全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(2):227 -232 2011 年 3 月
DOI:10.3969/ j.issn.1000-3142.2011.03.017
铝胁迫对蓼科植物生长和光合 、蒸腾特性的影响
刘 强 , 尹 丽 , 龙婉婉 , 肖宜安
(井冈山大学生命科学学院 , 江西吉安 343009)
摘 要:采用水培试验 ,设置 5种铝处理浓度 ,研究了铝对 3种蓼科植物酸模叶蓼 、杠板归和辣蓼叶片光合 、蒸
腾和叶绿素荧光参数的影响。结果表明 ,高铝处理(400 μmol · L-1)显著抑制 3 种蓼科植物地上部和根系生
长 ,并且导致 3种蓼科植物叶片叶绿素含量 、Chla/Chlb 、净光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、PSII光合电
子传递量子效率(φPSII)和光化学猝灭系数(qP)显著下降 。中低铝处理(25 ～ 100 μmol ·L-1)时 ,与对照相比 ,
酸模叶蓼生物量显著增加 ,杠板归显著减少 ,辣蓼先增加后减少 。其中 ,酸模叶蓼和辣蓼叶绿素含量 、Chla/
Chlb、Pn 、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2 浓度(Ci)、PSII 最大光化学效率(Fv/Fm)、qP 均未发生显著变化 ,但辣蓼
WUE 、φPSII 和非光化学猝灭系数(NPQ)显著下降 ,酸模叶蓼无显著变化;而杠板归除 Ci 、Fv/Fm 外 ,其余叶
片光合 、蒸腾及叶绿素荧光参数均出现显著下降。上述结果表明 ,酸模叶蓼在中低铝处理条件下可通过保持
较高的叶绿素含量 、Chla/Chlb、WUE 、Pn 、PS II反应中心光化学反应效率以及提高非辐射能量耗散来增强其
对铝的耐性。
关键词:铝胁迫;蓼科植物;光合;蒸腾;叶绿素荧光
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2011)02-0227-06
＊ Effects of aluminum stress on growth and
characters of photosynthesis and transpiration
in polygonaceae plants
LIU Qiang , YIN Li , LONG Wan-Wan , XIAO Yi-An
(College of L if e Sciences , J inggangshan University , Ji an 343009 , China)
Abstract:Th ree polygonaceae plants(Polygonum lapathi f olium ,P.per foliatum and P.hydropiper)were used to
study the effects of five aluminum(Al)concentrations(0 , 25 ,50 ,100 ,400μmol·L-1)on leaf photosynthesis , transpira-
tion and chlorophyll fluorescence characteristics w ith the solution culture method.The results showed that the high
Al treatment(400μmol ·L-1)significantly decreased the grow th of aboveground and root system ,the leaf chlorophyll
content ,Chla/Chlb ,net photosynthetic rate(Pn),water use efficiency(WUE), quantum yield of electron transport at
PSII(φPSII)and coefficient of photochemical quenching(qP)of three polygonaceae plants.In the low and medium
concentrations of Al treatments(25 ～ 100 μmol ·L-1), the biomass was significantly promoted in P.lapathi f olium ,
significantly reduced in P.per foliatum , promoted firstly and then reduced again in P.hydropiper compared to the
control.Meanwhile , the chlorophyll content ,Chla/Chlb , Pn , transpiration rate(Tr), intercellular CO2 concentration
(Ci),maximal photochemical efficiency(Fv/Fm)and qP were not significantly changed in P.lapathi f olium and P.
hydropiper ,but WUE , φPSII and coefficient of photochemical non-quenching(NPQ)were significantly decreased in
＊ 收稿日期:2010-09-16 修回日期:2010-12-20
基金项目:国家自然科学基金(30760108);江西省自然科学基金(2010GQN0122);江西省教育厅科技计划项目(GJJ08419)[ Supported by the National
Natural Science Foundation of China(30760108);Natural Science Fundation of Jiangxi(2010GQN0122);Scientific Program of Education Department of
Jiangxi Province(GJJ08419)]
作者简介:刘强(1980-),男 ,江西抚州人 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物生理生态的研究 ,(E-mail)qliu2006@163.com 。
P.hydropiper only .However , in P.per f oliatum , leaf photosynthesis , transpiration and chlorophyll fluorescence
characteristics other than Ci , Fv/Fm , were decreased remarkably.These results indicated that P.lapathi folium
could enhance the tolerance to Al stress under low and medium Al treatments by maintaining steady chlorophyll con-
tent ,Chla/Chlb ,WUE , Pn , photochemical reaction efficiency at PSII and increasing non-radiative dissipation of ab-
sorbed excitation energy through NPQ.
