全 文 ： 一 ；
广 西 植 物 Guihaia 13(4 )：355-358．Nov． 1993
亚洲热带林中南亚杨的研究
，墼． 一 型 王 ．
(四川省林业科学研究院l成都 610081) (四川农业大学，雅安 625014)
口
及 够 7弓
摘耍 术文讨论了南亚杨的范畴、位置、种下分类、地理分布r』及与响叶杨的关系等问题。文中包
括一个新组合和一幅地理分布图。 ．
关键词 啦 ； 多棚7科
STUDIES ON POPULUS GAMBLEI DODE IN TROPICAL
FORESTS OF ASIA
Zhao Neng
(Sichuan Academy of Forestry。Chengdn 610081)
Liu Zu21
(Sichaan Agricultural University．Yaan 625014)
Abstract The present paper deals with the category．position in germs，infraspeci-
fic classification，geographic distribution 0nq relationships with Popu~s sdenopoda
M axim ． of the speeies Po[~lus gamblei Dohe．A nomeuclatural new combination
(i．e．P、gamblel vat． 口 ongd0o nsfs)anG a figure of geographic distribution are
included in it．
Key words Populus 9ambIei；Taxonomy；phytogeo graphy
南亚橱 Populus gamblei Dode in Bul1．Soc．Ⅱist．Nat．Antum 18(Extr．
Monogr．Ined．Populus 63，t．12，fig．103)1905；Haines in Lourn．Linn．Soc．
Bot．37：407，fig．1906；Dode in Fedde，Rep．Sp．N0V．3{356．19O7；Schneid．
in Sarg．P1．W ils．3：34-35．1916；Bet，Man．Ind．For．BOt．112．1980．
P．gam6Jei 这个种长时期来不大为人们所注意， L．A．Dodo发 表 时记 载简略，
Ⅱ．H．Haines(1906)根据模式标奉 J．S．Gamble no．2646a和他自己采集的标本进行
过一些补充，0．K．Schneider (1916)根据模式标本作了比较全面的描述。该种的基本特
征为：枝，叶二型，花苞片窄，披针形、具长毛，花盘边缘不规则 齿裂，蒴果线状圆锥形，
无毛， 2瓣裂，果梗被毛。奉种包含 2个变种；
南亚橱 (原变种 )Populus gamblei Dodo vat． gamblei，花盘外侧被毛。产于单
度 (噶伦堡 )至孟加拉，生于海拔300-1200米的山地森林中。
r 琼岛橱 Populus gamblei Dode vaT．qiongdaoensis(T．Hong ＆ P．Luo)N．
Chao ＆ J．Liu， comb— nov P． 0 a0Pns拈 T． Hong ＆ P． Luo in Bul1．
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广 西 植 物 l3卷
Bet．Res．7(3)：67— 69． fig．1 987；W ．T．Li ＆ B．W． XU in Bul1． Bet． Res．
7(3){71— 77．1 987．
海南岛：霸王岭，海拔1200米，热 带 森 林 中， 阳德壮 nO．861230 (Eolotypus P·
q 0 gdⅡ0 s s!)。该号标本，雌花序、果序均未与枝条相连，据介绍，它们都是 在 不 同季
节采 自同一植株的。
补充记载 (根据模式标本 )：花梗短，被短柔毛 花苞片褐色 、窄披针形、基部渐狭、
上部近羽状撕裂 (裂片甚窄、约 3— 4枚 )、特别是边缘被长毛；花盘 外 侧 无 毛，子房无
毛 。
Descriptj O addenda (e holo~ype)．pedicelli breves， pubescentes；bracteae
florum brunneae angu~e laneeolatae， basi attenuatae， superne subplnnatim
lacinia 8o segm entis valde angustis cire．3— 4 ornatae，praesertim ad margin‘
。ln pil~s longis pr~editae；disci extus glabri；ov~ria glabra．
P．af gdⅡ0 is与 P．gamblei在基本方面是完全一致的，但二者征花盘外侧有无毛
被上有所不同j将前者作为后者的变种是适当的。本变种与原变种的主要区别在于：花盘外
侧无毛。
南亚杨 P．gamblei与响叶杨 P．adenopoda Maxim．(in Bul1．See．N吼．Mosoou
j4：50．1879)具有最近的亲缘关系，彼此间存在不少相似之处，但 也 表 现出明显，稳定
的差异：
1．花苞J 窄，披创形；产于南亚和亚南部岛屿 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．．南亚杨 P．9amblei
la 花盘外倒被毛； 产于噶悟堡及其邻近地区⋯⋯⋯⋯南亚杨 (原变种 )P．9amblei var．9amblei
1a．花盘外侧无毛：产于海南⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯--琼岛杨 P．gamblai vat．qiongdaoensis
1 花苞片宽，阔倒卵形；花盘外侧无毛：产于柬亚太陆的东南部 (我国大陆的南部、东部和中部 )⋯
” ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ · ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ · 响叶杨 P．adenopoda
甫亚杨 P．9amblei在属中的分类学位置，最初由 Dede(1905)置于青杨组 Popu—
fus sect．Taeamahaca Spaeh 中， Schneider(1 916)虽仍遵循上述排列，但明确提出l
W ith regard to it and to the flowers 1 would be inclined to refer P． gamblei
to sect． Leuoe，but Dode says that it is m ost nearly related to P ．yannanensis
Dode， of which I know living plants， and which cer~alnly belongs t0 g0ct．
Taeamahaea．”。
杨属 Populus L．是一个由天然物种，天然杂种、人工杂种和某些特殊无 性 系 植株所
组成的复杂群体，关于它的敬级区分问题，自上世纪初叶以来，学者们进行过长期探讨并提
出过多种方案，但至今尚无统一意见。作者赞成在属下划分为若 干个组 Sectio，其中包括
In杨组 Populus sect． Trepidae(Dode) Nakai(F1．Sylv．Kor． 1 8：1 88．1930)．
⋯ Populus sect． Leuee Duby 1 828， pro parte． —— Populus subgen．
]~uoe Duby ex Lauche sect． Trepidae Dode 1 905．—— Poputus seot． IJouee
Duby subsect． Trepldae (Dode)Schneid．1916．
山杨组 Sect Trepidae与青杨组 Sect．TacamahacR具有明显的差异，前者，芽小，
不具或稍具粘菠， 叶柄通常两测压扁，花苞片被长毛，雌花花盘倒圆锥形、斜切，雄蕊 5～
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4期 赵 能等：亚洲热带林中南亚杨的研究 357
2O枚，雌蕊具 2心皮，柱头裂片线形，蒴果线状圆锥形、 2瓣裂，插条繁殖困难，后者，芽
大、富粘液，叶柄圆柱形，花苞片无毛，雌花花盘杯形、直切，雄蕊20—80枚，雌蕊具 2—
4心皮，柱头裂片阔展，蒴果球形、卵形或卵状披针形、 2— 4瓣裂，插条繁殖容易。南亚
扬 P．gamblei应归入山杨组 Sect．Trepidae中。
南亚杨 P．gambtei间断分布 (图1)于东喜马拉雅山脉南侧山麓和海南山地的热带森
林 中}同时种下的东 (wr．口f0 gdⅡ0¨ “s)、西 (vgr．gamblei)两个变种在 中南半岛高原、
山脉的两．啕I呈替代间断 (异型间断 )分布 (图 1)格式。三叠纪至第三纪为一大问冰期，整
个中生代气候温暖，早第三纪更趋暖化，亚洲太陆，大约在北纬40度 以南属热带、亚热带气
候，以北直至北冰洋岸为温带气候，第三纪中、晚期 (渐新世、中部世、上新世 )至第四纪
初期 (更新世 )，发生大规模的喜马拉雅运动，青藏滇缅异他构造体系的山脉 (青藏弧、滇
缅褶皱带、异他岛弧 )逐步形成，印度板块向北漂移并与亚洲板块碰撞、相接，喜马拉雅山系
和青藏高原剧烈隆起，东古地中海完垒消失，第四纪更新世气候变冷，太冰期来临，亚洲的
大陆冰川较小，从北极向南最多仅可达北纬50度左右的贝加尔湖附近地区，兴都库什山脉、
喜马拉雅山脉、南岭一线 以北的广大地区，位于大陆冰川外围，但普遍发育山地冰川，冰川
的频繁进退和冰期间冰期的反复交替，深刻地影响到植物区系的演化发展，而以南的古热带
图l 南亚杨，响叶杨的地理分布
Fig，I Geographic distribution of Populus gambol and Popu~s adenopoda
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广 西 植 物 l3卷
区则没有或很少受到第四纪冰J rl的直接影响，保存丁大量的第三纪古热带植物区系的残遗或
后裔，目前的全新世 (距今 1万年 以来 )为 冰后期。南亚杨 P．gamblei种 的分布格式和种
下分类单位的分布格式，表明了该种的古老性和较弱的保守性J可以认为，该种为第三或更
早时期的孑遗植物，起源于古热带地区，在生态环境分异和滇缅地槽 褶皱带隔离的条件下，
逐步演化为一多型的物种。
南亚杨 P．garnblei和响叶杨 P．adenopoda这两个近缘种，在横断山脉和琼州海峡两
侧呈替代间断分布 (图 1)格式。前者的分布地区，未遭受过第 四纪冰J rl的直接破坏，气候
条件相对稳定，而后者的分布地区，位于山地冰J r【的分布范围，气候条件不断变迁；早第三
纪，海南岛及其邻近地区均为大陆的滨海平原，晚第三纪，琼北地区和雷州半岛因海侵沦为
浅海，海南岛南部山区与大陆分离，晚更新世的大理冰期，海平面下降，海南岛又与大陆相
连，全新世冰后期，发生大规模的海侵，海南岛再与大陆分离并逐步演变为今天的面貌。这 ．
两个种的分布格式，反映了它们之间的系统发育关系J可 以设 想，_尸．gamblei这个古老的
种，在第三纪或更早的时期曾广泛分布于亚洲大陆的古热带地区，后来由于地貌、气候、陆
海等的一系列剧烈变化，分布范围逐渐缩小，在南部形成不连续的残遗分布区，同时在原分
布区的北部逐步演化为 _尸．adenop,c,da，后者在冰后期随冰川消失、气候转暖而逐步迁移扩
散、形成现在的连续分布区。
物种及其分布区的起源是一个涉及到许多方面的复杂问题，这里只是对有关问题作一些
初步的探讨。
参 考 文 献
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中国科学皖 《中国自 #地理 编辑委员会：中国自然地．理总论．科学出版社，1985
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