全 文 ：　2008-08
44(4)　
北京师范大学学报(自然科学版)
Journal of Beijing No rmal Univ ersity (Natural Science)
　
539　
松嫩平原盐碱化草甸中 5种豆科植物的分布格局研究＊
陶　岩1)　周道玮2)　江　源1) 　王耿锐1)
(1)北京师范大学中药资源保护与利用北京市重点实验室 , 北京师范大学资源学院 , 100875 , 北京;
2)东北师范大学草地科学研究所,植被生态教育部重点实验室 , 130024 , 长春)
摘要　采用区组样方方差分析方法 ,分析了松嫩平原盐碱化草甸中 5 种主要豆科植物的种群和群落分布格局 ,并研
究了其生长参数与土壤环境的关系 ,结果表明:1)五脉山黎豆 、山野豌豆 、兴安胡枝子 、细叶胡枝子的种群格局为聚集分
布 ,扁蓿豆种群聚集程度较低 , 并有随机分布的趋势;2)5 种豆科植物的群落格局均为聚集分布 , 聚集强度的大小顺序
依次为:兴安胡枝子—五脉山黎豆—细叶胡枝子 —山野豌豆—扁蓿豆;3)五脉山黎豆 、山野豌豆 、兴安胡枝子在群落内
的平均聚集规模为 72 m2 ,细叶胡枝子为 144 m2 ,扁蓿豆为 36 m2;4)盐碱化草甸中豆科植物的生长参数及群落物种组
成受土壤理化性质影响明显.
关键词　盐碱化草甸;豆科植物;分布格局;生境异质性
＊国家重点基础研究发展计划资助项目(2007CB106800);国家自然科学基金资助项目(40571001)
通信作者
收稿日期:2008-01-21
　　植物种群和群落是构成生态系统的重要组成部
分 ,其分布格局的形成是种群生物学特性 、种内种间关
系及环境条件综合作用的结果[ 1-3] .格局类型的识别是
以研究尺度为限定基础的 ,不同的研究尺度所揭示的
格局类型可能有所差异 ,其指导的现实意义也是不同
的[ 4-5] .具体到实验中 ,研究尺度的变化主要体现在格
局类型的确定与样方大小的关系方面[ 6] ,即格局的类
型 、强度与所测定的空间尺度具有紧密的联系[ 7-8] .
草地植物种依存于特定的植物群落 ,而植物群落
又与其生存的环境相互协调并构成一个统一的系
统[ 9] .植物的分布格局与其生存的环境具有紧密的联
系 , 将二者结合分析 , 更有利于生态学规律的阐
释[ 10-11] .松嫩平原南部盐碱化草甸广泛分布 ,在盐碱
化草甸中普遍存在着很多大小不一 、种类组成丰富的
杂类草群落 ,这些杂类草群落通常呈肉眼可分辨的不
规则岛状或斑块状散布于盐碱化草甸中(图 1).而豆
科植物主要分布于这些杂类草群落之中 ,通常是以分
散的斑块或单株形式生长 ,不是草丛的主要部分.但是
由于豆科植物具有较高的生产力 ,较好的适口性和经
济有效的固氮价值 ,其生长状况的好坏直接影响到了
食草动物生长 、受损草地恢复 、健康草地的管理和评价
等一系列因素[ 12-13] .通过研究豆科植物的分布格局及
其格局形成与环境因子的关系 ,可以帮助我们了解豆
科植物的分布特征及规律 ,对于我们正确认识草地 、有
效利用和改良草地 、合理发展牧草业和畜牧业具有重
要的意义.
A.群落分布格局测定样方设置;
B.种群分布格局测定样方设置.