Key words:aluminum stress;polygonaceae plants;photosynthesis;transpiration;chlorophyll fluorescence character-
istics
随着全球范围内酸沉降的日益严重以及酸性肥
料在农业中的大量施用 ,土壤酸化大大加速 ,造成土
壤中可溶性铝的含量显著增加 。在热带和亚热带地
区 ,铝毒已成为酸性土壤中限制作物生长的主要因
素之一 ,因此研究植物铝毒害及其抗性机理 ,筛选抗
性较强的植物或通过基因工程手段提高植物抗铝性
具有越来越重要的理论意义和现实意义(刘强等 ,
2004)。
国内外对植物铝毒害及抗铝机理开展了大量研
究 ,但主要集中在种子萌发(孙冬花等 , 2006)、根系
分泌物(Liu 等 , 2007)、细胞壁组份变化(Liu 等 ,
2008)和质膜生理活性(马丽等 , 2009)等方面 ,而对
铝胁迫与植物叶片光合作用及叶绿素荧光参数之间
的关系研究不多。众所周知 ,光合作用是决定作物
产量最重要的因素之一 ,且叶绿素荧光猝灭分析技
术又可无损检测环境胁迫是否对植物光合机构造成
伤害(Elsheery 等 ,2008),因此研究铝胁迫对植物叶
片光合作用及叶绿素荧光参数的影响显得尤为必
要。近几年来 ,国内学者已陆续在玉米(许玉凤等 ,
2005)、大豆(应小芳等 , 2005)、山茶属(顾艳红等 ,
2006)和油菜(刘强等 ,2008)等植物上开展了部分该
类研究 ,但较少将铝胁迫下植物叶片光合 、蒸腾和叶
绿素荧光参数的变化结合起来 ,且取材大多为农作
物 ,而以野生草本植物为试验材料开展上述研究还
未见报道 。蓼科植物在南方酸性土壤上广泛分布生
长 ,抗逆性强。You等(2005)对抗铝性差异显著的
3种蓼科植物萹蓄 、酸模叶蓼和本氏蓼研究发现 ,铝
诱导的根系草酸分泌是蓼科植物的重要抗铝生理机
制。然而尽管生长于强酸性土壤上的萹蓄和酸模叶
蓼的抗铝性要高于抗性的荞麦品种 ,但其草酸分泌
量和强度却远不及荞麦 ,又表明草酸分泌不是蓼科
植物高抗铝性的唯一机制 。蔡妙珍等(2005)报道 ,
铝胁迫下 4种蓼科植物荞麦 、金荞麦 、虎杖 、无辣蓼
细胞膜透性发生显著变化 ,并认为这是铝引发其氧
化胁迫的一种受损表现。本文以井冈山红壤地区常
见的 3种野生蓼科植物酸模叶蓼 、杠板归 、辣蓼为材
料 ,研究它们在不同浓度铝胁迫下叶片光合 、蒸腾和
叶绿素荧光参数的变化 ,为揭示铝毒与植物光合特
性之间的关系提供理论基础 ,进一步丰富蓼科植物
铝毒害及抗铝机理 。
1 材料与方法
1.1试验材料
供试材料为酸模叶蓼(Polygonum lapathi f o-
lium)、杠板归(P.per f ol iatum)和辣蓼(P.hy-
dropiper),均采自井冈山大学校园酸性红壤 。
1.2试验设计
将野外采摘的大小较一致的上述幼苗移栽到装
有 1 L 通气的 1/5 Hoagland营养液的塑料盆中(6
株/盆),恢复生长 1周后用于铝处理。试验在井冈
山大学生命科学学院实验园内进行 ,采用水培法 ,共
设 5个处理 ,铝以分析纯的 AlCl3 ·6H2O 形态提供 ,
处理浓度分别为 0(对照)、25 、50 、100 、400μmol·L-1 ,
植物营养以 1/5 Hoag land营养液供应。所有处理液
均用 1 mol·L-1HCl调节pH 为4.5 ,早晚各通气 2 h ,
每 3 d更换一次处理液 ,每个处理重复 3次。铝处理
15 d后 ,取植株从上到下第2 、3片完全展开叶测定叶
绿素含量 、叶片光合 、蒸腾和叶绿素荧光参数 ,随后
采收 ,分别测定植株地上部和地下部鲜重 。
1.3测定方法
叶片叶绿素含量测定采用丙酮乙醇混合浸提法
(唐延林等 , 2004);用便携式 Ciras-1型光合仪(英国
PP-sy stems公司)在 600 μmol ·m-2 · s-1光强下测
定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO 2 浓度
(Ci)、蒸腾速率(Tr)等叶片生理参数 ,并计算水分
利用效率WUE(Pn/ Tr);用便携式 FMS-2型荧光
仪(英国 Hansatech 公司)测定 PSII 最大光化学效
率(Fv/Fm)、PSII 光合电子传递量子效率(φPSII)、
光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(N PQ)等
叶绿素荧光参数 ,测定方法和计算方法分别参照胡
文海等(2008)和 Demmig-A dams等(1996)的方法。
228 广 西 植 物 31卷
制图采用 KyPlo t软件绘制 ,数据采用 SPSS 软
件根据最小显著差数法(LSD 法)进行差异显著性
(P<0.05)分析。
2 结果与分析
