全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2011，23(4) :725 － 730 http:/ /www． zjnyxb． cn
陈翠琴，吕洪飞，黄四娣，等． 三白草科 2 种植物光合作用和叶绿素荧光特性的比较研究［J］．浙江农业学报，2011，23
(4) :725 － 730．
三白草科 2 种植物光合作用和叶绿素荧光特性的比较研究
陈翠琴1，吕洪飞1，* ，黄四娣1，姜 波2，沈宗根2
(1 浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004;2 常熟理工学院 生物与食品工程系，江苏 常熟 215500)
收稿日期:2010 － 11 － 19
作者简介:陈翠琴(1985 －) ，女，江西临川人，硕士研究生，研究方向为系统发育与资源植物学。E-mail:jangxi_ccq@ 126． com;Tel:
15068050062
* 通讯作者，吕洪飞，E-mail:luhongfei0164@ 163． com;Tel:0579-82282284
摘 要:以药用植物三白草(Saururus chinensis)和鱼腥草(Houttuynia cordata)为材料，测定了光响应、CO2 响
应、光合作用日变化、叶绿素含量和叶绿素荧光参数等指标，以期对这两种药用植物的人工培育提供一些光
合生境方面的理论指导。结果表明，三白草和鱼腥草的光补偿点(LCP)分别为 2. 93 和 1. 63 μmol·m －2·s － 1，
均为喜阴植物，三白草的 LCP和饱和点(LSP)高于鱼腥草，CO2 补偿点(CCP)和饱和点(CSP)低于鱼腥草。
光合作用日变化结果显示，2 种植物的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)和气孔导度(Gs)变化都呈双峰型，均
具有“午休”现象。三白草的叶绿素含量高于鱼腥草，其叶绿素荧光参数在高光强下显著高于鱼腥草。显然，
三白草较鱼腥草的光适应性强、光合效率高、受光抑制的影响较小。因此，在栽培过程中，对生境的选取方面
应使鱼腥草的遮荫强度稍高于三白草。
关键词:三白草;鱼腥草;光响应;CO2 响应;光合作用;叶绿素荧光
中图分类号:S 567 文献标志码:A 文章编号:1004 － 1524(2011)04 － 0725 － 06
Comparison of photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of two species of
Saururaceae
CHEN Cui-qin1，LU Hong-fei1，* ，HUANG Si-di1，JIANG Bo2，SHEN Zong-gen2
(1 College of Chemistry and Life Science，Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China;2College of Biology and
Food Engineering，Changshu College of Science and Technology，Changshu 215500，China)
Abstract:Photosynthetic characteristics of Saururus chinensis and Houttuynia cordata，two Chinese traditional medi-
cines of Saururaceae，were studied to determine their favorable cultivation conditions． Photosynthetic activity of them
were assessed via measuring light response curves，CO2 response curves，diurnal changes of photosynthesis，chloro-
phyll fluorescence parameters and chlorophyll (Chl)content． The results showed that S． chinensis and H． cordata
were both shade-tolerant species，their light compensation points (LCP)were 2. 93 and 1. 63 μmol·m －2·s － 1 respec-
