全 文 ：“绿色屋顶”中常用的四种景天科植物的抗酸性研究
黄青青，高 松* ，倪荣伟，周陈野，徐建伟，程园园，施梦娴，蔡颜蔚，黄珊珊，朱 欣
(台州学院生命科学学院，浙江台州 318000)
摘要 ［目的］为景天科植物在屋顶绿化推广提供理论依据。［方法］研究了模拟酸雨对佛甲草、垂盆草、东南景天、凹叶景天的叶片中
保护酶 SOD、POD和 CAT活性以及渗透调节物质 MDA和 Pro含量的影响，并结合隶属函数法综合评价 4种景天科植物的抗酸性强弱。
［结果］随着模拟酸雨酸性的增强，4种景天科植物叶片基本呈现出 MDA含量显著增加，Pro含量上升，SOD活性增强，POD活性增强的
趋势，4种景天科植物的 CAT活性表现出不同的趋势。通过隶属函数值对其抗酸性进行综合评价，4种景天科植物的抗酸性为垂盆草 ＞
佛甲草 ＞凹叶景天 ＞东南景天。［结论］在选择屋顶绿化植物时，应选择抗酸性强的物种，以便于进行长期粗放管理。
关键词 绿色屋顶;模拟酸雨;抗氧化酶活性;抗酸评价
中图分类号 S688 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)04 －011 －04
Study on Acid Ｒesistance of Four Species of Crassulaceae Plants Commonly Used in Green Ｒoof
HUANG Qing-qing，GAO Song* ，NI Ｒong-wei et al (School of Life Science，Taizhou University，Taizhou，Zhejiang 318000)
Abstract ［Objective］The research aimed to provide the theoretical basis for the application of four species of Crassulaceae plants in the popu-
larization of green roof． ［Method］The activities of SOD，POD，CAT and the content of MDA and proline in leaves of Sedum lineare Thunb，Se-
dum sarmentosum Bunge，Sedum alfredii Hance and Sedum emarginatum Migo，which were simulated by acid rain，were studied，and the resist-
ant abilities of four species were estimated by subordinate function values． ［Ｒesult］With the enhancement of the acid of simulated acid rain，
their leaves showed significant increase in the basic content of MDA，the proline content increased，and SOD and POD activities increased． CAT
activities showed different trends． The acid resistant abilities were as follows:Sedum sarmentosum Bunge ＞ Sedum lineare Thunb ＞ Sedum
emarginatum Migo ＞ Sedum alfredii Hance． ［Conclusion］The species which had high acid resistance should be chosen in the green roof for the
long-term rough management．
Key words Green roof;Simulated acid rain;Antioxidant enzyme activity;Acid resistance evaluation
基金项目 浙江省大学生科技创新项目(编号:2013Ｒ428014) ;台州学
院生命科学学院学生科研重点项目(编号:2013xszd10)。
作者简介 黄青青(1993 － )，女，浙江温州人，本科生，专业:植物生理
生态学。* 通讯作者，讲师，从事植物生理生态学方面的
