全 文 ：中 国 草 地
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9 9 2 1
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1 1
2 1 种豆科牧草辐射敏感性及适宜辐射剂量的研究 `
马鹤林 海 棠 申庆宏 陈有君
(内蒙古农牧学院 , 呼和浩特 01 0 0 1 8)
【提要】 以不同剂量的 `℃。 一下射线照射 7 个属的 21 种豆科牧草种子 ,结果显著地抑制了幼
根的生长 ,并降低了其活力 。 按多靶单击模型 Y 一 l 一 (1 一 e 一沁 )n 拟合效应曲线 ,经电子计算机处理
求出了 21 种牧草种子的适宜辐射剂量 .
关键词 抑制 活力 辐射剂量
1 引言
国 内外在植物辐射育种方面取得了世界
瞩 目的重要成果 , 为农业生产带来了重大的
经济效益 。 进行辐射育种时 ,确定适宜辐射剂
量是取得成功的重要前提之一 , 而适宜辐射
剂量又受植物本身对辐射敏感性所制约 。
所谓植物敏感性 , 就是在 完全相 同的条
件下被照射植物的各种生理过程破坏和组织
损伤的程度 。 自 1 9 2 3 年 p e tr y 首次发现红粒
派豆 比黄肚洪豆对辐射敏感以来 , 国 内外致
力于放那生物学的专家对近 1 0 0 0 种植物 的
属间 、 种问和 品种间敏感性差 异进行了大量
研究 ,但以农作物较多牧草较少 。 为此 , 笔者
以 7 个豆科属 中 21 个我国常见的优良牧草
为材料 , 对它 们的辐射敏感性和生物学效应
进行了初步研究 , 并以此确定它们的适宜辐
射剂量 , 以期为今后牧草辐射育种提供基础
资料 。
水量经水分平衡后为 12 . 5% ,水分平衡是将
种子贮存在一个处于半真空条件下的千燥器
中 ,干燥器 内放入甘油占 75 %的甘油和蒸馏
水混合剂 〔`〕。 照射后以玻璃板垂直发芽法在
2 5士 1℃的种子发芽箱 内发芽 ,根据发芽速度
的不同 , 每 日调查发芽数 ,待种子不再发芽时
测量根长 , 以求发芽指数 。
本试验以 V I D S。 (使活力指数下降 50 %
的剂量 )作指标 2j[ , 预测种子繁殖植物的适宜
辐射剂量 。 以活力指数大小代表种子的活力 ,
活力指数的计算公式为 : v l一 s · iG . 式 中 s
为幼苗生长势 (根长和幼芽长 ) , iG 为发芽指
_
. 又 , G t苦空. G i二 J之 J 长弃一
~
。 一 `丫 D tt 一 -
式中 G t 为第 t 天发芽增值数 , D t 为相应
的天数 。
辐射损伤程度用竿 I%表示 :
V l% ~
V l 辐射
V l 对照 X 1 0 0%
2 材料和方法
21 种豆科植物隶属于 7个 属 , 种子名称
和来源见表 1 。
以中国农科院原子能所和 内蒙古农科院
的 ` “ C .o 一 y 射线源进行照射 , 剂量分别为 。 、
2 0
、
4 0
、
6 0
、
8 0
、
1 0 0
、
1 2 0
、
1 4 o K R
, 照射 时的含
按多靶单击模型 Y 二 1 一 (l 一 e 一 yD ) “ 公
式 ,应用计算机作 出 V l%剂量效应曲线 , 并
根据 曲线找出 V ID 50值 (适应辐射剂量值 ) 。 Y
为某一指标 (如根长 )的估值 , 下为敏感系数 ,
D 为照射量 , n 为一常数 , 即击中靶数 `
饱 和脂肪酸和 不饱和脂肪酸的相 对含
, 本研究为国家自然科学基金资助项 目。
量 , 由内蒙古农牧学 院中心实验室 采用气相 色谱法测定 。
表 1 2 1 种 供 试 牧 草 及 其 来 源
中 名
胡 枝 子
达乌里胡枝子
尖叶胡枝子
绒毛胡枝子
牛 枝 子
呼盟红三叶
天水红三叶
白花草木择
黄花草木娜
细齿草木择
扁 待 豆
直立型扁箱豆
草原二号首落
雄东首待
沙 打 旺
早热沙打旺
埃斯基红豆草
雷蒙特红豆草
麦罗斯红豆草
8 1一 1 0 0 红豆草
可它尔红豆草
L as aP d~
aL sP ad eaz
L a s p a d e az
L a
s P ad ez a
L a sP a d~
T 6 f o li u m
T ir f ol i u m
M e l i lo t u s
M e l i l o t u
s
M e l ilot
u s
M el i lot 成d e s
M el i lo t成d ,
M de ica即
M记 i e a go