图 1　盐碱化草甸中杂类草群落分布特征
及格局测定样方布置示意图　
本文选取松嫩平原盐碱化草甸中常见的代表性豆
科植物五脉山黎豆(Lathyrus quinqueneruius)、山野
豌豆(Viciaam oena)、扁蓿豆(Medicago ruthenica)、
兴安胡枝子(Lespedeza davurica)、细叶胡枝子
(Lespedeza hed ysaroides)为实验对象 ,应用不同大小
的基本样方 ,在种群和群落尺度上研究了这 5种豆科
植物格局类型 、聚集规模和聚集强度;并根据豆科植物
在盐碱化草地中的分布特点 ,研究了这 5 种豆科植物
种群的生物学指标与土壤环境因子的关系 ,分析了土
壤异质性对豆科植物空间分布的影响.
　540　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 44 卷　
1　研究背景及方法
1.1　研究区概况　研究地点位于松嫩平原南部的吉
林省长岭种马场羊草自然保护区 ,东北师范大学草地
生态定位研究站内的盐碱化草甸.地理位置为北纬
44°45′,东经 123°45′附近 ,海拔 138 m 左右 ,年均降雨
量 470.6 mm ,多集中在 6 ～ 8 月份 ,年蒸发量为1 668
mm ,属于半干旱季风气候.年均气温 4.9 ℃,无霜期
150 d左右 ,光热比较充足 ,雨热同季[ 14] .土壤条件变
化多样 ,植被呈现典型的斑块状分布.其中的杂类草群
落物种丰富度较高 ,土壤为草甸土 ,有机质丰富 ,生境
异质性差异不大 ,且地势略高于周边盐碱化草甸.盐碱
化草甸上植物种类较为单一 , 优势物种以芦苇
(Phragmites communis)、朝 鲜 碱茅 (Puccinell ia
chinampoensis)、虎尾草(Chloris v irgata)为主.
1.2　研究内容
1.2.1　分布格局　实验采用 Greig-Smith 提出的相
邻格子区组样方方差分析法 ,在种群和群落 2个尺度
上测定 5种豆科植物的分布格局.种群格局用来研究
这 5种豆科植物在杂类草群落内部的格局类型及生物
学特性;群落格局主要用来描述群落尺度上 ,豆科植物
在盐碱化草甸中的聚集程度和聚集规模.
5种豆科植物的分布区域较为接近或部分重合 ,
因此针对每种豆科植物分别进行样方布设及种群 、群
落分布格局的测定.种群分布格局的测定方法是 ,首先
选取 1个有某种豆科植物的杂类草群落 ,在群落内部
待测豆科植物典型分布的区域设置样方 ,样方大小为
3.2 m×3.2 m(10.24 m2),将此样方划分为 256个基
本样方 ,基本样方面积为 20 cm ×20 cm ,记录每个基
本样方内的待测豆科植物的个体(或株丛)数目.每种
豆科植物选取同类型(含有同一种豆科植物)的 3个杂
类草群落进行测定(即 3 次重复).群落分布格局的测
定方法是 ,首先选取某种豆科植物广泛分布的区域 ,根
据实验目的及各杂类草群落内豆科植物分布的平均面
积 ,确定样地范围和基本样方大小 ,使每块样地最大级
别样方内至少包含 3个以上的杂类草群落 ,并且基本
样方的大小能够足以表现出各种豆科植物在群落间的
分布特征.五脉山黎豆 、山野豌豆 、细叶胡枝子 、兴安胡
枝子群落格局测定的样方大小设为 48 m ×48 m
(2 304 m2),同样划分为 256个基本样方 ,基本样方面
积为 3 m×3 m ,记录每个基本样方内豆科植物的个体
(或株丛)数量.扁蓿豆群落斑块面积相对偏小 ,因此其
群落格局测定采用 24 m×24 m(576 m2)的样方 ,基本
样方面积为 1.5 m×1.5 m.具体样方布置见图 1.