tively． Compared with H． cordata，S． chinensis had higher LCP and light saturation point (LSP)and lower CO2 com-
pensation point (CCP)and CO2 saturation point (CSP)． Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) ，transpi-
ration rate (E)and stomatal conductance (Gs)of these two species presented two-peak curves． S． chinensis also
showed higher chlorophyll content and higher values of chlorophyll fluorescence parameters in high light intensity than
H． cordata． Compared with H． cordata，S． chinensis was obviously higher in photosynthetic capacity，and showed a
well acclimation in habitat of high light intensity． Therefore，its necessary to choose a much shadier habitat for H．
cordata when planted．
Key words:Saururus chinensis;Houttuynia cordata;light response curves;CO2 response curves;photosynthesis
chlorophyll fluorescence
三白草科(Saururaceae)是古草本类中残存
的一个小科，该科植物为多年生草本，茎直立或
匍匐状，具明显的节，有地下根状茎。全球现存 4
属 6 种，我国产 3 属 4 种［1］，其中三白草和鱼腥
草是该科的两种用途最为广泛的传统药用植物。
三白草(Saururus chinensis) ，又称过山龙、白
舌骨、白面姑，分布在长江以南各省区，生于低湿
的地块，以茎和花入药，有消肿、止咳之效［2］，也
可作为含有独特营养成分的野生蔬菜和以观赏
为主的野生花卉。鱼腥草(Houttuynia cordata) ，
又名蕺菜、鱼鳞草、臭菜，分布于长江以南各省
区，生于湿地或水旁，全草入药，散热解毒，消肿
痛;幼嫩茎可作蔬菜［2］。
目前，国内药用植物光合作用研究相对较
少，关于三白草科植物的光合特性只有部分相关
的报道［3，4］。通过对三白草科植物进行光合作
用、叶绿素荧光参数和叶绿素含量的测定和研
究，可以更准确地界定三白草科植物的生境，为
人工栽培该科中草药提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
于 2009 年 3 月至 2010 年 4 月，将三白草
(Saururus chinensis)和鱼腥草(Houttuynia corda-
ta)种植于盆土中，放于苗圃的温室培养。选取
生长状态一致的花期过后植株进行实验，每种 3
个重复。
1． 2 测定指标和方法
1． 2. 1 光响应曲线和 CO2 响应曲线的测定
［5 － 7］
于晴好天气，从 9:00 开始，选择植物相同叶
位的成熟功能叶(由上至下第 3 或 4 片)用于光
合测定。利用 GFS-3000 光合测定系统(Walz，
Germany)通过控制光照强度和 CO2 浓度测定光
响应曲线和 CO2 响应曲线。
测量的主要参数包括:净光合速率(Pn)、蒸
腾速率(E)、气孔导度(Gs)及特征参数叶温
(Tl)、有效光辐射(PPFD)、胞间 CO2 浓度(Ci)
等，每次 3 组叶片重复，每组叶片重复取值 5 次。
光响应曲线的测定:首先将植株置于室外自
然光强、普通空气中诱导约 60 min，然后进行光
响应的测定。改变光量子通道密度(PPFD) ，先
从光强 800 μmol·m －2·s － 1开始，以每次增加 200
μmol·m －2·s － 1的幅度依次提高光强，当光强达到
2 000 μmol·m －2·s － 1时，再依次递减，其值分别设
置为 2 000，1 600，1 200，800，600，400，200，100，
50，0 μmol·m －2·s － 1，测定两种植物净光合速率