2.1 铝对蓼科植物地上部和根系生长的影响
图 1显示了 3种蓼科植物地上部和根系生物量
随外界铝处理浓度的变化 。从图中可以看出 , 3 种
蓼科植物在 400 μmol ·L-1铝处理下地上部和根系
生物量均显著下降 ,表明该浓度的铝处理已使各类
植物处于胁迫状态 。而在其它处理条件下 ,随铝处
理浓度的升高(0 ～ 100 μmo l· L-1),酸模叶蓼地上
部和根系生物量显著增加 ,杠板归显著下降 ,而辣蓼
则先增加后减少 ,尤以根系变化更为明显 ,说明低浓
度的铝处理可在一定程度上促进酸模叶蓼和辣蓼的
生长。石贵玉(2004)和王芳等(2006)用不同浓度铝
处理水稻和荞麦幼苗 ,也得到类似结果。
图 1 铝对 3种蓼科植物地上部和地下部生物量的影响
Fig .1 Effect s of aluminum on aboveground and underground biomass of 3 Polygonaceae plants
不同字母表示同一植物各处理间在 P<0.05水平上差异显著
Data with dif ferent let ters w ithin a plant indicated signif icant dif ferences at 0.05 level
表 1 铝对 3种蓼科植物叶片叶绿素含量的影响
Table 1 Ef fects of aluminum on chlorophyll contents in leaves of 3 Polygonaceae plants
叶绿素Chl
(mg· g-1 FW)
植物种类
Plant
species
铝浓度 Concentration of A lCl3(μmol· L-1)
0 25 50 100 400
叶绿素 a 酸模叶蓼 1.98±0.14a 1.96±0.12a 1.93±0.21a 1.83±0.20a 1.59±0.15b
Chla 杠板归 0.98±0.08a 0.93±0.06a 0.82±0.08b 0.79±0.04bc 0.66±0.04c
辣蓼 1.51±0.23a 1.46±0.12a 1.44±0.12a 1.41±0.17a 1.31±0.13b
叶绿素 b 酸模叶蓼 0.72±0.05a 0.71±0.03a 0.71±0.05a 0.69±0.07a 0.63±0.04b
Chlb 杠板归 0.45±0.01a 0.45±0.03a 0.44±0.02a 0.41±0.02ab 0.39±0.02b
辣蓼 0.56±0.03a 0.55±0.02a 0.56±0.03a 0.54±0.03a 0.55±0.01a
总叶绿素 酸模叶蓼 2.70±0.19a 2.68±0.16a 2.64±0.26a 2.52±0.27a 2.22±0.19b
To tal chl 杠板归 1.44±0.10a 1.38±0.08a 1.26±0.09ab 1.20±0.06b 1.05±0.05c
辣蓼 2.07±0.26a 2.01±0.14a 2.00±0.15a 1.95±0.20ab 1.86±0.14b
叶绿素 a/ b 酸模叶蓼 2.77±0.21a 2.75±0.15a 2.72±0.24a 2.66±0.21a 2.51±0.18b
Chla/ Chlb 杠板归 2.17±0.10a 2.06±0.12a 1.89±0.14b 1.81±0.07b 1.72±0.05c
辣蓼 2.68±0.26a 2.67±0.18a 2.59±0.15a 2.63±0.20a 2.38±0.15b
注:同一行数据 ,右侧不同字母表示 P<0.05水平上差异显著。下同。
Note:In the same row , dif ferent let ters indicated signi ficant di fferences at 0.05 level.The same below.
2.2 铝对蓼科植物叶片叶绿素含量的影响
从表 1可以看出 ,随铝处理浓度从 0 升至 400
μmol·L-1 , 3种蓼科植物叶片叶绿素 a(Chla)、叶绿
素 b(Chlb)和总叶绿素含量出现了不同程度的下
降。其中酸模叶蓼在 400 μmo l · L-1铝处理时 ,
Chla 、Chlb和总叶绿素含量与对照相比 ,差异达到
显著水平;杠板归 Chla 、总叶绿素含量和 Chlb分别
在 50 、100 、400 μmo l·L-1铝处理时 ,与对照相比差
异显著;而辣蓼 Chla 和总叶绿素含量在 400 μmo l
·L-1铝处理时显著下降 ,Chlb在各铝处理条件下没
2292期 刘强等:铝胁迫对蓼科植物生长和光合 、蒸腾特性的影响
有显著性差异。上述试验结果说明 ,低浓度铝处理
对蓼科植物叶片叶绿素含量影响不大 ,但高浓度铝
处理显著降低蓼科植物叶片叶绿素含量 ,尤以杠板