1.2.2　豆科植物生长与土壤环境关系　以杂类草群
落斑块的中心为起点 ,以周边盐碱化草甸为终点 ,相隔
120°角呈辐射状布设 3条样线 ,每条样线上布设 5个
样点 ,样点 1设在群落中心位置 ,样点 4设在杂类草群
落边缘附近 ,均匀分布其他各样点 ,样点 5设在群落斑
块外部盐碱化草甸上(图 2).每个样点设置 1个样方 ,
面积 1 m×1 m ,记录每个样方内的物种组成 、豆科植
物的个体(株丛)数 、自然高度 、绝对高度 、地上生物量 ,
并计算其密度和平均高度;然后在样方中按梅花样取
土 ,每个样方取 5个土样 ,取土深度 0 ～ 20 cm ,将同一
样方内的土样均匀混合 ,部分带回实验室测定土样的
全 N质量分数 、pH 值 、电导率及水分质量分数.
图 2　样线及样点设置示意图　
1.3　实验与分析方法
1.3.1　格局测定方法　通过对相邻格子的计算 ,作出
均方/区组大小曲线.采用 T hompson提出的置信限检
验峰值的有效性 ,置信度为 95%,显著性水平 0.05 ,上
限为 x2 表中 P =0.025 的 x2 值除以自由度 ,下限由
P=0.075的 x2 值除以相应的自由度得到(表 1).
G reig-Smith认为 ,如果所研究的个体是集聚分布的 ,
在与聚块平均面积的等同的区组规模处 ,均方值将趋
向于高峰 ,当峰值出现于置信限以外则为有效峰值 ,若
方差的峰值高而陡 ,表明这个集聚的格局具有较高的
强度和较强的纹理;如果这些聚块是随机格局化的 ,方
差值将在置信限以内波动 ,峰值无效[ 8] .
1.3.2　格局类型检验方法　采用扩散系数(C)检验
分布格局类型[ 15] :
C =s2/ x. (1)
　　如果格局符合 Poisson分布 , 则 s2/ x=1;如果
表 1　95%置信度水平的均方随机分布置信限表
样方总数 256 128 64 32 16 8 4 2
自由度 128 64 32 16 8 4 2 1
置信区间　　上限 1.26 1.33 1.55 1.8 2.19 2.79 3.69 5.02
　　　　　　下限 0.77 0.68 0.57 0.43 0.27 0.12 0.03 0.00
　第 4 期 陶　岩等:松嫩平原盐碱化草甸中 5 种豆科植物的分布格局研究 541　 　
s2/ x>1 ,则呈聚集分布;反之 , s2/ x <1 ,则呈均匀分
布.为检测实测样本是否接受预期假设 , 需要以
2/(n-1)为标准差进行 t检验.t值的计算公式为
t =(s2/ x -1)/ 2/(n -1). (2)
　　然后通过查n-1自由度和 95%置信度 t分布表 ,
进行显著性检验.根据 t 值的大小可以判定种群的聚
集程度 , t值越大 ,表明种群的聚集程度越高;反之则
种群的聚集程度就低[ 16] .式(1)和(2)中 s2 为种群多度
的方差 , x 是种群多度的平均值 , n是样方数.
1.3.3　格局强度分析方法　采用平均拥挤度(﹒x),聚
块性指数(PA I),Morisi ra指数(Id),负二项分布参数 k
来计算种群空间格局强度 ,计算公式如下[ 15] :
1)平均拥挤度 ﹒x = x+C-1 .﹒x 的值越大表示个
体受同物种或同单位的其他个体的拥挤效应越大.
2)聚块性指数 PA I=﹒x/ x.PA I =1 时为随机分
布;PAI <1 时为均匀分布;PAI >1 时为聚集分布.聚
块性指数用来测定格局的强度 ,并且不受个体随机变
疏的影响 ,其值越大 ,植株的聚集强度越强.
3)Morisi ra指数 I d=( n
n-1)(﹒x x ).其中 , Id =1
为随机分布;Id<1 为均匀分布;Id>1 为聚集分布.I d
值可表明个体在空间散布的非随机程度 ,它不受密度
随机变疏的影响 ,但与取样单位的个体数目有关.用 F
统计来检验 I d与实测值的差异(P<0.05).