A s t gr a ur s
A st gr a rU s
o n o b r cy h i s
o n o b r y c h i s
o n o b卿 e hi s
o n o b r y e h i
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o n o b r y e卜15
bi e o lo r T u r ca
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a v u ir e a ( L ax m
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P r a t e n se L
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P ar t e n se L
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T i a n hs u i
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S u a v e o le n s L e d e b
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v i e i if o l ia 义即 . C V . A i is ji
访 e i if o l ia cs 即 . e v . aL im e n gt e
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M a i lu o s i
v ie i if ol ia cs o P
. 云v . 8 1一 1 00
v i e i i fo 一ia s e o p . c 备. K e t a e r
来源或产地
河北赤城
内蒙古奈曼旗
内蒙古克旗
内蒙古赤峰
内蒙古乌拉特中旗
内蒙古额尔古纳右旗
甘肃农业大学
河北围场
甘肃农业大学
中国农科院草原所
中国农科院草原所
内蒙古农牧学院
内蒙古农牧学院
黑龙江畜牧所
内蒙古奈曼旗
内蒙古奈曼旗
美 国
美 国
加 拿 大
甘肃农业大学
中国农科院草原所
3 结果与分析
3
`
1 对生长的抑制作用
种子经辐射后 , 最明显的生物 学效应就
是发芽种子的幼芽和幼根的生长受到抑制 ,
但豆科不同属牧草表现不一样 (表 2歹。 如草木
择属 牧草在 6 o K R 时其根长降至对 照的 一
半 ,而胡枝子属降至对照的一半则需 名o K R ,
扁蓓豆属 、 车轴草属 、 黄蔑属 、首蓓属 、驴豆属
要使其根长降至对照的一半 , 则需 l o K R 以
上的辐射剂量 。
表 2 辐 射对 幼 根 生 长 的 抑制 作 用
辐射剂量 ( K R )属 名 对 照
1 0 0 1 2 0 1 4 0
54033石.…6匕口OJ03玲`..匕口日性4内j3八J,,1亡J00月了.…04R3连óhl合匕JQ口4n,二月了OUOùb4tl.…60A孟6.4,`月了匕J工J4通占吐二,UOJ卜ó’七八通ù0.…nUO`0ōJ4印`月了6t丹r4亡d9门10ó匕6亡dōI.…ó卜ù00亡do几b仁口n凸叮`肉了月矛”七亡口召ó,几OJ口八U工七月no.…O曰月舀,工Qù匕ō卜立UQOùO内h口一b,`,上0口ō了内几J满04.…O口诀U占几0J内188QJQéO甘n万肉了`h驴豆属首蓓属黄蔑属
车轴草属
扁猎豆属
草木挥属
胡枝子属
10 0
10 0
10 0
1 00
1 00
1 00
l ()0
辐射除抑制发芽种子幼根或幼芽的生长
外 ,我们还发现三叶草 、 扁猎豆在 20 K R 的剂
量下生长非但没受到抑制 , 反而促进了生长 ,
这就是国内外已有大量报道的所谓低剂量的
刺激效应 。 低剂量刺激效应 ,在前苏联等一些
国家已作为一项增产措施予以应用 。 关于低
剂量刺激效应的机制 , 一般认为低剂量辐射
所造成的损伤可引起一 系列修复酶的活动 ,
修复系统的过分活动能 引起加速生 长 ; 也有
人认为 ,低剂量照射产生 了一些有毒物质 (如
酿类化合物或过氧化物 ) ,这些物质少量时可
加速生长 。
辐射后 , 还产生部分畸形芽 , 呈卷曲状 ,
颜色为红褐色 , 已不具备成苗的能力 ,这种畸
形芽 随剂量的加大而增多 , 一般约 占 已发芽
的 2一 5% 。
3
.