研究。
收稿日期 2014-12-17
酸雨是指 pH小于 5． 6 的雨水，也包括雪、雾、冰雹等其
他形式的酸性降水形式［1］。目前，酸雨已对人类的生存环境
造成较为严重的破坏，并且严重威胁人类的健康。同时，酸
雨对植物的伤害也受到研究学者的广泛关注。有研究表明，
酸雨会显著降低植物的株高，破坏植物叶片的上皮细胞，增
加细胞膜的透性，还会使植物体内多种酶活性发生改变，对
植物的生理、生化等多方面特征造成显著的影响［2 －6］。
城市区域是酸雨的高发区，而屋顶绿化植物是维持城市
生态平衡、改善城市环境的重要物质基础之一。在当前城市
用地紧张、绿化用地不断被减少、人口密集带来巨大的负面
生态效应的背景下，屋顶绿化的兴起对生态城市的建设以及
可持续发展具有非常重要的战略意义。屋顶绿化能够降低
城市大气二氧化碳浓度，降低粉尘，改善雾霾天气，对维持生
态的平衡具有极其重要的意义［2］。因此，研究模拟酸雨对
“屋顶绿化”植物的生理生化的影响，将有助于了解其抗酸
性，为“屋顶绿化”植物的应用和栽培提供理论依据。
景天科植物因具有植株矮小、对水肥的需求量不高、抗
风的能力强、抵抗环境污染的能力强的特点，成为屋顶绿化
的首选植物。目前，已知的景天科植物大约有 35个属，1 500
多种。我国有 10个属，240 多种，其中屋顶绿化最常用的有
佛甲草、垂盆草、东南景天、凹叶景天等。这 4种植物对环境
的适应性强，耐贫瘠，耐旱，耐寒，抗风，防风，能净化空气，具
有很高的生态价值，同时因其叶和花的颜色和形状多样，具
有很高的观赏价值。因此，这 4种景天科植物成为屋顶绿化
中的优质物种，被普遍地运用于屋顶绿化中［7］。
不同 pH的模拟酸雨对植物的胁迫程度是存在差异的。
目前，有关上述 4 种植物抗性的研究报道多见于耐热性、抗
旱性、抗风性等方面的研究，但对 4 种植物的抗酸性方面国
内外还少有研究。笔者通过模拟酸雨对屋顶绿化常用的 4
种景天科植物生理特性影响的研究，探讨其对酸雨的敏感
性、耐受能力，以期为景天科植物在屋顶绿化推广提供理论
依据，为屋顶绿化建设中物种的选择提供参考。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况 试验地点设在台州学院生命科学学院实
验室。试验室处于台州市的东部，E 121°24，N 28°40，为亚
热带季风性气候，年平均气温约为 17． 6 ℃，最高气温约为
41． 7 ℃，最低气温约为 0． 9 ℃，四季鲜明，无霜期约为 280 d，
年降水量约为1 700 mm，年平均相对湿度约为65%。试验所
用植株幼苗由浙江省内采集。种植所用土壤为泥炭土和黄
壤按1∶ 1配制。
1． 2 试验材料及方法 试验物种为佛甲草、垂盆草、东南景
天、凹叶景天。为确保试验植株能满足试验多级 pH梯度下
多次取样测定的需要，采用不同物种的一年生扦插苗作为试
验材料，培养至植株叶片数量充足。
从 2013年5月开始，每种植物选取100株生长健壮的植
株，将每种25株设为1组，共设4组，扦插于基质相同的种植
盆中。试验植株 5 ～7月进行适应性生长培育管理，8月初进
行模拟酸雨处理。扦插和模拟酸雨胁迫试验均在实验室内
进行，以避免降雨干扰。
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(4):11 － 14 责任编辑 刘月娟 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.04.004
按照浙江省酸雨的离子组成以及模拟酸雨试验中常用的
配比方案［8 －9］，用分析纯 H2SO4 和 HNO3 配制成体积比为 8∶ 1
的酸雨母液，再将母液用蒸馏水稀释成 pH分别为 3． 5、4． 5、5． 5
的稀释液作为模拟酸雨试液，以自来水(pH约 6． 5)作为对照。
按照台州市多年平均降水量1 700 mm，每日每盆植物用小型喷
雾器喷淋约 27． 5ml酸雨(与本地总的降水量基本持平)，期间
适当补水到 2013年 10月上旬，测定试验结果。
1． 3 测定项目及方法 室内生理生化实验在台州学院生命
科学学院实验室内进行。测定的指标包括不同植物叶片中
的超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性和
过氧化氢酶(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量、脯氨酸