F = I(∑ x -1)+n -∑x .
　　4)负二项分布参数 k = x/(C-1). k 受取样单
位总数和样本中个体数目的影响 ,在 1 个样本中 ,随
着样本容量或样本中个体数目的增加 , k 趋向于0 .
2　结果与分析
2.1　种群分布格局分析　根据扩散系数及 t检验结
果可以准确判断五脉山黎豆 、山野豌豆 、细叶胡枝子 、
兴安胡枝子的种群分布格局为聚集类型(表 2).
扁蓿豆在杂类草群落 Ⅱ、Ⅲ中的扩散系数小于 1 ,
表现为在随机分布和均匀分布之间波动 ,但是其值趋
近于 1 ,且 t值小于 0 ,作下尾检验不显著 ,所以排除均
匀分布的可能 ,判定为随机分布.另外 ,利用 Poisson
分布和 Clump分布等离散分布的数学模型进行理论
拟合后 ,发现大部分拟合结果都相吻合 ,而对扁蓿豆群
落Ⅱ进行 χ2 拟合检验时 ,也出现了同时接受随机分布
和均匀分布的情况 ,这主要是因为这 2 种检验使用同
样的数据 ,所以检验之间不是独立的 ,常常会出现矛盾
的结果 ,此时以扩散系数和 t 检验的结论为最后判
断[ 17-18] .此外 ,扁蓿豆在杂类草群落 Ⅰ和 Ⅱ 、Ⅲ中表现
出了不同的格局类型 ,说明植物分布格局不仅受物种
本身的生物学特性影响 ,还受其他因素的制约.
　 表 2　种群分布格局类型检验及格局强度
豆科植物种类 杂类草群落编号 C t值 Poisson分布 C lump分布 分布格局
五脉山黎豆 Ⅰ 1.32 3.615＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
Ⅱ 1.54 6.084＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
Ⅲ 1.44 4.974＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
山野豌豆 I 2.28 14.449＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
Ⅱ 1.52 5.883＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
Ⅲ 1.59 6.681＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
扁蓿豆 I 2.14 12.893＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
Ⅱ 0.93 -0.745 P>0.05 P>0.05 随机分布
Ⅲ 0.91 -1.042 P>0.05 P<0.05 随机分布
细叶胡枝子 I 1.63 7.158＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
Ⅱ 3.58 29.119＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
Ⅲ 3.15 24.227＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
兴安胡枝子 I 3.92 32.931＊＊ P<0.01 P<0.01 聚集分布
Ⅱ 2.86 20.961＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
Ⅲ 1.53 6.030＊＊ P<0.01 P>0.05 聚集分布
　　　　　　＊＊极显著水平.
2.2　群落分布格局分析
2.2.1　格局类型和聚集强度　由于杂类草群落在盐
碱化草地中呈斑块状或岛状分布 ,导致其内部的豆科
植物在群落尺度上也表现为明显的聚集分布(表 3).
5种豆科植物的 C值均大于 1 ,且 t检验结果均为
极显著.同时 , ﹒x 、P AI 、Id 、 k 等指标也证明了这种聚集
格局的存在.综合各项格局参数的比较结果 ,5 种植物
在群落尺度上的聚集强度大小顺序依次为:兴安胡枝
子—五脉山黎豆 —细叶胡枝子—山野豌豆—扁蓿豆.
其中 ,五脉山黎豆 、山野豌豆 、细叶胡枝子和兴安胡枝
子在群落内均表现出非常强烈的聚集趋势;扁蓿豆在
群落内的聚集程度较低 ,并趋向于随机分布.
