全 文 ： 一 ．乡
广 西 植 物 Guihala 13(3)：235—245．Aug． 1993
中国桑寄生科花粉形态研究
刘兰芳
(中山大 下 2 )
丘华兴
(华南植物研究所，广州 5106B0)
晌
6：?年?
擒赛 本文报道用光学显微锭和扫描电镜观察中国桑寄生辩45个分类群的花粉形态，综合分
折其外部特征，参考内部结构及化学成分方面的资料，探讨本科各屑的分类和系统发育
研究结果表明，中国桑寄生科植物花糖疆显区分为两种娄型，而且各 自有其演化规律。我们
也支持将我国的桑寄生科区分为两个独立的科．印 Lorantbaceae A．Juss．(1808)和 Visca～
ceae Mlets (1851)．使其更全面反映自然系统发育。
过去国产桑寄生亚科种类，发表的新分类群往往当作桑寄生属 (Loranthus)植物。据花粉
形态研究表明，它们在花耢粒的大小．萌发器官的细微结构以及外壁纹饰方面，可以区分成几个
类型．支持应将我国原隶于 Loranthus Linn．属的植物分成6个属的观点。而桑寄生属 (Lo—
ran#hu# Jacq．)与梨果寄生属 (Scurrula Linn．)这二属的花和花粉形态链此有明显的 区别。
是不应将 Scurru~ Linn．视作 Lorantfius拍cq．(保留属名
关键词 桑寄生科；擀寄生科；桑寄生亚科{槲寄生亚科；
的。
POLLEN MORPHOLOGY OF LORANTHACEAE IN CHINA
Liu La~fang
(Zhongshan University，Guangzhou 510275)
Qiu Huaxing
(South China In~ ute of Botany，Gnangzhou 510650)
Abstract This paper describes the pollen morphology 0{ 45 taxa of Loranthacca e
from China ． The pollen grains were ai l examined with LM and SEM ． The results
showed that：(1)． According to the pollen morphology of Loranthaceae from China．
they are divided clearly into two types and have each natural evolution。 course，
the anthors support the oplnion that the Loranthaces e should be co nsidered as two
independent farallies，the Viscaceae and the Loranthaceae． (2)．The Loranthaceae of
China，by far the largest genus is LoranIhu$．with about 50 specks，whi ch was broadly
defined in the past．Their poHen gralns are di erent in either size。germ inal aperture
or orna mentation and can be divided into several types．W e support the viewpo int that
Loranthus Jacq．should be divided into several genera．(3)．Ou the basis of flower
and pollen． ourrula Linn． distinguishes from those of Loronfhu~ Jacq．and should
not be regarded as a synonym of Loranthu~facq．