归下降幅度最大 。此外 , Chla下降幅度总体较 Chlb
大 ,表现为 Chla/Chlb随铝处理浓度的升高而不断
下降(表 1)。这与以往在研究玉米(许玉凤等 ,
2005)和大豆(俞慧娜等 , 2007)幼苗遭受铝胁迫时取
得的结果相一致 。
2.3 铝对蓼科植物叶片光合特性的影响
由表 2可以看出 ,3 种蓼科植物在 400 μmol ·
L
-1铝处理条件下叶片净光合速率(Pn)显著下降 ,胞
间 CO 2浓度(Ci)变化不明显 ,气孔导度(Gs)只有杠
板归显著下降 。当铝处理浓度从 0 升高至 100
μmo l·L-1时 ,酸模叶蓼和辣蓼叶片 Pn 无显著变
化 ,而杠板归在 25 μmol ·L-1铝处理时开始显著下
降;酸模叶蓼 Gs无显著变化 ,杠板归在 100 μmol·
L-1铝处理时显著下降 ,辣蓼则先升高后下降;酸模
叶蓼和辣蓼 Ci无显著变化 ,杠板归则先下降后升高
(表 2)。这些结果表明 ,中低浓度铝处理(25 ～ 100
μmo l· L-1)对酸模叶蓼和辣蓼叶片 Pn 无明显影
响 ,而高浓度铝处理(400 μmo l·L-1)则显著降低了
3种蓼科植物叶片 Pn。
表 2 铝对 3种蓼科植物叶片光合特性的影响
Table 2 Effects of aluminum on phot osynthetic parameters in leaves of 3 Polygonaceae plants
光合特性
Photosy nthetic
parameters
植物种类
Plant
species
铝浓度 Concentration of A lCl3(μmol· L-1)
0 25 50 100 400
净光合速率 酸模叶蓼 20.8±2.21a 21.1±1.37a 20.4±1.91a 19.8±1.67a 17.3±1.12b
Pn 杠板归 13.7±1.12a 10.4±0.96b 9.89±0.75b 8.64±0.47c 6.84±0.54d
(μmol·m-2 · s-1) 辣蓼 16.5±1.01a 16.9±1.25a 17.8±0.85a 16.4±1.34a 13.3±1.11b
气孔导度 酸模叶蓼 318.9±22.1a 321.6±19.4a 313.6±16.7a 302.9±16.2a 341.7±27.4a
Gs 杠板归 376.7±28.6a 323.1±31.7ab 354.6±27.6a 299.2±15.2b 231.9±11.9c
(mmol·m-2 · s-1) 辣蓼 303.4±17.9c 356.7±28.4b 383.4±34.6a 314.2±14.9c 316.5±23.3c
胞间CO2 浓度 酸模叶蓼 239.1±12.7a 243.4±21.4a 256.3±14.4a 245.3±27.3a 246.2±23.9a
Ci 杠板归 267.1±12.1a 236.2±9.87b 268.5±16.4a 241.7±17.5ab 250.3±14.1ab
(μL· L-1) 辣蓼 247.4±26.3a 252.6±31.2a 258.4±13.8a 245.9±11.5a 252.1±23.1a
表 3 铝对 3种蓼科植物叶片蒸腾速率和水分利用效率的影响
T able 3 Effect s of aluminum on transpiration rate and water use efficiency in leaves of 3 Polygonaceae plant s
项目 Item 植物种类Plant
species
铝浓度 Concentration of A lCl3(μmol· L-1)
0 25 50 100 400
蒸腾速率 酸模叶蓼 7.01±0.44a 6.94±0.31a 7.03±0.45a 6.92±0.68a 7.45±0.84a
Tr 杠板归 6.76±0.34a 6.21±0.46a 6.17±0.82a 5.72±0.76b 4.69±0.31c
(mmol·m-2 · s-1) 辣蓼 5.10±0.47b 5.36±0.59b 5.89±0.44ab 5.82±0.71ab 6.35±0.68a
水分利用效率 酸模叶蓼 2.97±0.17a 3.04±0.24a 2.90±0.19a 2.86±0.23a 2.32±0.12b
WUE 杠板归 2.03±0.11a 1.67±0.13b 1.60±0.08b 1.51±0.12bc 1.46±0.07c
(μmol·mmoL-1) 辣蓼 3.24±0.24a 3.25±0.32a 3.02±0.24ab 2.82±0.21b 2.09±0.15c
2.4 铝对蓼科植物叶片蒸腾速率和水分利用效率的
影响
由表 3可知 ,400μmol· L-1铝处理下 3种蓼科
植物水分利用效率(WUE)均显著下降 ,蒸腾速率