　542　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 44 卷　
　 表 3　群落分布格局类型检验及格局强度
豆科植物种类 C t 值 ﹒x PAI Id k 分布格局
五脉山黎豆 108.65 1215.53＊＊ 110.72 36.061 36.11 0.029 聚集分布
山野豌豆 75.44 840.51＊＊ 77.58 24.702 24.73 0.042 聚集分布
扁蓿豆 3.56 28.94＊＊ 3.65 3.369 3.38 0.422 聚集分布
细叶胡枝子 93.67 1046.41＊＊ 106.04 7.931 7.93 0.144 聚集分布
兴安胡枝子 165.05 1852.41＊＊ 193.66 6.541 6.54 0.180 聚集分布
　　　　　＊＊极显著水平.
2.2.2　群落分布格局规模的检验　在进行群落分布
格局分析时 ,由于设计的样地面积足够大 ,且每个样地
内都包含 3个以上的同类型杂类草群落 ,因此可将豆
科植物在盐碱化草甸中聚集分布的特征完全反映出
来 ,此时产生的均方峰值都远远大于 Thompson提出
的置信限的上限 ,所有出现的峰值都是有效的.
此外 ,5种植物的群落格局均方值都表现为 2个
峰值 ,第 1个峰值表示同类豆科植物在杂草类群落内
的平均分布面积;而第 2 个峰值的出现表明当测定样
方增大到一定程度时 ,位于不同杂类草群落斑块之间
的同类豆科植物有相互聚集的趋势 ,并在一定程度上
表现为聚集格局(图 3).以扁蓿豆为例 ,扁蓿豆种群的
均方值在区组规模 16 和 64 处各出现 1个峰值 ,说明
其在 36和 144 m2 面积处表现出聚集格局 ,第 1个峰
值平滑且不明显 ,说明在杂类草群落斑块内扁蓿豆个
体间距离较大 ,密度较小 ,聚集程度较低;随着测定面
积扩大 ,样方内生境异质性增大 ,因此又表现为明显的
聚集分布.5种植物中 ,兴安胡枝子的均方峰值最高 ,
这些结论都和表 3中 t检验的判定结果是一致的.
　　根据第 1个峰值所指示的区组规模可判定 , 五脉
图 3　5种豆科植物的群落分布格局类型及格局规模
山黎豆 、山野豌豆 、兴安胡枝子在杂类草群落斑块内的
平均分布面积为 72 m2(区组 8);细叶胡枝子为 144
m2(区组 16),扁蓿豆为 36 m2(区组 16).由第 2个峰
值可知 ,在 576 m 2(区组 64)规模处 ,五脉山黎豆 、山野
豌豆 、兴安胡枝子各自种群所在的杂类草群落表现为
聚集趋势;在 144 m2(区组 64)规模处 ,扁蓿豆种群所
在各个杂类草群落也表现为聚集趋势 ,说明含有同类
豆科植物的各个杂类草群落具有同源的潜质 ,但是否
为同一个杂类草群落分离所产生有待进一步研究.
2.3　豆科植物分布与土壤环境的关系　从土壤理化
性质看 ,杂类草群落的土壤含水质量分数 、pH 值 、电
导率均低于周边盐碱化草甸 ,而土壤全 N 质量分数则
高于盐碱化草甸(表 4).在杂类草群落内部 ,土壤水分
变化不大 ,群落边缘略低于群落内部 ,主要由于杂类草
群落边缘处于植被物种变化的临界位置 ,植物覆盖率
降低 ,导致土壤水分蒸发量增加所致;土壤含 N 质量
分数在靠近群落中心的位置最高 ,从中心向群落边缘
依次降低 ,这与豆科植物的固氮特性有关 ,还与豆科植
物在群落内的分布范围及数量有关;土壤 pH 值和电
导率则表现为由中心到边缘逐渐升高的趋势 ,说明由
杂类草群落的草甸土到群落外围的盐碱化草甸土 ,盐
离子和 OH -离子逐渐增加 , 其变化是一个渐进的
过程.
表 4　各样点土壤理化性质变化
测定项目 样点 1 样点 2 样点 3 样点 4 样点 5
含水质量分数/ % 12.86 12.98 13.13 12.21 14.01
全 N质量分数/ % 0.23 0.21 0.20 0.17 0.08
pH 值 8.36 8.47 8.51 8.78 10.29
电导率/(mS·cm-1) 13.07 13.46 14.10 25.75 119.14
样点布设如图 2 ,由杂类草群落中心向外编号依次为样点 1※样点 5.