2 辐射降低了种子活力
种子活力是指播种后种子在较广的环境
范围内迅速而整齐生长的状 态 , 它是不 同于
生活力的一个单独的质量因子 。 试验表明 ,各
种辐射剂量下的种子其活 力均降低 , 并 随剂
量的加大 活力降低 的幅度也加大 , 但豆科不
同属牧草种子 活力 降低的程 度不 完全一样 ,
其中以车轴草属 、 胡枝子属牧草种子活力降
低较大 , 驴豆属 、 黄茂属牧草降低较少 , 首蓓
属 、 草木择属 、 扁藉 豆 属牧草 居 中 。 如在
14 OK R 的剂量下 , 车轴草属的一些牧草 (如红
三叶 )活力已降至对照的 1 2 . 8% , 而同一剂量
下的驴豆属的牧草 (如红豆草 )种子活力仍保
持对照的 50 写 (表 3 ) , 这与辐射后使牧草种
子幼根生长受到抑制的结果是一致的 。
表 3 辐射对豆科不同属牧草种子活力的影响
辐射剂量 ( K R )属 名 对 照—2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 12 0 1 4 0一4一j4亡J0d.几9.…亡J,1人40幼JO口8OU只U丹0r己驴豆属曹猎属黄茂属车轴草属扁荷豆属草木择属胡枝子属 9 2。 89 0 . 99 7 。 97 3 , 06 4 。 79 2。 78 5。 3 7 7 . 46 9 。 27 0 。 25 6 . 75 1 。 97 3 。 06 6 。 4000八UO,几1.又占1盖3 . 3 辐射对根尖细胞染色体的影响正在进行有丝分裂的根尖细胞对辐射更敏感 ,使正常的细胞分裂受阻 , 产生各种形式的染色体畸变 , 这些畸变包括 : 中期染色体落后 ; 后期染色体桥的出现 ,其中有单桥 、 双桥和多桥 , 桥的形成是 由于两个带有着丝点的染色体断片的融合 ;形成桥的同时还伴有断片和落后染色体 ,断片是由无着丝 点的染色体段落形成的 ,这些不能均等分向两极的染色体片断 , 在末期即形成微核 ;微核是在高剂量下才能形成 , 微核细胞随照射剂量的加大
而增多 。 目前 , 国内外已把微核细胞率作为植
物细胞损伤的指标 ,这个指标首先是由 E va sn
等人于 70 年代初提出来的 。 我们所观察到的
染色体畸变的情况见 图 I 。 辐射对细胞造成
损伤 ,使染色体发生畸变 ,这对细胞正常分裂
会产生不 良影 响 , 这是辐射使幼根或 .幼:芽生
长受到抑制的原因之一 。
3
.
4 21 个豆科牧草种和品种的适宜辐射剂
量
适宜诱变剂量的选择 , 对诱变效果有重
要作用 。 在一定范围内 , 突变率随辐射剂量的
加大而增加 , 但剂量过大 时将增加被照物的
损伤 , 一般常用 L D S。 (使 50 %植株死亡的剂
量 )作指标 ,这就需要在 田间进行实地测定 。
在田间进行测定时所需时间较长 , 因受环境
影响易产生人为误差 。 本试验 以 V I D: 。作指 标 ,所求得的适宜辐射剂量参数依列于表 4 。
图 I 一 辐射后根尖细胞染色体畸变奥型 -
1
、
2— 中期染色体落后 沼 、 4 、 5- 染色体单桥 、双桥和多桥 ,
6
、
7
、
8
、 9— 后期染色体落后 . 10 、 1 2 、 12— 具徽核染色体 。
表 4 21 种牧草的适宜辐射荆 t 及辐射敏感性
种或品种 N 值 7 . 值
V DI
忿。
值 ( K R )
敏感类
感间钝敏中迟49OQù.…O`心月勺O甘4几石6丹
6
00工d
胡枝子
达乌里胡枝子
尖叶胡枝子
绒毛胡枝子
牛 枝 子
呼盟红三叶
天水红三叶
白花草木择
无味草木择
黄花草木择
扁 指 豆
直立型扁猜豆
草原二号曹箱
荣东曹箱
沙 打 旺
早热沙打旺
埃斯羞红 豆草
麦罗斯红豆草
8 1一 10 0 红豆草
雷蒙特红豆草
可它尔红豆草
2
。
O
。
::
1
。
4
1
。
3
4
.
4
1
。
2
0
.
0 6 2 9
0
。
0 4 0 2
0
.
0 12 0
0
。
0 45
0
。
0 86
0
.
0 2 1 2
0
.
0 1 6 6
0
.
0 8 3 9
0
。
0 1 1 0
0
.
0 1 5 1
0
。
0 1 9 0
0
.