(Tr)只有杠板归显著下降。而当铝处理浓度从 0
增至 100 μmol · L-1时 ,酸模叶蓼 WUE 无显著变
化 ,杠板归和辣蓼WUE 分别在 25 、100 μmol · L-1
铝处理时开始显著下降;酸模叶蓼和辣蓼 Tr 变化
不明显 ,杠板归在 100 μmo l·L-1铝处理时显著下降
(表 3),表明铝处理降低了 3种蓼科植物 WUE ,其
中又以酸模叶蓼降低幅度最小 。
2.5铝对蓼科植物叶片叶绿素荧光参数的影响
由表 4可以看出 ,3种蓼科植物 PSII 最大光化
学效率(Fv/Fm)在所有铝处理间没有显著性差异 ,
说明 3种蓼科植物叶片在所有供试铝处理浓度下没
有产生光抑制。400 μmol· L-1铝处理条件下 , 3种
蓼科植物 PSII光合电子传递量子效率(φPSII)和光
化学猝灭系数(qP)均显著下降 ,表明高浓度铝胁迫
在一定程度上降低了 PSII反应中心光化学反应效
率及其开放程度 。而在其它铝处理下 ,随铝处理浓
度从 0增至 100 μmo l· L-1 ,酸模叶蓼 φPSII和 qP
各铝处理间没有显著性差异 ,杠板归 φPSII 和 qP
230 广 西 植 物 31卷
分别在 50 、100 μmo l·L-1铝处理时开始显著下降 ,
而辣蓼φPSII和 qP 分别在100 、400μmol·L-1铝处
理时 ,与对照相比开始显著下降 。酸模叶蓼非光化
学猝灭系数(N PQ)在所有铝处理间无明显变化 ,杠
板归和辣蓼 NPQ 随铝处理浓度的升高而逐渐降
低 ,并均在≥50 μmol · L-1铝处理时与对照相比差
异显著(表 4),说明杠板归和辣蓼在铝胁迫下 PSII
的热耗散能力受到影响 ,即其保护自身光合机构免
表 4 铝对 3种蓼科植物叶片叶绿素荧光参数的影响
T able 4 Effects of aluminum on ch lorophyll fluorescence parametersin leaves of 3 Polygonaceae plant s
项目 Item 植物种类Plant
species
铝浓度 Concentration of A lCl3(μmol· L-1)
0 25 50 100 400
PSII最大 酸模叶蓼 0.837±0.021a 0.833±0.012a 0.831±0.026a 0.829±0.009a 0.833±0.011a
光化学效率 杠板归 0.841±0.013a 0.843±0.008a 0.844±0.007a 0.822±0.023a 0.828±0.034a
Fv/Fm 辣蓼 0.851±0.037a 0.849±0.046a 0.853±0.062a 0.848±0.018a 0.828±0.015a
PSII光合电子 酸模叶蓼 0.768±0.034a 0.736±0.081a 0.757±0.016a 0.754±0.025a 0.658±0.031b
传递量子效率 杠板归 0.734±0.051a 0.702±0.077a 0.630±0.033b 0.563±0.042c 0.402±0.015d
φPSII 辣蓼 0.639±0.023a 0.634±0.054a 0.631±0.041a 0.554±0.053b 0.461±0.018c
光化学 酸模叶蓼 0.986±0.048a 0.929±0.041a 0.943±0.035a 0.996±0.126a 0.943±0.012a
猝灭系数 杠板归 0.969±0.016a 0.916±0.076a 0.971±0.078a 0.865±0.034b 0.779±0.064c
qP 辣蓼 0.961±0.034a 0.963±0.116a 0.978±0.077a 0.874±0.075ab 0.756±0.036b
非光化学 酸模叶蓼 0.311±0.012a 0.321±0.017a 0.322±0.008a 0.331±0.041a 0.337±0.023a
猝灭系数 杠板归 0.276±0.031a 0.274±0.015a 0.223±0.006b 0.214±0.008b 0.204±0.261b
NPQ 辣蓼 0.414±0.029a 0.398±0.042a 0.357±0.047b 0.341±0.039b 0.289±0.021c
遭破坏的能力较差。
3 讨论
虽然铝对植物是一种毒性元素 ,但一些研究发
现低浓度铝可以促进多种植物的生长 ,超过一定浓
度则表现出抑制作用(石贵玉 ,2004;罗亮等 , 2006;
李朝苏等 ,2006),即铝毒对植物的影响都有一个临
界值 。在临界值之下 ,铝可以促进或刺激植物生长 ,
当铝浓度超过临界值就会对植物产生伤害。本试验
结果发现 ,酸模叶蓼在 400 μmo l·L-1铝处理下根系
和地上部生物量显著下降 ,而杠板归和辣蓼分别在