(Pro)含量，其中 MDA含量采用宝交早生双组分光光度法测
定［10］;Pro含量采用宝交早生磺基水杨酸提取法测定［11］;
SOD活性采用宝交早生氮蓝四唑(NBT)法测定［12］;POD 活
性采用宝交早生愈创木酚法测定［10］;CAT 活性采用宝交早
生分光光度法测定［13］。
1． 4 数据处理 使用 Microsoft Excel2003、SPSS18． 0 进行试
验数据处理，并且作图。试验结果采用 ANOVA进行 Duncan
多重差异分析(P ＜0． 05)。抗酸性评价应用模糊数学中隶属
函数法［13］，对所测定的叶片叶面积、光合速率等 10项生理生
化指标进行综合评价。隶属函数值计算公式为:
Ｒ (Xij)=1 －(Xij － Ximin)/(Ximax － Ximin)
式中，Xij为第 i 种植株的第 j 个种性状指标的测定值;Ximin、
Ximax分别为所有试验植株第 i种第 j个性状指标测定的最小
值和最大值;Ｒ(Xij)为第 i 种第 j 个性状的抗酸性隶属函数
值。如果指标的测定值与物种抗性呈负相关，那么用反隶属
函数值。计算公式为:
Ｒ’(Xij)=(Xij － Ximin)/(Ximax － Ximin)
利用公式 Ｒ(Xi)=(Xij)/n 来计算平均隶属函数值，
再根据平均值的大小，综合评价 4个物种的抵抗酸雨能力的
强弱。
2 结果与分析
2． 1 模拟酸雨对叶片MDA含量的影响 从图 1可以看出，
随着模拟酸雨酸性的增强，4 种景天科植物的 MDA 含量呈
现出不同程度的先上升后下降的趋势。垂盆草的峰值出现
在 pH 4． 5处理下，东南景天、凹叶景天和佛甲草的峰值出现
在 pH 5． 5 处理下，4 种植物分别相对 CK 上升了 43． 77%、
53． 73%、51． 07%、20． 59%。
2． 2 模拟酸雨对 Pro含量的影响 从图 2 可以看出，随着
模拟酸雨酸性的增强，垂盆草和东南景天的 Pro含量呈现上
升的趋势，分别相对 CK 上升 29． 50%和 35． 91%，凹叶景天
的 Pro含量先下降后上升，佛甲草先上升后下降。
2． 3 模拟酸雨对抗氧化酶活性的影响 从图 3可以看出，随
着模拟酸雨酸性的增强，4种景天科植物的 SOD活性呈现出上
升的趋势，相对于 CK 分别上升了 1 311． 21%、862． 98%、
74． 25%、161． 40%，差异在 0． 05水平显著。从图 4可以看出，
POD活性的变化与 SOD 活性的变化有所不同，4 种植物的
POD活性呈现出先上升后下降的趋势，垂盆草的 POD活性峰
注:不同小写字母表示同一物种不同处理间差异显著(P ＜
0． 05)。
图 1 模拟酸雨对 4种景天科植物叶片MDA含量的影响
注:不同小写字母表示同一物种不同处理间差异显著(P ＜
0． 05)。
图 2 模拟酸雨对 4种景天科植物叶片脯氨酸含量的影响
值出现在 pH 4． 5处理下，东南景天、凹叶景天和佛甲草的 POD
峰值出现在 pH 3． 5 处理下，峰值相对于 CK 分别上升了
57． 15%、18． 97%、41． 75%和 48． 65%，差异在0． 05水平显著。
从图 5可以看出，随着模拟酸雨酸性的增强，垂盆草和凹叶景
天的 CAT活性呈现出下降的趋势，相对于 CK 分别下降了
26． 86%和31． 27%，前者差异不显著，后者差异在0． 05水平显
著，而东南景天的 CAT活性呈现出先上升后下降的趋势，峰值
相对于 CK上升了 60． 03%，差异在 0． 05水平显著。在相同的
处理条件下，佛甲草的 CAT活性表现为持续上升，相比 CK上
升 52． 46%，差异在 0． 05水平显著。
注:不同小写字母表示同一物种不同处理间差异显著(P ＜
0． 05)。
图 3 模拟酸雨对 4种景天科植物叶片 SOD活性的影响
21 安徽农业科学 2015 年
注:不同小写字母表示同一物种不同处理间差异显著(P ＜
0． 05)。
图 4 模拟酸雨对 4种景天科植物叶片 POD活性的影响
注:不同小写字母表示同一物种不同处理间差异显著(P ＜
0． 05)。
图 5 模拟酸雨对 4种景天科植物叶片 CAT活性的影响
2． 4 抗性综合评价 为了更加有效地比较 4种景天属植物
抗酸能力的强弱，研究采用模糊数学中的隶属函数分析法。
其特点是能够对物种的多项指标进行综合分析，进而对物种
的抗性做出全面的评价。通过 MDA和 Pro含量的变化以及
SOD、POD和 CAT活性的变化等 5 个指标，对各指标的隶属
函数值进行累加，再计算其平均数，进行物种间比较用以评