0 4 5 2
、
0
.
0 1 9 6
0
.
0 1 6 8
0
.
0 3 3 7
0
.
0 4 8 3
0
.
0 6 7 7
0
.
4 2 19
0
。
0 16 1
0
.
0 5 5 3
0
.
10 1 8
9 0
。
5
74
.
5
60
。
3
8 7
。
3
9 1
。
2
1 2 9
。
8
8 5
.
2
8 7
。
2
8 2
。
7
1 0 8
。
7
9 9
.
8
1 2 0
。
7
1 0 3
.
2
1 17
。
6
85
.
7
1 3 4
。
5
1 3 1
。
9
从表 4 可以看出 ,豆科不同属牧草对辐
射敏感性表现不同 , 其中较为敏感的是胡枝
子属和车轴草的红三叶 ;较为迟钝 的是驴豆
属和黄蔑属的沙打旺 ;属中间型的有草木择
属 、 首箱属 、扁楷豆属 。
同一属不同种对辐射的敏感性差异亦很
大 , 如 胡 枝子 属 的 尖 叶 胡枝 子 v l马。 仅
仑6K R ,而兴安胡枝子 巩D S 。则达 8 9 . g K R 。 不
同属 、不同种 、 甚至不同品种敏感性不同 , 主
要受其遗传因素控制 , 生理的 、 生物学的特征
特性也有重要影响 。
4 问题讨论
为什么有的牧草耐辐射而有的牧草不耐
辐射 ? 这一直是学者们所关注的问题 。 学者
们曾从植物染色体的倍数性 、 核体积大小 、含
油量多少 、 抗辐射防护剂的含量以及种子的
大小 、颜色等多方面进行了研究 。笔者在此仅
就辐射与种子 活力 、 辐射与种子脂肪酸的含
量作一讨论 。
4
.
1辐射与种子活力
我 们对 2 1种牧草适宜辐射剂量的测算
结果表明 , 凡种子活力强的牧草就耐辐射 ,相
反就不耐辐射 。 从测算的每个属牧草的平均
活力和平均适宜辐射剂量可以看出 , 活力与
适宜剂量呈显著正相关 ,相关系数在 。 . 9 以
上 (表 5 ) ,说明种子活力强则耐辐射 .
表 5 豆科牧草种子活力与辐射剂t 的相关性
属名 平均活力 平均适宜剂 t ( K R )
1 3 0
。
6
1 1 0
。
3
1 0 2
.
8
9 5
.
4
6 6
。
2
6 7
。
4
5 0
。
3
相关系数
驴豆属
黄蔑属
草木择属
曹糟属
扁箱豆属
车轴草属
胡枝子属
7 0
。
0
6 4
.
6
6 3
.
6
5 8
`
2
4 3
。
6
4 4
.
6
4 2
.
8
0
。
9 1 9 6
0
。
9 9 2 4
0
.
9 9 6 2
0
。
9 9 9 3
0
。
9 9 9 6
0
.
9 9 8 9
0
。
9 9 3 6
据报道 ,活力强的种子具有原生质和膜
系统吸水快 、 胚对基质的利用效率高 、 线粒体
合成功能强 、 蛋 白质和膜 系统 比较稳定 、
A T P 变化快修复能力强等多种生理生化特
点 ,这些综合协调的特点 ,使活力强的种子比
活力弱的种子更能抵御由于辐射带来的损
伤 。
4
.
2 辐射与脂肪酸含里
据有关材料报道 ,脂肪酸含量高的种子
耐辐射 ,脂肪酸含量低的种子则不耐辐射 。为
了进一步证实这种相关关系 , 我们对驴豆属 、
胡枝子属 10 个牧草的饱和脂肪酸和不饱和
脂肪酸的相对含量进行了测定 。 结果 (表 6)
表明 ,辐射敏感性与饱和脂肪酸的相对含量
表 6 脂肪酸含 t 与辐射剂 t 的相关性 单位 : %
牧草名称 软脂酸 硬脂酸 油 酸 亚油酸 亚麻酸 适宜剂量 ( K R )
,.QUCOQ甘O`81曰口08QU…1几3自boō0.14323
68905374254
工Jób亡口00份曰0,1ù1二ō人亡口七曰4左ó6月r2
1
1只ù29,9 34la1.几2ù13238.…,且4233953口J伪口空弓且,几,一麦罗斯红豆草雷蒙特红豆草可它尔红豆草
红 豆 草
埃斯基红豆草
尖叶胡枝子
达乌胡枝子
绒毛胡枝子
牛 枝 子
二色胡枝子
6
。
2 6
6
.