Key wo rds Locanthaceae：Viscaceae；Loranthoideae；Visc0idea0；Pollen morphology
+中山大学生物系85毁学生黄莫参加部分材料的赴理和蕊寮
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广 日 植 物 I3卷
桑寄生科 (Loranthaoeao)植物主产于热带和亚热带，少数种类分布于温带，约65属，
1300余种。我国有11属，约75个分类单位 ¨]，有关本种的分类系统，学者们长期持 不 同 的
意见。A．]~ngler(1897)和 J．Hutchinson(1959)等依植物体和花 的 形 态，将 本 科分
成桑寄生亚科(Lor~nthoideae)和槲寄生亚科(Viscotdeae)二亚科。A．Takhtajan(1953)，
J．Kuijt(196 5)和A．Cronq~ist(1981)等据近代胚胎学、孢粉学等资料，主张将本科重
新分成桑寄生科 (Loran~haceae A．Juss．1808)和槲寄生科 (Viscaceae Miers 1861)。
有的学者主张再从本科的一些属划出成立两个小科 【I ”3。至于对桑寄生属 (Loranthus)
采用广义的或狭义的概念，分歧更大。据文献收载的我国6O多种 “桑寄生类”植物，有的学
者将其分隶于 6个属，亦有将其分成11个属J对某些种类的属的归隶，也存在不同舶见解。
为了明确我国的桑寄生科应否分为两个独立的科，使其更 符 台 自然系统’庞杂的桑寄生属
(Loranthus)是否应区分成小属，以及各小属之问的系统关系等问题，我们从花 粉形 态学
方面进行探讨。
关于桑寄生科花粉研究的进展，三十年代以后，已陆续有文章介绍，七十年代起，有一
些较系统的扫描电镜及透射电镜观察的报道 JB’ ”]，但这些文献与我国属、种有关的资料
却不多。对国产桑寄生科花粉的研究，已知 《中国热带亚热带被子植物花粉形 态 》[a 描述
了5属14种， 《Pollen Flora of Taiwan》 描述了台湾产的 6属 8种，但均仅限光学 显
微镜的观察，而且该两文献报道的某些种类的凭证标本，我们认为鉴定有误，并存在 1个种
用 2个学名等同题。
本文报道取材于《中国植物志 》⋯ 收载的各属的代表种类共41种4变种花粉，进 行 光
学显微镜和扫描电镜的观察和拍片，探讨国产各属的系统 分 类 和 它们，与化 石花 粉 的关
系。
材科和方法
研究材料均采白中国科学院华南植物研究所标本室 (SCBI)，材料经醋酸酐分解 法处
理，每种各取一部分用作光学显微镜制片、观察和照相，以聚乙烯吡 咯烷 酮 (PolyVinyl
pyrrolidone)作封藏剂，另一部分用乙醇脱水干燥后，置样品台的双面胶纸上镀 膜，在 日
本产的 S-450扫描电镜下观察、拍片，工作电压为2O一25千伏。花粉大小一般测量2O粒，取
其平均值及最小到最大的变化幅度。
观察报道
中国桑寄生科植物的花粉在光学显微镜和扫描电镜下，均可明显区分为两种类型。
(I)隶属于 Loranthoideae的植物，其花粉粒为扁球形一超扁球形，极面观 近三 角
形一三瓣形，三边平直、稍内凹或极内凹而使三裂瓣伸长如 臂”状。大小为(14·8—51·4)
×(23．1—72．7) m。 3台淘，偶见 4合沟，少数种类为 8沟，沟长或短，大多数 可 见 淘
膜，沟膜常具颗粒。外壁厚1．3—2．5 m，一般分层不明显，或内、外层近相等，有些 种 类
极区具 “品”字形加厚 表面县粗或细的颗粒状纹饰，沟的边缘光滑或由于颗粒横向延长成
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3期 刘兰芳等{中国桑寄生科花柑形态研究
短条而呈 “花边”状。我国具本类型的共有 8属：
1．鞘花属 (Macrosolen)，观察 3种 (P1．I：l～11)； 2．大苞鞘花属 (Elytranlh~s)．观察