5种植物的生物学参数与土壤水分质量分数 、电
导率 、pH 值 、全 N质量分数等因素存在着紧密的联系
(表 5).大部分植物的种群密度 、地上生物量 、物种丰
富度 、自然高度与土壤电导率和 pH 值呈负相关 ,与土
　第 4 期 陶　岩等:松嫩平原盐碱化草甸中 5 种豆科植物的分布格局研究 543　 　
壤的全 N质量分数呈正相关 ,说明松嫩草甸的盐碱性
土壤基质是抑制豆科植物分布的主导因素 ,而土壤水
分质量分数对豆科植物的生长及分布的影响不大.
从杂类草群落内部至杂类草群落边缘再到盐碱化
草甸 ,各样点样方内的物种组成结构也发生了较大变
化.杂类草群落内部主要以各种豆科植物 、羊草及箭头
唐松草(Thal ictrum simplex)、蔓委陵菜(Potent il la
f lagel laris)、早开堇菜(Viola prionantha)、全叶马兰
(K alimeris integri f ol ia )、 苣 荬 菜 (Sonchus
brachyotus)等多年生杂类草为主;群落边缘地带物种
逐步变化为狗尾草(S etaria v irid is)、寸草苔(Carex
duriuscula)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、西伯利亚
蓼(Polygonum sibiricum)等 1年或多年生禾草和蒿
属植物;而在杂类草群落外部的盐碱化草甸区域则以
芦苇 、虎尾草 、朝鲜碱茅 、碱蒿(Artemisia anethi f ol ia)
等耐盐碱性植物占据优势.可见土壤理化性质的变化
直接导致土壤质地的变化 ,地上植被的种类 、密度 、丰
富度 、生物量 、高度等也随之而改变.
　 表 5　豆科植物生长参数与土壤理化因子的相关关系
生物学指标 豆科植物种类 含水质量分数 电导率/(m S·cm-1) pH 值 全 N 质量分数
种群密度 五脉山黎豆 -0.113 -0.630＊ -0.630＊ 0.508
山野豌豆 0.302 -0.712＊＊ -0.701＊＊ 0.731
兴安胡枝子 -0.275 -0.740＊＊ -0.747＊＊ 0.741＊＊
细叶胡枝子 0.231 -0.587＊ -0.628＊ 0.643＊＊
扁蓿豆 -0.066 -0.500 -0.363 0.682＊
地上生物量 五脉山黎豆 -0.534＊ -0.789＊＊ -0.763＊＊ 0.838＊＊
山野豌豆 -0.136 -0.749＊＊ -0.737＊＊ 0.606
兴安胡枝子 -0.467 -0.533＊ -0.512 0.448
细叶胡枝子 -0.098 -0.679＊＊ -0.723＊＊ 0.663＊＊
扁蓿豆 -0.497 -0.558＊ -0.784＊＊ 0.448
物种丰富度 五脉山黎豆 0.046 -0.685＊＊ -0.721＊＊ 0.556＊
山野豌豆 0.018 -0.781＊＊ -0.755＊＊ 0.818＊＊
兴安胡枝子 -0.348 -0.808＊＊ -0.750＊＊ 0.826＊＊
细叶胡枝子 0.164 -0.415 -0.391 0.542＊
扁蓿豆 -0.128 -0.781＊＊ -0.674＊＊ 0.946＊＊
自然高度 五脉山黎豆 -0.730＊＊ -0.808＊＊ -0.816＊＊ 0.950＊＊
山野豌豆 -0.182 -0.944＊＊ -0.930＊＊ 0.867＊＊
兴安胡枝子 -0.626＊ -0.860＊＊ -0.800＊＊ 0.770＊＊
细叶胡枝子 -0.222 -0.912＊＊ -0.905＊＊ 0.850＊＊
扁蓿豆 -0.358 -0.647＊ -0.899＊＊ 0.483
　　　　　　　　　＊显著相关 , P≤0.05;＊＊极显著相关 , P≤0.01.
