全 文 ：广西 植 物 Gu i h ai a 4 ( 2 ) : 1 7工一1 75 . 10 84 1 1 1
乌柏果实生长发育的观察及其营养物质积累的分析 ’
黄 惠 坤
( 广西植物研究所 )
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乌柏 ( Sap iu mse bi f e r u m( L . ) Ro xb. ) 是我国南方分布和栽培较广的油料树种 。 乌柏
种子含有丰富的油脂 , 其油脂是重要的化工源料和传统的出口商品 。 如能掌握乌柏果实的生
长发育及油脂物质积累规律 , 在生产上 , 可根据不同生长发育阶段采取相应的技术措施 , 以
达到增产的 目的 。
为此 , 我们从 1 9 7 9年开始对乌柏果实进行定期观测和采样分析。 现将试验结果 , 作简要
的报道 , 供有关方面参考 。
材 料 和 方 法
供试材料为铜锤柏品种 。 果实系采自桂林市郊区雁山公社枫林大队林场 , 用嫁接苗定植
5 年的幼树 。 林场的地貌为海拔15 0米的台地 , 土壤为第四纪红土 , 基岩为石灰岩 , 土 层 深
1 米以上 , pH 值为 4 . 5一 5 . 0 , 粘重瘦膺 , 年平均气温 19 . 3℃ , 年平均降雨 量 1 9 4 .7 2 毫米 ,
一般管理水平 。
取样方法 : 在立地条件相同的地段上 , 随机选定 3 株 , 并在规定采期的上午 9 时 , 分别
在各株的东 、 西 、 南 、 北四个方向随机采果 , 共约 350 克 , 装于棕色有塞的瓶中 , 带回 实 验
室后 , 剪去果柄 , 混匀 , 沿对角线取 2 0个果 , 分别测定果实、 种子和种仁的大小及果皮、 蜡
壳和种仁各部分的含水率 。 余样放入冰箱 。 次 日剖离果实各部分后 , 于 60 ℃恒温箱中烘 2 0小
时 , 研碎 , 过 60 目筛备用 。
实挂方法 : 用索氏抽提残渣法测定油脂 。 同时用烘干失重法测定样品的含水率。 因油脂
类物质存在时会干挠醋类测定 , 故将测定油脂后的残渣 , 用索姆吉滴定法 . ’ ,分别测定可溶性
搪类和淀粉的含量 。 采用凯氏微量定氮法测定含氮量再乘以蛋白质换算系数 ( 6 . 25 ) 求得粗
蛋 白质含量 。
结 果 和 讨 论
( 一 ) 乌柏果实生长发育的观测
。参加分析工作的还有黄有英 、 唐润琴。
二江苏省植物研究所 , 1 9 79 , 1 , 嘴植物化学研究资料》 。
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图一 果实增长情况
I 宽、 厚 (平均)增长 ; I 长 (平均 )增长 .
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图三 种仁增长情况
长 (平均 )增长 ; I 宽 (平均 )增长 ;
l 厚 (平均 )增长。
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铜 锤柏品种在 8 月中旬开始抽发春
梢 , 然后迅速伸长成为当年的结果枝 。
5 月上旬春梢顶部开始发育成花序 , 植
株生长中心由营养生长转入生殖生长。
6 月中旬花序迅速长大 , 经 7 一 10 天雄
花开放 , 再经 8 一 10 天雌花开放并完成
授粉 。 6 月中旬长成幼果 。
1
. 果实的增长 从 6月中旬幼果形
成后到 7 日14 日幼果的长 、 宽、 厚均迅
速增长 (图一 ) 。 果实生长最旺盛 , 在一
个月内 , 果实的体积达到果实定型后体
积的 8 . 2 0% , 因此 , 这个时期是决定果
实体积大小的一个关键时期 。 7 月下旬
果实体积逐步趋于定型 。
2
. 种子的增长 乌柏种子 的 长 、
宽 、 厚随着果实体积的增大而迅速增长
(图二 ) , 到 7月 14 日种子的体积达到种子
定型后体积的 91 . 93 % 。 这时期种 子 体
积也趋于定型 , 开始形成种壳和蜡皮 。
3
. 种仁的增 长 当乌柏幼果体积增
长到一定程度 , 到 6 月 2 4日左右才分化
出一液泡状的种仁 , 从液泡状种仁的出
现到 7 月 7 日 , 体积增长较快 (图三 ) 。
7 月 7 日至 7 月 2 4日种仁的长 、 宽 、 厚
均增长缓慢 。 8 月 1 日以后长生长速度
加快 , 当长增长速度随种子生长趋于停
止而变缓时 , 宽和厚增长速度才明显加
快 。 到 9 月 8 日长和厚就停止增长 , 而
宽增长持续到 10 月 7 日。