1种 (PI_I：12—15)；3．梨果寄生属 (Sct；rrulo)．观 察 8种， 2变 种 (pI_I 1-22)；4．钝
果寄生属 (Taxiltus)，观察g种，2变种 (P1．I：1--27)：5．大苞寄生属 (Totypanthus)．观察 2种
(P1．Ⅳ t l一 5)；B．五 蕊寄 生 属 (Dendrophlhoe)，观察 1种 (P1．Ⅳ ：B一9)；T．桑寄生属
(Loranthus Jacq．)，鞠察 3种 (P1．可 t lO一19)；8 离瓣寄生属 (Hellxanthera)．观察5种 (P1．V
：1一 l6)。
(Ⅱ)隶于 Vis~ideae的植物，其花粉粒长球形一近球形，极面观 3裂 圆形一近 圆
形。大小为 (21．5—59．g)X(17．8—52．8)p．m。 3沟或3孔沟，沟宽或在孔区缢缩成 沟
桥而将孔遮盖，内孔圆形或横长，在光镜下呈亮点或亮带。外壁厚1．4—3．7微米，二层近相
等或外层稍厚。表面具粗大的刺或模糊的颠粒状纹饰，或颗粒连成不规则的拟网状。我国具
本类型的共有 8属·
1．油杉寄生属 (．4rceut．~obium)．观察 1种 (PI．Ⅱ：1— 4)；2．粟寄生属 (Korlha~sella)
观察 1种 (P1．Ⅵ t 5—6)；3．槲寄生属 (Viscu )．观察 7种 (P1．Ⅵ t 7-23)
各分类单位的花粉特征见附表。
结论和讨论
1．根据传统的分类，桑寄生科植物通常分为桑寄生亚科和槲寄生亚科，如已出版的中
国植物志或地方植物志均如此。这两个亚科除寄生习性一致外，无论植物体或花 的外 部形
态，都存在明显的差异。桑寄生亚科具正常的叶片，羽状叶脉，茎、枝均无关节状缢痕}花
通常较大，有副萼，花被花瓣状，常有鲜艳颜色。而槲寄生亚科叶通常退化成鳞片状，若具
叶片，则为直出叶脉，茎、枝具明显的关节且具缢痕}花单性，细小，无副 萼，花被 萼 片
状．淡绿色而不显著。据解剖学的资料，桑寄生亚科的胚囊为雾型，合子垂直分裂，具长的
胚柄，果皮的粘胶层戡于维管束之外，而槲寄生亚科为葱型胚囊，合子横分裂，胚柄极短或
无柄，果皮的粘胶层位子维管束之内 “。化学成分方面，据荆经业等 (】988)对台湾桑寄
生科植物叶片的提取物进行类黄酮 (Flavonoides)的滤纸色层分析比较，从生化分类的归
群分析树形图，可明显地区分成两群，即桑寄生亚科为一群，槲寄生亚科为另 一群 【z】，显
示化学特征分类与外部形态分类的一致性。
作者据国产种类孢粉学的研究，桑寄生亚科的花粉为扁球形一超扁球形，极面观三瓣形
一 近三角形，具伸长的 “臂”，萌发器官为 3沟或3台沟，外壁为较均匀的颗粒状纹饰J而
槲寄生亚科花粉为近球形一长球形，极面观8裂圆形一近圆形，萌发器官为 3沟或3孔沟，
外壁纹饰为不规则拟网或粗刺。上述特征表明，本科花粉在外部形态、萌发器官及外壁纹饰
方面都可区分出两个类型，而且各自有其演化趋势。
综合上述有关植物体的外部形态特征，胚胎学、植物生化成分，以及我们所做的花粉形
态的研究，我们认为，我国的桑寄生类植物，应依 Ikkht町an和 Or0”quis七等系统分类学
者主张的，将国产的n个属植物，区分为桑寄生科和槲寄生科，在系统分类上是比较合理的。
；．桑寄生属 (Loranthus)是一个种类众多且庞杂的屑，在1940年前所发表的或记载
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23a 广 西 植 物 l3卷
的我国桑寄生亚科植物的分类群 (taxa)，全部都隶属于 Lora~hus L．，导致分类鉴定和应
用上的困难。不少学者如 B．H．Dan~er(1929)根据花序的类型、苞片的数目、花瓣的离
合、子房的室数以及果实的形状等，将东半球的原隶于 Loranthus的种类分成若干个小属。
根据我们对所有原隶于 Loranthus属的国产种类的花粉观察结果表明，它们的花 粉 粒 的 大