3　结论
1)五脉山黎豆 、山野豌豆 、细叶胡枝子 、兴安胡枝
子 4种豆科植物的种群格局为聚集分布 ,扁蓿豆种群
聚集程度较低 ,并在不同杂类草群落中分别表现出聚
集分布和随机分布 2种分布类型 ,说明植物的分布格
局不仅受本身的生物学特性影响 ,还受到群落内微地
形变化 、生境斑块及种内种间关系等其他因素的影响.
2)五脉山黎豆 、山野豌豆 、扁蓿豆 、兴安胡枝子 、
细叶胡枝子 5种豆科植物在测定范围内聚集强度的大
小顺序依次为:兴安胡枝子—五脉山黎豆 —细叶胡枝
子—山野豌豆—扁蓿豆.其中 ,五脉山黎豆 、山野豌豆 、
细叶胡枝子和兴安胡枝子在群落尺度上均表现出非常
强烈的聚集趋势;而扁蓿豆的聚集程度较低 ,并趋向于
随机分布 ,说明扁蓿豆的生长与分布受盐碱化土壤环
境的影响较小 ,比其他 4 种豆科植物具有更好的耐盐
碱性.
3)五脉山黎豆 、山野豌豆 、兴安胡枝子在每个杂
类草群落内的平均聚集规模为:72 m2 ,细叶胡枝子的
平均聚集规模为 144 m2 ,扁蓿豆的平均聚集规模为 36
m
2.另外 ,同一类型(含有同 1种豆科植物)杂类草群
落在样方增大到一定面积时有相互聚集的趋势 ,这种
聚集趋势的产生可能与盐碱化草甸中群落斑块的形成
及演化的历史过程有关.
4)5种豆科植物的种群密度 、地上生物量 、物种
丰富度 、自然高度均与土壤电导率和 pH 值呈负相关
关系 ,与土壤全 N 质量分数呈正相关关系 ,与土壤水
分质量分数关系不明显.从杂类草群落内部至杂类草
群落边缘再到盐碱化草甸 ,植物种类由多年生杂类草
逐步向 1年或多年生禾草+蒿属植物再向耐盐碱性植
物发生转变.
大部分豆科植物的分布格局具有一定相似性 ,根
据豆科植物分布的特征和生长环境的特点 ,可以对盐
碱化草甸进行有目的的改良和治理 ,并通过合理建植
　544　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 44 卷　
具有固氮能力的豆科植物来改善草地营养条件 ,恢复
退化草地 ,进而提高草地整体产量 ,最终建立起一个健
康 、可持续发展的草地生态系统.
4　参考文献
[ 1] 　张金屯.芦芽山亚高山草甸优势种群和群落的二维格局
分析[ J] .生态学报 , 2005 , 25(6):1264
[ 2] 　Arista M.The structur e and dynamics of an Abies
pinsapo fo rest in southe rn Spain[ J] .Fo rest Ecology and
Management , 1995 , 74:81
[ 3] 　吴晓莆 , 郑豫 , 马克平.北京东灵山地区辽东栎 、大叶白
蜡和五角枫种群分布格局与动态[ J] .植物学报 , 2002 ,
44(2):212
[ 4] 　陆阳.南亚热带森林种群分布格局取样技术研究[ J] .植
物生态学报 , 1986 , 10(4):272
[ 5] 　Levin S A.The problem of pattern and scale in eco lo gy
[ J] .Ecology , 1992 , 73:1943
[ 6] 　Grei-Smith P.Quantita tive plant ecology [ M ] .3nd ed.