25 、100μmol·L-1铝处理下根系生长受到显著抑制
(图 1),表明 3种蓼科植物铝的临界值排列顺序为:
酸模叶蓼>辣蓼>杠板归 ,即酸模叶蓼抗铝性最强 ,
杠板归对铝最敏感。
铝对植物叶片叶绿素含量和光合速率的影响是
铝对植物生长影响的重要生理原因 。本研究结果表
明 ,除杠板归外 ,中低浓度铝处理(25 ～ 100 μmol ·
L-1)对酸模叶蓼和辣蓼叶片叶绿素含量和光合速率
影响不明显 ,而高浓度铝处理(400 μmo l·L-1)3 种
蓼科植物上述生理指标均显著下降(表 1 ,表 2),这
与应小芳等(2005)研究大豆受铝胁迫时叶片叶绿素
含量和光合速率显著降低的结果一致。叶绿素是光
合作用过程中最重要的色素 ,在植物的光合作用中
对光能的吸收 、传递和转化起着极为重要的作用 ,其
含量下降势必对光合速率产生显著影响。至于铝导
致蓼科植物叶片叶绿素含量降低的原因可能与铝在
根质外体和植物体内竞争取代 Mg2+ ,使植物缺镁 ,
从而抑制叶绿素的合成有关(应小芳等 ,2005),但具
体机制有待进一步研究。此外 ,高浓度铝处理下叶
片 Chla/Chlb显著下降在一定程度上也会降低 3种
蓼科植物叶片的光合速率 。Chla/Chlb的比值代表
着类囊体的垛叠程度 ,类囊体的垛叠程度越小 ,表明
其转化光能的能力越弱或光抑制越强(郭书奎等 ,
2001),这都将在一定程度上抑制了蓼科植物光合作
用的正常进行。
在分析气孔对净光合速率的影响时 ,只有当胞
间 CO 2 浓度(Ci)降低和气孔导度减小时 ,才可认为
光合速率的降低是由于气孔限制所引起的;相反 ,如
果光合速率的降低伴随着 Ci浓度的提高 ,那么光合
作用的主要限制因素可能是非气孔因素 ,即叶肉细
胞光合活性下降(许大全 , 2002)。本试验中 , 400
μmo l·L-1铝处理显著抑制 3 种蓼科植物 Pn 但Ci
并没有发生显著变化 ,表明高铝浓度的影响可能是
由于非气孔因素引起的。植物水分利用效率
(WUE)表示消耗单位水量所能固定的 CO 2 量 ,是
衡量植物生长的重要指标之一 。杠板归 、辣蓼和酸
模叶蓼分别在铝处理浓度为 25 、100 、400μmol·L-1
时 ,水分利用效率和根系生物量开始显著下降 ,表明
2312期 刘强等:铝胁迫对蓼科植物生长和光合 、蒸腾特性的影响
铝胁迫降低了 3种蓼科植物利用水分的能力 ,从而
对植物根系的生长产生了明显不利的影响 ,尤以杠
板归所受影响最大。
叶绿素荧光参数可灵敏地探测植物叶片光合机
构的运转状况 ,其中 Fv/Fm 可用于表征 PSII 原初
光能转换效率的高低(Krause &Weis , 1991)。本
试验中 3种蓼科植物 Fv/Fm 在不同铝浓度处理间
无显著差异 ,表明铝胁迫没有导致 3种蓼科植物产
生光抑制 ,这与俞慧娜等(2007)研究铝胁迫下大豆
上取得的结果不一致 ,原因可能与野生蓼科植物抗
铝性 、活性氧清除系统或天线色素热耗散能力高于
大豆有关 ,当然这还需进一步研究 。PSII 光合电子
传递量子效率(φPSII)反映了 PSII 反应中心的光合
电子传递速率(Demmig-Adams等 , 1996)。本试验
发现杠板归和辣蓼分别在 50 、100μmol·L-1铝处理
时 ,φPSII 开始显著下降 ,而酸模叶蓼只在高浓度铝
处理(400 μmo l·L-1)时 ,φPSII才有显著变化 ,这表
明铝胁迫抑制了蓼科植物光合电子传递速率 ,并且
对杠板归的抑制程度最大。光化学猝灭系数(qP)
在一定程度上反映了 PSII 反应中心的开放程度
(Demmig-Adams等 , 1996)。本研究发现 ,400 μmol
·L-1铝处理显著降低了杠板归和辣蓼 qP ,而对酸
模叶蓼无明显影响 ,说明高浓度铝胁迫导致了杠板
归和辣蓼 PSII的部分关闭 。N PQ是光合过程中的
能量耗散指标 ,植物的一种自我保护机制 ,保护光合
机构(Quilliam 等 , 2006)。本研究中 , 酸模叶蓼
N PQ随铝处理浓度的升高而逐渐增强 ,而杠板归
和辣蓼呈现逐渐降低的趋势表明酸模叶蓼具有较强
的保护自身光合机构不受铝胁迫破坏的能力 ,而杠
板归和辣蓼则较弱。
综上所述 ,高浓度铝胁迫下 3种蓼科植物光合
作用下降的主要原因可能为非气孔限制。3种野生
蓼科植物中酸模叶蓼抗铝性最强 ,杠板归最敏感 。
相对杠板归而言 ,酸模叶蓼可通过①保持较高的水
分利用效率 , ②提高天线色素热耗散能力保护光合
机构免受伤害 , ③保持相对较高的叶绿素含量 、
Chla/Chlb及 PSII 反应中心光化学反应效率 ,从而
维持相对较高的光合作用等途径来减轻铝胁迫对植
物的伤害 。
参考文献:
许大全.2002.光合作用效率[ M] .上海:上海科学技术出版
社:9-19
Cao MZ(蔡妙珍), Liu P(刘鹏), Xu GD(徐根娣), et al.2005.
