 10 mm根段细胞壁果胶 、半维生素 1、半纤维素 2含量提高 , 赣油杂 2号提高幅度尤为明显 , 且
无铝对照和铝处理下 , 2个油菜品种根尖 0 ～ 10 mm根段细胞壁各组分糖醛酸含量显著高于 3种蓼科植物尤其
是酸模叶蓼。采用 1.0 mol/LNH3· H2O预处理根尖 2 h降低细胞壁果胶甲基酯化程度后 , 5种植物根尖细胞
壁对铝的积累量下降 ,且以 2个油菜品种下降幅度最大。铝胁迫下酸模叶蓼根尖细胞壁果胶 、半纤维素 1和半
纤维素 2含量较低且提高幅度最小 、果胶甲基酯化程度较高等因素降低了铝在根尖的积累 ,由此缓解了铝对根
系伸长的抑制 ,可能是其耐铝性最强的重要原因。
关键词:铝胁迫;蓼科植物;油菜;细胞壁
中图分类号:Q945 .78　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2286(2010)02-0260-05
ComparisonofRootApicalCelWalResponsetoAluminumStres
betweenPolygonaceaePlantsandRape
LIUQiang, LIUXian-gui, GUOZhi-hui, XIAOYi-an
　　 (ColegeofLifeScience, JinggangshanUniversity, Ji an, 343009, China)
　　Abstract:Inthisstudy, 3 polygonaceaeplants(Polygonumlapathifolium, Polygonumperfoliatum, Po-
lygonumhydropiper)and2 genotypesofrape(BrasicacampestrisL.cv.XiangyouNO.3 andcv.Ganyou
NO.2)wereusedtoinvestigatetherelationshipbetweentheefectsofaluminum(Al)onrootelongationand
theamountofrootapicalcelwalpolysaccharides.Theresultsshowedthattherootelongationwasdecreased
withincreaseofAlconcentrationsapplied, buttheinhibitionwasmoreconspicuousforrape, indicatinghigher
Alresistanceinpolygonaceaeplants, withthehighestAlresistanceforPolygonumlapathifoliumandAlsensi-
tivityforGanyouNO.2.In5plants, theAlcontentin0 ～ 10 mmrootsegmentswassignificantlyhigherthan
thatin10 ～ 20mm, andtheAlcontentof0 ～ 10mmrootsegmentswasevidentlyhigherinrapethaninpolyg-
onaceaeplants.Theamountofcelwalpectin, hemicelulose1, hemicelulose2in0 ～ 10mmrootsegments
increasedunderAlstress, especialyinAl-sensitivegenotypeGanyouNO.2.Whethertherootswereex-
posedtoAlornot, theamountofcelwalpolysaccharidesin0 ～ 10 mmrootsegmentswashigherin2rape
收稿日期:2009-12-15　　修回日期:2010-03-04
基金项目:国家自然科学基金(30760108)和江西省教育厅科技计划项目(GJJ08419)
作者简介:刘强(1980-), 男 ,副教授 , 博士 ,主要从事植物逆境生理研究 , E-mail:qliu2006@163.com。
DOI :10.13836/j.j jau.2010050
第 2期 刘　强等:蓼科植物和油菜根尖细胞壁对铝胁迫反应的比较研究
cultivarsthanin3 polygonaceaeplantsespecialyforPolygonumlapathifolium.Reducingthemethylationde-
greeofpectinincelwalswith1.0mol/LNH3· H2Ofor2h, theaccumulatedamountofAlincelwalwas
decreased, especialyin2 rapecultivars.Thesefindingssuggestedthatlowercontentsofcelwalpectin,
hemicelulose1, hemicelulose2andhigherdegreeofpectinmethylationin0 ～ 10 mmrootsegments, which
decreasedrootapicalAlcontentandtherebyimprovedrootgrowth, wereimportantreasonsforthehighestAl
resistanceinPolygonumlapathifolium.