(二 )乌柏果实生长发育过程的重量
变化
1
. 果实的鲜重 从 6 月中旬到 7 月
中旬 , 是果实及其果皮 、 蜡壳的鲜重急
增时期 (图四 ) 。 此时期果实及其果皮和
蜡壳的鲜重均分别达到其最 大 重 量 的
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9 6%和 1 0 0% 。 蜡壳鲜重从 图四 果实及其各部分鲜重增长清况
I 果实 (平均 )增长; , 果皮 (平均 )增长 ;
I 蜡壳 (平均 )增长 ; 百 种仁 (平均》幽长。
2期 黄惠坤: 乌柏果实生长发育的观察及其营养物质积累的分析 17 3
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图五
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果实及其各部分干重增长情况
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表 1
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果实 (平均 )增长 ; I 果皮 (平均 )增长 ;
蜡壳 (平均 )增长 ; 丁 种仁 (平均 )增长。
果实各部分水分变动情况
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7月中旬以后 , 由于种壳开始木质化而
失水下降 , 到 8 月中旬后由 于 蜡皮 加
厚 , 鲜重有所回升 , 然后随着果实接近
成熟而鲜重渐降。 7 月 24日至 8 月 7 日
种仁鲜重增长缓慢 , 随后逐步加快 , 并
在 9 月 ’ 8 日达到高峰 , 随着接近成熟时
又稍有下降。
2
. 果实的干重 果实及其各部分干
重增长和其他植物的果实干重增长曲线
相一致 , 表现为 S形曲线 (图五 ) 。
3
. 果实含水量的变化 乌柏果实各
部分的含水量随着不同生长发育期而发
生变化 (表 1 ) 。 含水量随着鲜重的增长
而增加 , 10 月 7 日果皮的鲜 重 达 到 最
大 , 此时果皮中的含水量也最高 , 7月
1 4日蜡壳的鲜重和含水量同时达到最高
量 , 9月 8 日种仁含水量和鲜重也同时
达到最高峰 。 随着蜡壳的脂肪和种仁的
油脂及蛋白质积累量增加含水率便逐步
降低 。
(三 )乌柏果实不同生长发育期的酪
类 、 蛋 白质及油脂的积累动态
1
. 果皮 从表 2 中看出 , 当幼果形
成后 , 果皮内酸类 、 蛋 白质含量均约为
果实干重的10 %左右 , 随着果实体积增
大 , 可溶性搪类迅速增加 , 7 月上旬达
高峰 1 6 . 57 % , 然后随着果实发育成熟 ,
到 n 月 8 日而下降到最低量 2 . 3 % , 到
果实进入成熟期淀粉积累稍有增加 , 达
到 1 3 . 01 % , 蛋白质含量稍有下降 ,达到
息. 92 % , 油脂含量在整个果实生长发育
期中变化不大 。 似乎表明 , 果皮在果实
生长期所含的可溶性搪类是供其生命活
动的需要 , 而不是供积累淀粉 、 蛋白质
和油脂的需要。 因此 , 果皮不是积累场
所 , 其所含的淀粉 、 蛋白质和油脂可能
只是作为果皮的构成成分而已 。
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果皮内营养物质变化情况
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.蜡壳 ’ 〔包括蜡皮 (假种皮)和种壳 (种
皮 ) 〕。 乌柏果实在不同生长发育期中 , 蜡壳
内营养物质变化很大 (表 3 ) 。
从 6 月下旬至 7 月中旬是果实体积急剧
增长期 (图一 ) , 在此期间内 , 蜡壳内瀚类、
蛋白质和水分含量均先后分别达最高。 9 月
上旬脂肪的积累速度加快 。 到 1 月 8 日进入
果实成熟初期 , 脂肪含量达到 32 . 0 7% ” ,这
时蜡壳内的水分 、 酸类和蛋 白质含量均降到
最低。 这说明果实生长期蜡壳积累的有机物
质在后期转化为脂肪积累起来。
.3 种仁 乌柏种仁在不同生长发 育 期
中 , 其营养物质也按一定规律变化 (表 4 ) 。
酪类含量在果实生长期中 , 迅速 增加 到 高
峰 , 然后随着种仁的生长发育 、 油脂和蛋白
质含量的增加而下降。 到 1 月 8 日种仁内可
溶性 糖和淀粉从 18 . 09 % 降到 2 . 24 % 和从
1 7
.