Comparism of plasma membrane response to Al
3+
stress between
polygonaceae plants and gramineae plants(蓼科 、禾本科植物细
胞膜对铝胁迫反应的比较研究)[ J] .J Soil Wat Conser(水土
保持学报), 19(6):122-125
Demming-Adams B , Adams WW , Barker DH , et al.1996.Using
chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed light
allocated to thermal dissipation of excess excitation[ J] .Physiol
Plant , 98(2):253-264
Elsheery N I, Wilske B , Cao KF(曹坤芳).2008.The effect of
night chilling on gas exchange and chlorophyll fluorescence of
tw o mango cultivars g rowing under two Ir radiances[ J] .Acta
Bot Yunnan(云南植物研究), 30(4):447-456
Gu YH(顾艳红), Liu P(刘鹏), Xu GD(徐根娣), et al.2006.A-
luminum toxicity in photo synthetic characters of Camellia leaf
(铝胁迫对山茶属植物光合特性的影响)[ J] .J Zhejiang For
Sci Tech(浙江林业科技), 26(4):15-18
Guo SK(郭书奎), Zhao KF(赵可夫).2001.The possible mecha-
nisms of NaCl inhibit photosynthesis of maize seedling s(NaCl胁
迫抑制玉米幼苗光合作用的可能机理)[ J] .Acta Phytophysi-
ol Sin(植物生理学报), 27(6):461-466
Hu WH(胡文海), Zeng JJ(曾建军), Cao YL(曹玉林), et al.
2008.Effects of drought stress on gas exchange and chlorophyll
fluorescence characteristics in leaves of two pepper(Capsicum
annuum L.)varieties(干旱胁迫对两种辣椒叶片气体交换和叶
绿素荧光特性的影响)[ J] .AgricRes Arid Areas(干旱地区农
业研究), 26(5):156-159
Krause GH , Weis E.1991.Chlorophyll fluorescence and pho to-
synthesis:the basics[ J] .Annu Rev Plant Physiol Plant Mol
Biol , 42:313-349
Li CS(李朝苏), Liu P(刘鹏), Xu GD(徐根娣), et al.2006.Effect
of seed soaking with aluminum on seed germination and seedling
physiology of buckwheat(铝浸种对荞麦种子萌发和幼苗生理的
影响)[ J] .Acta Ecol Sin(生态学报), 26(6):2 041-2 047
Liu Q ,He LS , Wang ZY , et al.2007.Differential aluminum re-
sistance and organic acid anions secretion in triticale[ J] .Commu
Soil Sci Plant Anal , 38(15):1 991-2 004
Liu Q(刘强), Li XH(李晓红), Li Y(李蕴), et al.2008.Effects
of aluminum stress on pho tosynthetic characters of rape leaves
(铝胁迫对油菜叶片光合特性的影响)[ J] .J J inggangshan
Univ(井冈山学院学报), 29(2):14-16
Liu Q , Yang JL , He LS , et al.2008.Effect of aluminum on cell
wall , plasma membrane, antioxidants and root elongation in triti-
cale[ J] .Biol Plant , 52(1):87-92
Liu Q(刘强), Zheng SJ(郑绍建), Lin XY(林咸永).2004.Plant
physiological and molecular biological mechanism in response to a-
luminium toxicity(植物适应铝毒胁迫的生理及分子生物学机理)
[ J] .Chin J Appl Ecol(应用生态学报), 15(9):1 641-1 649
Luo L(罗亮), Xie ZL(谢忠雷), Liu P(刘鹏), et al.2006.Physi-
ological response of tea plant to aluminum toxicity(茶树对铝毒
生理响应的研究)[ J] .J Agro-Env iron Sci(农业环境科学学
报), 25(2):305-308
Ma L(马丽), Yang SC(杨盛昌).2009.Effect of aluminium on
protection enzyme sy stem and praline of Brugiera sexangla
seedlings(铝胁迫对海莲幼苗保护酶系统及脯氨酸含量的影
(下转第 284页 Continue on page 284)
232 广 西 植 物 31卷
为:新叶>二年生叶>一年生叶 。其它种类金花茶
叶总黄酮含量次序为:新叶>一年生叶>二年生叶 。
平果金花茶和柠檬黄金花茶叶中黄酮含量较高 ,具
有潜在的研究与开发价值 。
参考文献:
张宁 ,马建芳.2003.葛根素的临床应用[ J] .海峡药学, 15(5):
93-95
张宏达,任善湘.1998.中国植物志(第49 卷第 3分册)[ M] .北
京:科学出版社:101-112
陈全斌,湛志华,张巧云 ,等.2005.金花茶叶中黄酮甙元的分离
提纯及其表征[ J] .广西热带农业, 101(6):10-11
黄永林,文永新 ,刘金磊 ,等.2009.5 种金花茶中总黄酮含量的
测定[ J] .中国中医药科技 , 16(1):38-39
杨宏 ,秦小明 , 宁恩创.2005.金花茶浓缩饮液加工工艺研究
[ J] .广西热带农业, 98(3):38-39
梁盛业.1993.金花茶[ M] .北京:中国林业出版社:1-5
Bin XY(宾晓芸), Tang SQ(唐绍清), Zhou JY(周俊亚), et al.