Pn，绘制 Pn-PPFD响应曲线［8］。
CO2 响应曲线测定:先让待测叶片在自然光
和普通空气中诱导约 60 min，测定时，设置光照
强度为 800 μmol·m －2·s － 1，依次设定 CO2 浓度为
400，200，100，50 μmol·mol － 1的条件下测定净光
合速率，再依次设 CO2 浓度为为 400，800，1 200，
1 600，2 000 μmol·mol － 1，测定两种植物净光合速
率 Pn，绘制 Pn-CO2 响应曲线。
1． 2. 2 光合作用日变化的测定
在晴好的天气下，从 7:00 开始，利用 GFS-
3000 光合测定系统(Walz，Germany)每隔 1 h 测
定三白草和鱼腥草相同叶位成熟功能叶(由上至
下第 3 或 4 片)的光合作用，每次 3 组叶片重复，
每组叶片取值 5 次。测定的主要参数包括:净光
合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)及特
征参数叶温(Tl)、有效光辐射(PPFD)、胞间 CO2
浓度(Ci)等。为了减少测定误差，在前后测定时
选择相对应的叶片，且做到测量时的时刻相近。
1． 2. 3 叶绿素含量测定
采摘三白草和鱼腥草新鲜叶片擦净，用电子
天平称鲜重(FW)0. 2 g 后，放入加有少量石英
砂和碳酸钙的研钵中，再加 2 ～ 3 mL 80%的丙
酮，研磨至浆状，过滤至 25 mL 棕色容量瓶。将
叶绿素提取液在 720 型分光光度计下，以 80%丙
酮作空白比色，测定 A663nm和 A645nm的值。根据下
面公式计算:
Ca’(mg·L －1)= 12. 7A663 － 2. 69A645
Chla含量(mg·g －1 FW)= 0. 1Ca’
Cb’(mg·L －1)= 22. 9A645 － 4. 68A663
Chlb含量(mg·g －1 FW)= 0. 1Cb’
叶绿素 a与叶绿素 b的比值 = Chla /Chlb
1． 2. 4 叶绿素荧光动力学研究
叶绿素荧光用利用 Mini-PAM (Walz，Ger-
·627· 浙江农业学报 第 23 卷 第 4 期(2011 年 7 月)
many)便携式叶绿素荧光仪测定。将三白草和鱼
腥草植株进行暗适应处理 30 min后，选择成熟功
能叶(与测定光响应曲线和二氧化碳响应曲线相
对应的叶片) ，测定三白草科植物叶片的 PSⅡ实
际光化学量子产量(Yield)、PSⅡ的非循环光合
电子传递效率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)以及
非光化学猝灭系数(NPQ)等荧光参数。光量子
通道密度(PPFD)设置为 1 500，1 000，700，500，
300，200，100，50，0 μmol·m －2·s － 1，每盆植物测 3
片叶取平均值。测定光响应下荧光参数时，调整
叶片使其受光量尽量一致，以减少测定误差。
1． 3 数据分析
用 Excel软件进行数据整理，采用 SPSS 软件
对所有数据进行相关性和回归分析，用 Illustrator
和 Photoshop软件进行图表绘制。
2 结果与分析
2． 1 三白草和鱼腥草的光响应曲线及 CO2 响应
曲线
三白草和鱼腥草的光响应曲线(Pn-PPFD 响
应曲线)如图 1-a，在光照强度 PPFD 低于 200
μmol·m －2·s － 1时，三白草和鱼腥草的光合速率都
随着 PPFD的增大呈线性上升趋势。当 PPFD 继
续由 400 μmol·m －2·s － 1增加时，受 CO2 浓度、气
孔因素等条件限制，三白草和鱼腥草的净光合速
率增加趋势变得缓慢，并最终达到饱和水平。在
整个增长过程中，三白草的 Pn 始终显著高于鱼
腥草。
图 1-b显示了三白草和鱼腥草的 CO2 响应
曲线(Pn-CO2 响应曲线) ，在低浓度 CO2 条件下，
光合速率随 CO2 浓度的增加而迅速增加，当光合
速率与呼吸速率相等时出现 CO2 补偿点，随着
CO2 浓度进一步增加，Pn 增长趋于缓和;当 CO2
浓度增加到一定值后，气孔阻力增大，达到 CO2
饱和，使 Pn 处于稳定的水平，即达到 CO2 饱和
点。图 1-b显示，在胞内 CO2 浓度小于 200 μmol
·mol － 1时，三白草的 Pn 略高于鱼腥草，随着 CO2
浓度的不断增加，三白草的 Pn显著高于鱼腥草。
对 Pn-PPFD 响应曲线进行直线回归(PPFD
≤200 μmol·m －2·s － 1)和多项式拟合，获得结果
如表 1 所示。由表 1 可见，三白草的光补偿点
(LCP)和光饱和点(LSP)明显高于鱼腥草;而从