Keywords:aluminumstress;polygonaceaeplants;rape;celwal
酸性土壤面积约占到世界可耕地土壤面积的 40%,土壤酸化已成为世界范围内普遍存在的农业生
产问题 ,而过多的铝离子则是酸性土壤中影响作物生长的主要障碍因子 [ 1] 。铝通过抑制根细胞的伸长
与分裂 ,影响根系发育和对水分 、养分的吸收 ,从而极大降低了酸性土壤的作物生产力[ 2] 。目前 ,国内
外对植物铝毒害及其耐性机理做了大量的研究 ,提出了多种假说 ,其中之一是与细胞壁有关。由于细胞
壁(尤其是带负电荷的果胶组分)是铝积累的主要部位[ 3] ,铝结合在细胞壁上不仅影响细胞壁的化学组
分 [ 4] ,而且对细胞壁的结构和功能如细胞壁的机械伸展性 、刚性和粘性等产生显著的影响[ 5] ,从而导致
根细胞伸长的抑制。例如 Van等[ 4]发现铝胁迫下南瓜根细胞壁多糖半纤维素 、纤维素组分含量的增加
引起了细胞壁的硬化 ,从而抑制了根系的伸长 。以耐铝性不同的 2个小麦为材料进行研究 ,发现敏感基
因型小麦根尖细胞壁果胶 、半纤维素和纤维素含量较高且在铝胁迫下提高幅度较大 ,导致细胞壁厚度和
刚性增加 ,进而降低了细胞壁的伸展性和根细胞的伸长速率 ,可能是其根系伸长受铝抑制程度较高的主
要原因 [ 6] 。可见 ,带负电荷的细胞壁是铝毒害的一个重要位点 。因此 ,进一步研究铝毒害与细胞壁带
负电荷组分之间的关系 ,对揭示植物铝毒害及耐铝机理有重要作用 。
目前对细胞壁组分变化与铝毒害 /耐铝性之间关系的研究 ,取材一般为农作物 ,而对野生植物的研
究非常缺乏 。野生植物与农作物相比 ,没有经过栽培驯化 ,可能保留了更多的抗铝基因 ,是阐明植物抗
铝机理的理想研究材料[ 7] 。其中 ,蓼科植物在自然界酸性铝毒土壤上广泛分布与生长 ,抗逆性强。为
此 ,本文以江西井冈山红壤地区常见的 3种野生蓼科植物酸模叶蓼(PolygonumlapathifoliumL.)、杠板
归(PolygonumperfoliatumL.)、辣蓼(PolygonumhydropiperL.)和 2个油菜(BrasicacampestrisL.)品种
为材料 ,比较研究不同科属植物 、同科植物间细胞壁组分的差异及对铝胁迫的反应 ,以期更深入地揭示
植物的铝毒及其耐铝机理 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
井冈山大学校园酸性红壤所采的野生植物酸模叶蓼 、杠板归和辣蓼以及农作物赣油杂 2号和湘油
杂 3号 2个油菜品种。其中 ,赣油杂 2号由江西省农业科学院提供 ,湘油杂 3号购自吉安市种子公司 。
1.2　实验方法
1.2.1　相对根系伸长率的测定　上述种子用去离子水浸泡过夜后 , 置于潮湿滤纸的培养皿中 ,于
25 ℃黑暗条件下催芽 ,发芽后 ,种子被转移到一个塑料网盘中 ,网盘放置在装有 0.5 mmol/LCaCl2溶
液(pH4.5)的塑料框中。溶液每天更换 , 3 d后选取长势一致的幼苗转移到外面包有 2层黑色塑料薄
膜的 18 mL玻璃试管中进行隔离培养处理。试管内注入约 17mL的处理液 ,每一试管内移入 1颗幼
苗 。处理液为含 0(CK)、10, 30, 50 μmol/LAlCl3的 0.5 mmol/LCaCl2溶液(pH4.5),每个处理 10次重
复 。用直尺量取处理前后(24 h)的根长。相对根系伸长率定义为铝处理与对照组的根系伸长量百分比。
1.2.2　不同根段铝含量的测定　3 d苗龄的蓼科植物和油菜幼苗在含 30 μmol/LAlCl3的 0.5 mmol/L
CaCl2溶液(pH4.5)中培养 24 h后 ,去离子水洗根系 3次 ,切取距根尖 0 ～ 10 mm和 10 ～ 20 mm根段烘
干 、称重 ,最后根据潘根生等[ 8]的方法测定铝含量。
1.2.3　细胞壁的提取　3 d苗龄的蓼科植物和油菜幼苗在含 0(CK)或 30 μmol/LAlCl3的 0.5mmol/L