5 8
6
.
7 3
6
。
1 0
6
.
7 6
3
.
8 3
4 3
。
8 1
4 1
。
5 3
4 0
.
3 3
4 2
。
4 5
6
。
8 8
3
.
8 3
4
.
6 6
5
.
1 9
2
.
0 7
2
。
63
2
。
9 9
2
。
6 1
2
.
82
2
,
8 5
2
.
9 3
2
。
8 5
2
。
8 8
1
。
5 3
1 1 7
。
6
1 3 4
。
5
1 3 1
。
9
8 5
.
7
1 0 3
。
2
2 6
。
0
4 2
.
9
8 9
。
9
9 0
。
5
4 2
。
4
没有 明显的关系 , 而与不饱和脂肪酸的波酸
和亚麻酸含量有直接关系 。 即油酸和亚麻酸
含量高的种子耐辐射 ,相反则不耐辐射 。 如 5
个红豆草的油酸和亚麻酸之和的平均含量为
7 4
.
7%
, 其平均适 宜辐射剂量为 1 14 . 6K R ,
而 5 个胡枝子牧草的油酸和亚麻酸之和的平
均值为 46 . 1% ,其适宜辐射剂量的平均值仅
为 58 . 3 K R 。 其它牧草有无此关系 , 尚需进一
步研究 。
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P R A I R IE M I L K V E T C H U N D E R T IS S U E C U L T U R E
S u n H u i e t a l
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( BOI I娘 y 块p t , L i a o n in g N o r m a l U n iv e r s it y , D a ]ia n )
A B S T R A C T
H e r e 15 a s t u d y o f t is s u e e r lt u r e o f p r a i r ie M i lk v e t e h i n h i s t o l o g y
.
B u d s a r e e x o g e n o u s a n d 任
r ig i n a t e d f r o m t h e m a s o f m e r i s t e m a t i e e e ll s o f t h e e a ll u s
,
w h ie h h a v e n o r e la t io n w i t h v a s e u la r
t is s u e n ed
e s
.
T h e s u r fa e e o f t h e m a s s o f m
e r is t e m a t ie e e ll s b e e o m e s s m o o t h a n d p r o ie e t in g
.
T h e
e P id e r m o id e e l s a n d t h e e e l ls u n d e r e p id e r m d iv id e f a s t l y t o fo
r m lea f p r im or d i u m s b e s id e t h e
g r o w in g t ip s
.
T h e a d v e n t i t i o u s r o t
s a r e e n d娘 e n o r s o n t h e o r i g in , w h ie h h a v e r e la t i o n w it h
v a s e r l a r t i s s u e n od
e s
.
T h e m e r i s t e m o id e e l ls o u t s id e t h e v a s e u l a r t is s u e n od
e s P r o d u e e r o t P r i
-
m or d i u m s
, t h e n s u e e e s i v e ly d i f f e r e n t ia t e r o t
e a P
.
p r o m e r is t e m a n d P r im a r y m e r is t e m
.
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A S T U D Y O N R A D I A T I O N S E N S I T IV I T Y O F T 、 V E N T Y
O F F O R A G E L E G U M E S A N D T H E O P T IM U M D O S E F O R
S P E C IE S
T H E几1
M a H e l in e t a l
.
(块 p a rt m e n t of rG a s la n d cS i e n ce , I n n e r M o馆 o lia C o lle g e o f A g r ie u l t~ )
A B S T R A C T
V V a S
t l n g
y s i s
A f t e r t r e a t e d w it h t h e r a y o f
6 0
oC 一 下 , t h e g r o w t h o f y o u n g r o t s o f t w e n t y le g u m e s p e e i e s
o b v io u s ly in h ib i t e d
.
A n d t h e v ig o u r o f y o u n g r o o t s w a s r e d u e e d
.
A
“
m u lt i t a r g e t一 s in g l e h it -
”
m o d e l
,
Y = l 一 ( l 一 e 一拍 ) “ , w a s u s e d t o p r e d i e t t h e a p p l ie a t io n r a t e — e f f e e t e u r v e . A n a l-o f t h e d a t a b y e o m p u et r g i v e s u s t h e r a t i o n a l r a d i a t io n d o s e f o r a l l t h e t r e a t e d le g u m e s .
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