2005.ISSR analy sis on genetic diversity of Camellia nitidissima
Chi(Theaceae)in China(金花茶遗传多样性的 ISSR分析)[ J] .
J Wuhan Bot Res(武汉植物研究), 23(1):20-26
Li DZ(李大枝), Xiao ZF(肖忠峰), Xie Y(谢彦), et al.2008.
Solvothermal extraction of flavones from Ginkgo leaves(溶剂热
法从银杏叶中提取银杏黄酮的研究)[ J] .J Shandong Univ:
Nat Sci(山东大学学报·理学版), 43(3):13-15
Hu WB(胡文波), Shi SL(石森林), Gao M(高敏), et al.2008.
Determination of flavonoids in defferent parts of Lespedeza for-
mosa(美丽胡枝子不同部位总黄酮含量测定)[ J] .Chin J Mod
Appl Pharm(中国现代应用药学), 25(6):542-544
Wang DW(王德伟), Zhu H(朱红), Gao E(高尔).2006.Phar-
macological action and clinical application on total Ginkgo f la-
vone glycosides(银杏黄酮的药理作用和临床应用)[ J] .Food
and Drug(食品与药品), 8(6):7-9
Wei L(韦璐), Qin XM(秦小明), H uang RQ(黄日秋), et al.
2007.Study on tea poly saccharide from the leave o f Camel-
lia chrysantha by the ultrasonic ex traction process(超声波提
取金花茶多糖的工艺研究)[ J] .Food S ci Tech(食品科技),
(11):100-102
Wei X(韦霄), Wei JQ(韦记青), Jiang SY(蒋水元), et al.2005.
Genetic diversity evaluation of ex-situ populations of Camellia
nitidssima , detected by ISSR markers(迁地保护的金花茶遗传
多样性评价)[ J] .Guihaia(广西植物), 25(3):215-218
Zhang HD(张宏达).1979.Chrysantha , a section of go lden
camellias fr om Cataysian flora(华夏植物区系的金花茶组)
[ J] .Acta Univ Sunyatseni:S ci Nat Edi(中山大学学报·
自然科学版), 18(3):69-74
(上接第 232页 Continue f rom page 232)
响)[ J] .Guihaia(广西植物), 29(5):648-652
Quilliam RS , Sw arbrick PJ , Scholes JD , et al.2006.Imaging
photosynthesis in wounded leaves of Arabidopsis thaliana
[ J] .J E xp Bot , 57(1):55-69
Shi GY(石贵玉).2004.Effect of aluminium on growth and some
physiological function of rice seedlings(铝对水稻幼苗生长和生
理的影响)[ J] .Guihaia(广西植物), 24(1):77-80
Sun DH(孙冬花), Tian QY(田秋英), Zhang WH(张文浩).
2006.The effects of aluminium on the seed germination and
seedling g row th in Hibiscus moscheutos (Malvaceae) and
w heat(Triticum aestivaum , Gramineae)[ J] .Acta Bot Yun-
nan(云南植物研究), 28(5):523-528
Tang YL(唐延林), Huang JF(黄敬峰), Wang RC(王人潮).
2004.Change law o f hyper spectral da ta with chlor ophyll and
caro tenoid fo r rice at different developmental stages(水稻不
同发育期高光谱与叶绿素和类胡萝卜素的变化规律)[ J] .
Chin J Rice Sci(中国水稻科学), 18(1):59-66
Wang F(王芳), Liu P(刘鹏), Xu GD(徐根娣), et al.2006.
Effects of aluminium amount in soil on the roo t g row th of
buckw heat(铝对荞麦根系的影响)[ J] .Guihaia(广西植
物), 26(3):321-324
Xu YF(许玉凤), Cao MJ(曹敏建),Wang WH(王文和), et al.
2005.Effect o f aluminum on pho tosynthetic characteristics
of different geno types of maize seedling(铝胁迫对耐性不同
的玉米基因型幼苗光合特性的影响)[ J] .J Maize Sci(玉米
科学), 13(1):79-82
Ying XF(应小芳), Liu P(刘鹏).2005.Effects of aluminum
stress on photosynthetic characters of soybean(铝胁迫对大
豆叶片光合特性的影响)[ J] .Chin J Ap pl Ecol(应用生态
学报), 16(1):166-170
You JF , He YF , Yang JL , et al.2005.A comparison of aluminum
resistance among Polygonum species o riginating on strongly a-
cidic and neutral soils[ J] .Plant Soil , 276(1):143-151
Yu HN(俞慧娜), Liu P(刘鹏), Xu GD(徐根娣).2007.Re-
sponses o f g row th and chlorophy ll fluo rescence characteris-
tics of soybean to aluminum treatment(大豆生长及叶绿素荧
光特性对铝胁迫的反应)[ J] .Chin J Oil Crop Sci(中国油
料作物学报), 29(3):257-265
284 广 西 植 物 31卷