价其抗酸性。
4种景天科植物 5 个指标的隶属函数值见于表 1。其
中，垂盆草的加权值最大，说明它是抗酸性较强的品种。4种
植物根据平均隶属函数加权值的大小排列为垂盆草、佛甲
草、凹叶景天、东南景天，反映这些材料抗酸性强弱的顺序为
垂盆草 ＞佛甲草 ＞凹叶景天 ＞东南景天。
表 1 不同 pH模拟酸雨处理下 4种景天科植物各指标的隶属函数值
植物 MDA Pro SOD POD CAT
平均隶属
函数值
垂盆草 1． 03 0． 08 0． 62 0． 36 0． 70 0． 56
东南景天 0． 53 0． 57 0． 39 0． 46 0． 36 0． 46
凹叶景天 0． 71 0． 32 0． 46 0． 32 0． 57 0． 48
佛甲草 0． 93 0． 26 0． 62 0． 40 0． 34 0． 51
3 讨论
酸雨环境可导致植物细胞膜脂过氧化活动加剧，产生大
量的 MDA，导致过氧化产物的含量增加，加剧膜脂过氧化作
用，并且增大质膜的透性［14］。随着胁迫程度的加强，MDA含
量虽然有所下降，但相对于 CK仍有升高，且差异在0． 05水平
显著。佛甲草的 MDA含量比其他 3 种植物稳定，表明它在
MDA含量方面对酸性环境有较强的适应性。
在通常情况下，植物体内游离 Pro含量会处于较低水平，
但在逆境下，植物会不同程度的提高 Pro含量。这在一定程度
上反映植物的抗逆性［15］。由此可见，垂盆草和东南景天的 Pro
含量上升是适应酸雨胁迫的一种途径。而凹叶景天在 pH 3． 5
与 CK条件下表现出较高的 Pro水平，而在 pH 4． 5与 pH 5． 5
处理下较低，表明凹叶景天在 Pro方面更适宜在弱酸环境下生
长。佛甲草的 pH峰值在 pH 4． 5处理下出现，表明佛甲草在此
处理下受到的胁迫最大。
植物细胞具备氧化还原系统，能够维持生理条件下细胞
的氧化还原平衡，而酶促氧化还原反应主要依赖于 SOD、
POD等抗逆性酶的作用。只有在 SOD、POD等酶的作用下，
才能够有效地清除细胞中的活性氧，使细胞避免受到氧化伤
害［16］。CAT、POD、SOD是生物体内重要的活性氧消除酶，在
清除超氧化物自由基、减弱脂质过氧化作用和膜伤害方面起
重要作用［17］。SOD是一种能够消除生物体内超氧阴离子自
由基的酶，在细胞受到胁迫的状态下能够有效地清除超氧阴
离子，减轻细胞膜脂受损的程度［18］。研究表明，随着模拟酸
雨溶液酸度的增加，4 种植物叶片 SOD 活性均上升，表明植
物通过酶活性的增加来提高适应胁迫环境的能力。在 pH
3． 5时各植物的 SOD 活性达到峰值。SOD 活性变化越大植
物的抗酸性越强，反之抗酸性较弱，因此 SOD活性增幅较大
的佛甲草和东南景天抗酸性较强，而增幅较小的凹叶景天和
垂盆草抗酸性较弱。
POD广泛存在于植物体中，在植物的生长、发育以及对
环境的响应等方面起重要的调节和保护作用［19］。研究表
明，4种植物的 POD活性呈现出先上升后下降的趋势，垂盆
草的 POD活性峰值出现在 pH 4． 5处理下，东南景天、凹叶景
天和佛甲草的 POD峰值出现在 pH 3． 5 处理下，峰值相对于
CK分别上升了 57． 15%、18． 97%、41． 75%和 48． 65%，差异
在 0． 05水平显著。这表明 4种景天科植物在受到酸雨胁迫
时植株中的保护酶 POD 活性得到加强，并且激发植株自身
的防御机制，在一定程度上抵制和清除由酸雨胁迫而引起的
脂膜过氧化及其他伤害过程。
研究还表明，随着模拟酸雨酸性的增强，垂盆草和凹叶
景天的 CAT活性呈现出下降的趋势，相对于 CK分别下降了
26． 86%和 31． 27%，前者差异不显著，后者差异在 0． 05 水平
显著，而东南景天的 CAT活性呈现出先上升后下降的趋势，
峰值相对于 CK上升 60． 03%，差异在 0． 05 水平显著。这表
明随着模拟酸雨酸性的增强，植物通过提高抗氧化酶的活性
及时清除体内产生的活性氧，从而增强对逆境的适应能力。
从生理生化指标测定及隶属函数的综合评价来看，除垂
盆草和佛甲草适宜在酸雨环境下生长，适宜运用于长期粗放
管理的屋顶绿化，而凹叶景天和东南景天则不适宜运用于酸
雨严重的城市的屋顶绿化。当凹叶景天和东南景天应用在
粗放型管理的屋顶时，如果遇到长期 pH低于 4． 5的酸雨，那
3143卷 4期 黄青青等 “绿色屋顶”中常用的四种景天科植物的抗酸性研究
么应及时进行遮盖保护，以免灾情加重，影响植物的抗酸性
恢复、景观效果。特别是酸雨重灾区，在选择屋顶绿化植物