2 3%降到 1 . 7 8% , 即分别下降了8 7 . 62 %
和 8 9 . 6 7写。 因此 , 乌柏种仁在成熟过程中 , 其
内部营养物质最终转化为油脂和蛋白质 。 由
此表明果实生长发育前期种仁内大量积累隋
类 。 这些醋类除了供应生命活动的消耗外 ,
最终转变为油脂和蛋白质 。
表 3 蜡充内曹养物翻变动鹅况
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表 4 种仁内营养物质变动清况
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小 结
1
. 乌柏果实生长发育大体可划分成果实生长期 、 种仁生长发育期和果实成忿翔 (即蜡壳
和种仁油脂积累时期 ) 。
果实生长期 ( 6 月中旬至 7 月中旬 ) : 此时期是从授粉到幼果增长冤体积基本定型 。
种仁生长发育时期 ( 7 月下旬到 9 月初 ) : 此时期是果实体拼定型到种仁长大并开始积
累油脂 。 这个时期种壳继续木质化 , 纤维化 ,硬度加大 , 并开始变黑色 。 种仁发育逮度加快 ,
并开始转入积累油脂等物质的阶段 , 果实重量迅速增加, 果实生长中心由蜡壳特缪到种仁的
生长发育。
果实成熟期 ( 9 月至 1 1月下旬 ) : 这个时期果实各部分的含水最继续下降、 蜡壳和种仁
内醋类转化成油脂 ( 种仁内酸类也同时转化成蛋白质 ) 。 因此袖奢耸含盈急增 , 果实的生长转
入到在种壳上积累蜡层 , 在种仁中积累油脂及蛋白质 。
2
. 在种子成熟过程中 , 种仁的酸类含量下降 , 而油脂和蛋自质含量增高 , 这 与一般 油
料作物种子或果实营养物质积累过程相同 , 但蜡壳的瀚类和蛋自质含最均同时下降 , 而在种
. 因假种皮和种皮不宜分别实验而一起取样。 二供试样品的最高盘 .
2期 黄惠坤: 乌柏果实生长发育的观察及其营养物质积累的分析 175
壳表面逐步积聚一层固体脂 , 这又与一般油料作物种子不同 。
乌柏果实及其各部分千重增长动态也和其他植物有机体积累规 律一样 , 表现 为 S 形 曲
线 。
3
. 乌柏果实生长发育前期酪类含量的高低 , 不仅直接影响果实和种子体 积 的大小 , 而
且也直接影响到后期油脂积累的多少 。 前期植株体内营养的好坏 , 又影响到前期酪类的含量 ,
进而影响到后期油脂产量的高低 。 因此 , 在开花前 ( 3 一 4 月 , 最迟 6 月初 ) 应该全面中耕
除草 , 重施有机肥料 (埋施 , 并配合施磷肥 )一次 , 这是保证乌柏获得优质高产的重要经营技
术措施 。
.4 从乌柏果实油脂积累进程来看 , 在 10 月 7 日到 1 月 8 日积累速度毋较快 , 一个月 内
蜡壳中增加脂肪 3 . 15 % , 种仁中增加油脂 1 0 . 2 2 % 。 由此看来在桂林地区于 1 月初果实仍 未
达到完全成熟 , 油脂可能尚有一段积累时间。 可借本试验因其他原 因 , 仅 做到 U 月 8 日 为
止 , 到底何时才基本停止积累 , 适于采收, 尚待进一步研究。
5
. 乌柏果实蜡壳中的蛋 白质含量随脂肪积累而下降 , 而种仁蛋白质含量到果实接 近 成
熟时也有降低趋势 。 从这种情况看 , 蛋 白质是否有可能会分解成肴机酸后 , 有部分转化成油
脂积累起来? 这个问题有待进一步研究。
主 要 今 考 文 做
( 1 〕南京林学院树木生理生化教研组编 , 1 96 4 : 植物生理学 , 101 一 1 1页。 农业出版社。
( 2 ) 轻工业部食品工业科学研究所分析研究室编 , 19 64 : 农副产品及野生植物主要成份分 析法 . 25 一 142
页。 中国财政经济出版社。
( 3 ) 中国科学院林业上壤研究所植物室植物化学组编 , 198。 : 东北油脂植物及油脂成分测定法 , 辽宁人民
出版社 。
( 4 ) B
. 几 . 克列托维奇著 . 1 95 8: 植物生理化学基础 . 21 一 1 27 页 . 高等教育出版社 .
〔 6 〕 〔美国〕 B . 胡希 C . 1 . 米勒 T , w . 比尔斯合著 , 197 9 ; 测树学 , 农业出版社 ,