小，萌发器官的细微结构，以及外壁纹饰方面，都有一定的差异，可以区分成几类。其中鞘
花属和大苞鞘花属的花粉粒最大，约 (23．1—54．1)×(50．0—72．7)p．m，极面观三瓣形，
3台淘，淘膜具颗粒，外壁颗粒纹饰较粗，沟的边缘呈 “花边”状，离瓣寄生属的花粉粒最
小，约 (17．7—22．3)×(23．8—28，5) m，极面观近三角形， 3沟，沟较短，常在 三 角
的顶端呈短条状，无沟膜，沟间极区光滑或具小瘤}梨果寄生属、钝果寄生属和大苞寄生属
这三个属的花粉粒较为相似，极面观三瓣形，三边较 内凹， “臂”较长， 3合沟，多数可见
沟膜，外壁的颗粒纹饰细而均匀}桑寄生属 (Loranthus Jaeq．)与五蕊寄生属花粉的纹饰较
为特殊，在光镜下近光滑，在扫描电镜下为模糊的颗粒或连成拟 网状，桑寄生属的花粉为近
三角形，而五蕊寄生属为三边极内凹的三瓣形。
我们根据花粉形态研究的结果，认为 《中国撼物志 》⋯ 对桑寄生属采用狭义的 概 念，
该属仅含1O种，是符台系统分类的。同时，根据植物体的茎、叶、花序、花和果等形态特征
区分的属，与花粉形态的差异是 同步的，因此，将原隶于桑寄生属 (Loranthus)的国 产 种
类，分成 6个属的观点是正确的，所区分的属较能反映系统发育，实际应用时也较为方便。
3．自1972年版 (西雅图会议 )起的《国际植物命名法规 》附录 I，均将梨果 寄生 属
Scurru L．(17 53)到为桑寄生属 Loranthus Jaeq．(1762)(保留属名 )的异名。我们 认
为，这两个属无论在花、果等形态特征或生物化学方面都有明显区别。前者的花4数，花被
合生成管状，具4裂片，呈两侧对称，为鸟媒花}后者的花 (5一 )6数，两性 或 单性 异
株，花被片离生，辐射对称，为虫媒花。在类黄酮的滤纸色层分析上，也显示它们彼此属于
两个不同的小群 ]。这两个属的花粉形态也不相同，Seurrnla L·的花粉粒三瓣形，三 边 内
凹，颗粒纹饰细致而均匀，而现隶于 Loranthus Jaeq．的花粉粒近三角形，三边平直或稍外
凸，颗粒纹饰模糊或呈拟网状。我们认为，花和花粉形态差别如此大的 Scurrula L·，不必
因Loranihus Jacq．作为保留属名(模式种L．e~ropaeus Jacq．)而将它作为 Loranthus Jacq·
的异属名处理。否则，分类学上必需分列成二个亚属，这样不但在系统分类上有明显的人为
凑合的痕迹，而且在实际应用上也极为不便。据此，作者之一在1988年版的《中国植物志 》
_l：桑寄生科中，已将 Scurrula L．恢复为独立的属处理。
4．关于栗寄生 KorthaIseIIa Saponica的花粉形态，我们观察到的花粉为长球形， 3
孔淘，沟长几达两极，内孔圆形。但 《中国热带亚热带被子植物花粉形态 》『8 中描述 为扁
球形，极面观钝三角形， 3孔沟，沟短，内孔横长，与沟相交呈十字形。从文字描述及图版
所示，似为 Viscum 属花粉的特征，我们怀疑其采 自台湾的凭证标 本 鉴 定 有 误。另 外，
《Pollen Flora of Taiwan》 。 所收载的桧叶寄生术 Bifaria opuntia M0rr·实为栗寄生
的异名，其正文描述花粉粒为近长球形，但 图版所示的花粉为超扁球形，两者并不相符。对
一Iz述两文献存在的问题，有待进一步研究。
5．关于 “桑寄生科”各属的亲缘关系，我们据已掌握的国产桑寄生科植物花粉特征作
如下探讨。桑寄生亚科花粉为 3沟或3台沟的简单萌发 器官，外壁 纹饰 基 本 上是 颗 粒
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3期 刘兰芳等：中国桑寄生科花粉形态研完
状，只有部分种类可见颗粒连成短条或拟网状(如鞘花属及桑寄生属)’槲寄生亚科不但有简
单的8淘花粉，还出现了3孔沟的复合萌发器官，外壁故饰脒颗粒组成的拟罔纹外，还有粗
大的刺状纹饰 根据花粉萌发器官和外壁纹饰演化的规律t”，乘寄生亚科无疑是属于 较原