CaCl2溶液(pH4.5)中培养 24 h后 ,切取距根尖 0 ～ 10 mm根段 ,参照 Zheng等[ 9]的方法提取细胞壁。
根尖用研磨棒在冰浴研钵中研成粉状 ,再用 φ(冰乙醇)=75%(7 mL/g)冲洗 2次 ,研磨 ,移入离心管 ,并
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图 1　铝对蓼科植物和油菜相对根系伸长率的影响
Fig.1　EfectsofAlonrelativerootelongationofpolygonaceaeplantsandrape
图 2　蓼科植物和油菜不同根段铝含量
Fig.2　Alcontentsoftworootsegmentsinpolygonaceaeplantsandrape
在冰浴中放置 20 min。此匀浆在 1 000×g下离心 10 min。沉淀物分别用冰丙酮 ,冰甲醇 -三氯甲烷(体
积分数比为 1∶1)和甲醇各冲洗 1次 ,并在 1 000×g下离心 10min。弃去上清液 ,沉淀物即为细胞壁 ,冷
冻干燥 ,备用 。
1.2.4　细胞壁多糖组分的分离和测定　按照 Zhong和 Lauchli[ 10]的方法进行细胞壁多糖组分的分离 ,
细胞壁多糖糖醛酸含量按照 Taylor和 Buchanan-Smith[ 11]的方法测定 。
1.2.5　果胶甲基酯化程度的调节　参照 El-Nawawi和 Heikal[ 12]的方法调节细胞壁果胶的甲基酯化程
度 。 3 d苗龄的蓼科植物和油菜幼苗根系用 0(CK)或 1.0mol/LNH3· H2O(含异丙醇体积分数为
60%)预处理 2 h后 ,去离子水洗 3次 ,再用含 30 μmol/LAlCl3的 0.5 mmol/LCaCl2溶液(pH4.5)处
理幼苗根系 24h后 ,切取距根尖 0 ～ 10 mm根段 ,测定其细胞壁铝含量。
1.3　数据分析
各处理 3次重复 ,计算平均值和标准差 ,数据采用 SPSS软件进行相关统计分析 。
2　结果与分析
2.1　蓼科植物和油菜根系伸长对铝胁迫反应的差异
铝毒害最显著的症状
是对根系伸长生长的快速
抑制[ 13] 。由图 1可知 ,所
有供试植物的相对根系伸
长率随着铝浓度的升高而
降低 ,但 3种蓼科植物的
相对根系伸长率在所有供
试铝浓度下都高于 2个油
菜品种;其中湘油杂 3号
又高于赣油杂 2号 ,表明
野生蓼科植物的耐铝性显
著强于农作物油菜 ,湘油
杂 3号耐铝性强于赣油杂
2号 。蓼科植物间 , 在相
同铝浓度处理下 ,相对根
系伸长率由大到小依次为
酸模叶蓼 、辣蓼 、杠板归 ,
表明 3种蓼科植物中酸模
叶蓼的耐铝性最强。
2.2　蓼科植物和油菜不
同根段铝含量的差异
由图 2可知 , 所有供
试植物 0 ～ 10mm根段中
铝含量都显著高于 10 ～
20 mm根段 ,且 3种蓼科植物 2个不同根段(0 ～ 10 mm和 10 ～ 20 mm)铝含量均显著低于 2个油菜品
种 ,表明 0 ～ 10 mm根段是铝积累的主要部位 ,蓼科植物的高耐铝性与根尖铝排斥机制有关 [ 7] 。蓼科植
物间 ,酸模叶蓼 0 ～ 10 mm根段铝含量显著低于杠板归;而 10 ～ 20mm根段两者无显著差异 ,进一步证
实酸模叶蓼的高耐铝性与其根尖 0 ～ 10 mm根段低铝含量直接相关。
2.3　0 μmol/L和 30 μmol/L铝处理下蓼科植物和油菜 0 ～ 10 mm根段细胞壁组分的差异
由表 1可知 ,无铝处理(CK)条件下 , 3种蓼科植物根尖细胞壁果胶 、半纤维素 1、半纤维素 2及糖醛
酸总量均显著低于 2个油菜品种 。蓼科植物间 ,酸模叶蓼和辣蓼显著低于杠板归;而 2个油菜品种间 ,耐
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第 2期 刘　强等:蓼科植物和油菜根尖细胞壁对铝胁迫反应的比较研究
图 3　果胶甲基酯化程度对蓼科植物和油菜根尖细胞壁铝含量的影响