时，应选择抗酸性强的物种，以便于进行长期粗放管理。
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2544 －2547．
(上接第 10页)
病情况不同，其中，本地品种对照发病最为严重，与除先金
998线椒皇外的其他品种间，差异达极显著水平，其次是先金
998线椒皇，早春、铁树金条椒和红中抗病性好。
表 2 5个辣椒品种的 10个性状
品种
编号
病株数
株
株高
cm
单果重
kg
单株结果数
个
单株产量
kg
① 3 a A 61 b B 0． 027 a A 66 b B 1． 50 a A
② 0 c B 59 b B 0． 016 cd C 104 a A 1． 61 a A
③ 2 b AB 58 b B 0． 017 c C 94 a A 1． 55a A
④ 0 c B 106 a A 0． 015 d C 105 a A 1． 56 a A
⑤ 1 bc B 56 b B 0． 018 b B 91 a A 1． 60 a A
品种
编号
纵径
mm
横径
mm
果型指数
果肉厚
mm
果实硬度
① 164 c BC 22． 36 a A 7． 4 c C 2． 23 bc AB 10． 1 d D
② 182 c B 14． 74 b C 12． 4 b B 2． 35 ab AB 13． 9 a AB
③ 247 a A 15． 25 b C 16． 2 a A 2． 22 bc AB 12． 6 b BC
④ 135 d C 20． 26 a AB 6． 7 c C 2． 48 a A 14． 8 a A
⑤ 219 b A 16． 40 b BC 13． 4 b B 2． 10 c B 11． 3 c CD
注:同列不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，不同大写字母表示
差异极显著(P ＜0． 01)。
2． 2 不同品种间株高表现 同一农作物的不同品种间，植
株的高度可能存在差异。一般植株过高遇风易倒伏，需要多
次绑苗，比较耗劳力。在保证产量的情况下，应选择植株偏
矮的品种。由表 2 可知，除红中的株高显著高于其他品种
外，其他品种的株高间不存在显著差异。
2． 3 不同品种间产量性状 由表 2 可知，不同品种间单果
重的表现存在差异，部分品种间的差异达到极显著水平。其
中，对照单果重最大，与其他品种间达极显著差异，铁树金条
椒单果重最小。此外，不同品种间单株结果数间也存在差
异，部分品种间差异较大。其中，本地品种对照的单株结果
数最少，与其他品种间均达极显著差异;铁树金条椒单株结
果数最多。因单株产量受单株结果数和单果重的共同影响，
单株产量在不同品种间表现也存在差异，但差异不显著。单
株产量差异不显著，即各品种间产量水平相当。
2． 4 不同品种间品质性状 由表 2可知，从果型指数来看，
先金 998线椒皇果型指数最大，即果型较长，与其他品种间
达极显著差异，本地品种对照和红中果型指数较小，表现出
较短圆的果型，显著小于其他 3 个品种，铁树金条椒与早春
间差异不显著。不同辣椒品种间，果肉厚的表现也存在差
异，其中，红中果肉厚为 2． 48 mm，与除铁树金条椒外其他品
种的果肉厚均达显著差异，早春的果肉厚最薄。不同品种间
果实硬度也存在差异，红中的果实硬度最大，其次为铁树金
条椒，两者间差异不显著，两者与其他部分品种间均达到显
著差异，红中与其他 3 个品种间达极显著差异;早春的果实
硬度最低。
3 结论与讨论
不同品种间，各性状的表现不同，早春、铁树金条椒和红
中抗病性好;红中的株高最高，易于倒伏，不抗风;品种间的
单果重及单株结果数间存在差异，但单株产量间差异不显
著;而品质性状中，先金 998线椒皇的果型指数大，其次为铁
树金条椒和早春;红中果肉最厚，其次为铁树金条椒，果实硬
度为红中最大，其次为铁树金条椒。综上可知，铁树金条椒
表现最好，即适合贺州栽培的辣椒品种为铁树金条椒;其次
为红中、早春，但红中植株偏高，若种植该品种，应考虑加大
种植的株行距，且注意前中期的中耕培土等管理;先金 998
线椒皇种植时应加强病虫害的管理。此外，对辣椒其他性状
的研究还有待进一步加强，如对辣椒素、辣味等级等品质性
状进行进一步剖析，从而筛选出更符合贺州地区市场消费习
惯的优良品种。
参考文献
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41 安徽农业科学 2015 年