始的类型。从这两个亚科的花粉形态来看，是两种不同的花粉形态系列⋯ ，前者为短 轴 式
系列，后者为连续式系列。 ，
桑寄生亚科中，鞘花族的鞘花属 (Mdcroso )和大苞鞘花属 (Elytramha)植物的花
均较大，合瓣，子房 2一多室|它们的花粉粒亦较大，其萌发器官全部为8台沟，外壁颗粒
纹饰较整齐，是本亚科最原始的类型。桑寄生族中的离瓣寄生属 (Helixan[hera)植物，从
其花序为总状或穗状，花瓣分离方面看，属较原始的性状，但花粉粒细小，为 8沟类型，沟
通常短小，在三角的端部呈短条状，萌发器官有明显缩短趋势I外壁虽然为颗粒状纹饰，但
在极区常连合成小瘤，而且极区外壁明显增厚。据花粉演化的观点分析，它较同族的其他国
产属进化。这种由于长期与传粉媒介互相适应而使花的某些部分的演化，在同族的各属中，
离瓣的类型可以比合瓣的类型演化得更高级的现象，在有花植物 中是 常有 的。桑 寄 生 属
(Loranthus Jacq．)的花粉粒也较细小，萌发器官兼具8沟和8合沟，外壁颗粒纹饰常连成
拟网状，极区外壁加厚并突起，在同族中，仅次于离瓣寄生属，也是较进化的类型。至于五
蕊寄生属 (Dendrophthoe)、大苞寄生属 (ToIypanthns)、梨果寄 生 属 (Scurrula)和钝
果寄生属 (TaxiUns)这四属的花粉，无论在形态、大小和萌发器官方面都非常相似， 仅外
壁 纹饰 彼 此稍有差异。梨果寄生属和钝果寄生属的花粉外形难以区分，外壁颗粒纹饰亦均
匀整齐，显示 了它们有明显的亲缘关系，在本族中，属于较原始的类型。而五蕊寄生属和大
苞寄生属花粉的外壁颗粒纹饰，已出现有连合成拟阿的趋势，似是奉族的中间过渡类型。
据花粉特征分析，隶于槲寄生亚科的三个族的代表属中，油杉寄生属 ( rv~thobium)
明显地处于原始的位置，虽然其外壁具粗大的刺状纹饰，但萌发器官为较原始的8沟类型。
栗寄生属(KorihalseIa)和槲寄生属(Fisoum)虽然都具有8孔沟的复合萌发器官，但槲
寄生属的沟中部常缢缩而把内孔遮盖，外壁纹饰亦具拟罔或刺状等多种形式，明显地较外壁
光滑的票寄生属进化。
6．桑寄生科和槲寄生科的系统位置，不少系统学家已作过研究 [|】。我们仅对同隶 于
檀香目的铁青树科 (Olaoaoeae)和檀香科 (San~aIaeeao)共 5属 5种花粉作了观察 比较P
并根据前人的研究结果分析，我们赞同 Kuij~(1968)的观点t在檀香目中，铁青树科是较
原始的，它是桑寄生科和檀香科的共同祖先，桑寄生科通过 Chaunochiton与铁青 树 科 联
系，而槲寄生科则通过檀香科的 Phacellaria再与铁青树科联系。桑寄生科和槲寄生科虽有
共同的起源，但沿着不同的路线同步演化，均为檀香且中较高级的 (类群 )科。
7．据资料化石花粉鹰粉属 (．4quilapolleniles)是白垩纪和早第三纪地层研究的一 个
很有意义的生物地层标记。G．Erd~man (1971)曾概括过化石花粉鹰粉属与现存桑 寄生科
各属的某些花粉类型之问的形态相似性⋯ 。我们观察梨果寄生属，钝果寄生属及离瓣 寄
生属某些种的花粉时，亦可见到四裂瓣的类型 (图版 V ：9)。桑寄生属的某些种，其花粉
粒的极区明显突起 (图版iV：15)。这些花粉的外形，与某些种类的鹰粉外形具有明显的相
似性。因此，桑寄生科花粉形态的研究，无疑可为化石鹰粉属的来源及其与现代有花植物亲
缘关系的进一步探讨，提供有力的佐证。
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24O 广 西 植 物
苫
13卷
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3期 支 兰芳等：中国桑寄生科花粉形态研究 241
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囤版说明 Explanation of plates