Fig.3　EffectsofpectinesterificationonAlcontentsin0 ～ 10mmrootsegments
ofpolygonaceaeplantsandrape
铝品种湘油杂 3号果胶和糖醛酸总量分别比敏感品种赣油杂 2号低 23.8%和 10.7%,这些结果表明 , 0
～ 10 mm根段细胞壁组分差异是导致不同科属植物及同科植物间铝含量差异的重要原因之一。
30 μmol/LAlCl3溶液胁迫 24 h后 , 3种蓼科植物和 2个油菜品种各细胞壁组分均有不同程度提高 ,尤
以铝敏感品种赣油杂 2号和杠板归提高幅度最大 ,其细胞壁糖醛酸总量分别比无铝处理时高 24.6%和
22.2%,这与铝能提高小麦根尖细胞壁组分含量的结果相一致 [ 6] 。
表 1　0 μmol/L和 30μmol/L铝处理下蓼科植物和油菜 0 ～ 10mm根段细胞壁组分的差异
Tab.1　Differencesofcelwalpolysaccharidesin0 ～ 10 mmrootsegmentsbetweenpolygonaceaeplants
andrapewith0 μmol/Lor30 μmol/LAlCl3
植物种类
Plantspecies
铝浓度 /
(μmol· L-1)
Alconcentration
果胶 /
(μg· mg-1)
Pectin
半纤维素 1/
(μg· mg-1)
Hemicelluloase1
半纤维素 2/
(μg· mg-1)
Hemicelluloase2
总量 /
(μg· mg-1)
Total
酸模叶蓼 0 7.71±1.12f 13.1±1.12f 11.3±0.99f 32.1±2.23e
PolygonumlapathifoliumL. 30 7.99±0.67f 15.2±1.36ef 12.4±1.12d 35.6±1.97de
杠板归 0 10.4±2.14e 17.7±2.21e 13.4±1.57d 41.5±6.31d
PolygonumperfoliatumL. 30 11.7±1.24e 22.6±1.17d 16.4±2.67c 50.7±4.92c
辣蓼 0 7.88±0.65d 13.6±0.97f 11.9±1.24df 33.4±3.57e
PolygonumhydropiperL. 30 8.44±1.24d 16.1±2.87e 13.8±1.47d 38.3±2.85d
湘油杂 3号 0 16.3±1.56c 30.8±3.67c 24.6±1.59b 71.7±972b
XiangyouNo.3 30 18.9±2.65bc 35.2±4.02b 27.7±3.79b 81.8±5.59b
赣油杂 2号 0 21.4±3.28b 32.2±3.23b 26.7±3.26b 80.3±6.84b
GanyouNo.2 30 26.2±2.03a 42.1±3.43a 31.8±4.43a 100.1±9.39a
　　同一列不同字母表示差异达 5%显著水平。 Diferentlettersmeansignificantat5% level.
2.4　果胶甲基酯化程度对蓼科植物和油菜 0 ～ 10 mm根段细胞壁铝含量的影响
研究表明 ,采用 1.0 mol/LNH3·H2O处理果胶可以有效降低其甲基酯化程度 [ 12] 。由图 3可以看
出 ,经 NH3·H2O预处理根尖细胞壁后 ,酸模叶蓼 、杠板归和辣蓼 0 ～ 10 mm根段细胞壁铝含量与对照
相比分别下降了 12.5%、15.0%和 13.7%;湘油杂 3号和赣油杂 2号比对照分别下降 17.1%和 22.3%,表明
果胶甲基酯化程度是影响根尖细胞壁对铝吸附的重要因素之一。
3　讨　论
10 ～ 50 μmol/LAlCl3
溶液处理 24 h后 , 3种蓼
科植物和 2个油菜品种根
系的伸长均受到不同程度
的抑制 。当铝处理浓度相
同时 , 5种供试植物根伸
长受到的抑制程度由大到
小依次为酸模叶蓼 、辣蓼 、
杠板归 、湘油杂 3号 、赣油
杂 2号 ,表明野生蓼科植
物耐铝性总体强于农作物