Oxfo rd:Blackwell Scientific Publications , 1983:54-128
[ 7] 　张金屯.植物种群空间分布的点格局分析[ J] .植物生态
学报 , 1998 , 22(4):344
[ 8] 　刘振国 , 李镇清.植物群落中物种小尺度空间结构研究
[ J] .植物生态学报 , 2005 , 29(6):1020
[ 9] 　袁玉江 , 穆桂金.新疆天山山区近 40 年春季气候变化特
征与平原区的比较[ J] .干旱区地理 , 2004 , 27(1):35
[ 10] 　魏兴琥 ,杨萍 , 李森 ,等.西藏沙漠化典型分布区沙漠化
过程中的生物生产力和物种多样性变化[ J] .中国沙漠 ,
2005 , 25(5):663
[ 11] 　冯缨 ,张元明 , 潘伯荣.天山北坡中段草地类型的生态
梯度组合格局与环境分析研究[ J] .干旱区地理 , 2006 ,
29(2):237
[ 12] 　王平 ,王天慧 , 周雯 ,等.禾-豆混播草地中土壤水分与种
间关系研究进展[ J] .应用生态学报 , 2007 , 18(3):653
[ 13] 　Faria S M , Lewis G P , Sprent J I , et al.Occur rence o f
nodula tion in the Legum ino sae[ J] .New Phy to log ist ,
1989 , 111:607
[ 14] 　杨允菲 , 祝玲.松嫩平原盐碱植物群落种子库的比较分
析[ J] .植物生态学报 , 1995 , 19(2):144
[ 15] 　丁岩钦.昆虫种群数学生态学原理与应用[ M] .北京:
科学出版社 , 1980:84-124
[ 16] 　郑元润.不同方法在沙地云杉种群分布格局分析中的
适用性研究[ J] .植物生态学报 , 1997 , 21(5):480
[ 17] 　邢福 , 宋日.草地有毒植物狼毒种群分布格局及动态
[ J] .草业科学 , 2002 , 19(1):16
[ 18] 　Ludw ig J A , Reynolds J F.统计生态学———方法与计
算入门[ M] .李育中 , 译.呼和浩特:内蒙古大学出版
社 , 1990:10
DISTRIBUTION PATTERN OF FIVE LEGUMINOUS PLANTS
IN ALKALIZED MEADOW IN THE SONGNEN PLAIN
TAO Yan
1)　ZHOU Daowei2)　JIANG Yuan1)　WANG Gengrui1)
(1)Key Laboratory of Tradi ti on al Chin ese M edicine Protect ion and Ut iliz at ion ,
Bei jing M unicipalit y , College of Resources Science and T ech nology , Beijing Normal Universi ty , 100875 , Beijing , China;
2)In sti tu te of G ras sland S cien ce Northeas t Normal University , Key Laboratory for Vegetation Ecology ,
Minist ry of Educat ion , 130024 , Changch un , C hina)
Abstract　Populat ion dist ribution pat terns fo r fiv e common leguminous plants we re analyzed wi th blo ck
quadrat variance.Relation betw een g row th parameters and soil envi ronment w as also investigated.Data
show ed that:1)Lathyrus quinquenerv ius , Vicia amoena , Lespedeza daurica , Lespedeza hedy saroides showed
clump dist ribution w hile Med icago ruthenica show ed random dist ribution;2)all five leguminous plants showed
clump dist ribut ion , with the st rongest pattern intensity being Lespedez a daurica , follow ed by Lathy rus
quinquenervius , Lespedeza hed ysaroides , Vicia amoena and Medicago ruthenica;3)the average agg rega tion
scale fo r Lathyrus quinquenervius , Vicia amoena , Lespedez a daurica in the communi ty w as 72 m2 , tho se fo r
Lespedeza hedy saroide and Medicago ruthenica being 144 and 36 m
2
respectively;4)the g row th parameters of
five leguminous plants and species composition in the communi ty were apparently af fected by soil
physicochemical characteristics.
Key words　alkalized meadow ;leguminous plant;dist ribution pat tern;habitat hete ro geneity