PIate I 1— 8。M~ rO$OInn cochlnch[nensls； 4— 7，M． bibracteolatus； 8- 11·M ．tricolor；
12一I5。Elytrsnthe dbida (1， 2， 4， 6， 8， 0，18，14, x 7501 10，12， x50001 8， 8， 7，l1，I5·
x 400)
Plate Ⅱ l一 8，Scurr~la gongshanensls； 4— 8，S．elatat T一 9，S． phillppensis； IO—I2，S．
pafa毫j“ca；I3一I 4，S．p~rasltica var．graciliflora；15，S．notothlxoides；18一I ，S．buddleio；des； 19，S．
chingii；19—七0，S．ch|ngit Tar．yt~nnanensis；2I—22·S．fefrugi
．
nea． (1， 4· T·10,I3，16， I 9．21，
x750J 2， 6， 8， ×5000j 8， e． 0， 1I， 12， 14，15， I7， I8， 2O， 22， ×800)
PlateⅢ 1一‘，Taxillus delavayl； 5—8，T．kaempferl； T— B，T．1impric~til； 0-10，T．
1lmpflchtli ar．1lquidamba 1I—d3。 ． 1l— I5， ． ． fa ·
．
flcolus； T caloreas； T ce]ofeas vaf rgesli； Ig~ 19, T
Stttchueftensls；20-22，T．thlbetensls；23— 24，T．chinensi s；25， T． nigrans； 2e—2 r．T．1evlne1．(1，
2， 6， T， 0， II， 14， 16，17，20， 28， 26， ~750~ 8， 12，19， 21· ×5000J 4， e， 8， 10, 18, 15,19·
22．2l，25，27， ×SO0)
plate 玎 I一 8。Tolypanthus maclufel； 4— 5，T．esqulfolli； 8— 9， Dendfophthoe pent~ dfa；
1O-l3，Loranthus delavayl；14 6，L．gulzhouensls；1 -l0，L．tanskae· (1’ 4， T· 8 t x O}10·
1lI l|，15，17， ×1 500} 卫， B，12，19， ×5000~ 8． 5， 0， x柚 0●18，16，19, x 900)
PIate V 1— 2。Hellxanthera scoHaram； 8— 5，H． p~rasitlca； 8-10．H．guangxiensls；l】一
i3。H．terrest~is；“一 18， H．sampson1． (1， 8， T· 8， 11．12，14．15． x1500~ 4’ B’10， x5000j
2． 5， 0，10．13， x800)
PIateⅦ 1—4，Aftenthobium chinense；6—8，Korthalselht j且ponica；7—9’Viscum d／ospy—
rosiceIuⅢ；1O，V．1iquidambaricolum；1l—12，V．multinefve；13一“ ，V．trtlculttum；15— 16’V·oval—
if。Iinm：1 — 10．V． color~tum； 2O一 23，V．n~dum ．(1， 2， x15OO； 7’ ll’l3’15，18， 1 ·18，20·
x750I 8， 14I 21． ×5000I 4 l 6． e． 19，22．23， ×400； 8’ 9， 10， 12, x 300)
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