油菜 ,湘油杂 3号耐铝性
显著高于赣油杂 2号 。
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 32卷
根尖是铝积累和识别铝毒害的主要部位 [ 14] 。我们对耐铝性差异显著的 10个小黑麦的研究发现 ,
植物对铝的敏感性与铝在植物根尖的积累有关 ,根尖铝含量与根系伸长率之间呈显著负相关 ,即耐铝品
种根尖铝含量显著低于敏感品种 [ 15] 。研究中对不同植物不同根段铝含量的测定结果表明 ,所有供试植
物 0 ～ 10 mm根段铝含量都显著高于 10 ～ 20 mm根段 ,且铝敏感基因型油菜赣油杂 2号 , 0 ～ 10 mm根
段铝含量比耐铝性最强的酸模叶蓼高 423.1%。这些结果进一步证实根尖是铝积累的主要部位 ,且酸
模叶蓼的高耐铝性与其根尖对铝的排斥有关。
根伸长是由细胞分裂和细胞伸长共同作用的结果。由于铝诱导的根伸长抑制在 30 min内就可观
察到[ 13] ,而细胞分裂是一个相对较慢的过程 ,因此目前认为 ,在根伸长抑制的早期阶段 , Al3 +对细胞伸
长的抑制是其主要原因。而根细胞的伸长与细胞壁的组分和伸展性密切相关[ 4-6] 。大量研究表明 ,细
胞壁是铝积累的主要靶部位 ,且果胶又是细胞壁中铝结合的主要位点[ 3] 。铝结合在细胞壁果胶上不仅
影响细胞壁的伸展性 ,而且影响细胞壁组分的合成 ,从而影响根细胞的伸长 。采用 NaCl预处理提高玉
米悬浮细胞的细胞壁果胶含量后 ,细胞铝含量和对铝毒的敏感性也相应提高 [ 16] 。 Van等 [ 4]报道 ,铝胁
迫下南瓜根细胞壁果胶 、半纤维素 、纤维素含量的显著升高与铝抑制其根系伸长有关 。 Tabuchi和 Mat-
sumoto[ 17]发现 ,铝胁迫会导致敏感基因型小麦细胞壁半纤维素含量提高 ,并推测这是导致细胞壁伸展
性下降并因此抑制根系伸长的重要原因之一。研究中我们也发现 ,在 0 ～ 10 mm根段 , 3种野生蓼科植
物细胞壁果胶 、半纤维素 1、半纤维素 2含量和糖醛酸总量显著低于农作物油菜 ,其中酸模叶蓼上述各
项指标最低 ,且酸模叶蓼根尖 、细胞壁铝含量也相应最低。此外 ,铝胁迫增加了 5种供试植物根尖细胞
壁各组分含量 ,其中铝敏感品种赣油杂 2号增加幅度最大 ,从而使细胞壁铝吸附位点显著增加 ,进一步
加剧了铝胁迫。由此可见 ,耐铝性最强的酸模叶蓼由于根尖细胞壁果胶 、半纤维素 1、半纤维素 2含量
低且铝胁迫下提高幅度最小 ,由此导致细胞壁吸附铝的位点少 ,根尖含铝量也低 ,从而表现出最强的耐
铝性。
根细胞壁对铝的结合主要取决于细胞壁组分中带负电荷的游离羧基的多少 ,它不仅与细胞壁组分
尤其是果胶含量有关 ,而且还取决于果胶甲基酯化程度 ,甲基酯化程度较低的果胶通常含有较多的游离
羧基 ,因此能结合更多的铝 。Schmohl等 [ 18]采用果胶甲酯酶处理玉米悬浮细胞 ,通过脱甲基化降低果胶
甲基酯化程度后 ,使细胞壁可与铝结合的游离羧基基团增加 ,提高了细胞对铝的敏感性 。本实验采用
1.0 mol/LNH3· H2O预处理 5种供试植物根系 ,虽然降低了根尖细胞壁甲基酯化程度 [ 12] ,却使果胶变
成了低酯的酰胺化果胶 ,同样造成果胶上的阳离子吸附位点减少 [ 6] ,由此而导致蓼科植物和油菜根尖
细胞壁铝含量与对照相比分别下降了 12.5% ～ 15.0%和 17.1% ～ 22.3%。这些结果表明 ,果胶甲基酯
化程度是影响细胞壁结合铝的重要因素之一。且由于 2个油菜品种根尖细胞壁铝含量下降幅度更大 ,
因此我们推测油菜根尖细胞果胶所带负电荷的游离羧基要高于野生蓼科植物 ,即前者铝吸附位点更多。
综上所述 ,铝胁迫下酸模叶蓼根尖细胞壁果胶 、半纤维素 1和半纤维素 2含量较低且提高幅度最
小 、果胶甲基酯化程度较高等因素而降低了铝在根尖 、细胞壁的积累 ,由此缓解了铝对根系伸长的抑制 ,
可能是其耐铝性最强的重要原因。
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