图 1-a的光响应曲线可看出，三白草和鱼腥草叶
片光合作用的饱和光强仅为 200 ～ 800 μmol·m －2
·s － 1，与计算的差别很大。通过对 Pn-CO2 响应
曲线进行的直线回归(CO2 浓度≤200 μmol·
mol － 1)和多项式拟合，结果显示三白草的 CO2 补
偿点(CCP)和饱和点(CSP)显著低于鱼腥草的
CCP和 CSP(表 1) ;鱼腥草的 CSP为 1 600 μmol·
mol － 1左右，三白草的 Pn随 CO2 浓度增加而不断
升高，没有饱和的迹象。
2． 2 三白草和鱼腥草光合作用日变化的比较
由图 2-a可见，三白草和鱼腥草的净光合速
率日变化曲线出现 2 个顶点，呈双峰型，具有较
明显的光合“午休”现象，其中主峰值出现在上午
10:00，此时三白草的 Pn 为 5. 73 μmol·m －2·s － 1，
鱼腥草 Pn 为 3. 95 μmol·m －2·s － 1，次峰值约在
13:00 出现，三白草 Pn为 3. 99 μmol·m －2·s － 1，鱼
腥草 Pn为 2. 69 μmol·m －2·s － 1，两种植物的低谷
图 1 三白草和鱼腥草光响应曲线(Pn-PPFD响应曲线)和 CO2 响应曲线(Pn-CO2 响应曲线)
Fig． 1 Response curves of net photosynthetic rate (Pn)to different photosynthetic photon flux densities(a)and different con-
centrations of CO2(b)in leaves of Saururus chinensis and Houttuynia cordata
·727·陈翠琴，等． 三白草科 2 种植物光合作用和叶绿素荧光特性的比较研究
表 1 三白草(S． chinensis)和鱼腥草(H． cordata)光合特征参数的比较
Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of S． chinensis and H． cordata
物种 光响应 /(μmol·m －2·s － 1) CO2 响应 /(μmol·mol － 1)
光补偿点 LCP 光饱和点 LSP Pnmax CO2 补偿点 CCP CO2 饱和点 CSP Pnmax
三白草 S． chinensis 2. 93 ± 0. 032 1616. 67 ± 19. 00 9. 11 ± 0. 73 35. 55 ± 1. 03 1800. 99 ± 152. 73 19. 33 ± 1. 84
鱼腥草 H． cordata 1. 63 ± 0. 017 1550. 75 ± 51. 54 6. 04 ± 0. 52 39. 08 ± 1. 55 2788. 00 ± 344. 33 22. 34 ± 2. 16
出现在 12:00 左右，即光合“午休”现象。此后，
随着时间推移，Pn持续下降直至一稳定值。
图 2 三白草 S． chinensis 和鱼腥草 H． cordata 净光合速
率、蒸腾速率和气孔导度日变化
Fig． 2 Diurnal Variation of Pn，E and Gs in leaves of S．
chinensis and H． cordata
植物的光合作用受蒸腾作用和气孔导度的
影响，由图 2-b可见，三白草和鱼腥草的蒸腾速率
(E)和气孔导度(Gs)日变化均呈双峰型。一天
之中，在 7:00—9:00 之间，E值较低，但随着光照
强度的增大，气温逐渐升高，Gs 和 E 也不断加
大。三白草和鱼腥草的 Gs 主峰值分别出现在
10:00 和 9:00，次峰值分别出现在 15:00 和 16:
00，谷值出现在 13:00 和 15:00;E 值的第一次峰
值出现在 11:00，此后，E 略有降低，三白草和鱼
腥草的“午休”现象分别出现在 12:00 和 13:00
左右，第二峰值在 14:00 左右出现。与图 3-a 对
比可看出 E和 Gs 与叶片的 Pn 日变化有很强的
正相关关系，但总体呈平行变化趋势，峰值出现
的时间和峰宽也相似。
2． 3 三白草和鱼腥草叶绿素含量的测定
叶绿体是光合作用发生的场所，叶绿素的含
量是决定光合速率和干物质形成的重要因素之
一。由图 3 可见，三白草的叶绿素 a 含量和叶绿
素总量显著高于鱼腥草，叶绿素 b 的含量略高于
鱼腥草。通过计算得到三白草的叶绿素 a 与叶
绿素 b的比值(Chla /Chlb)为 2. 64，略大于鱼腥
草的 Chla /Chlb值 2. 26。
图 3 三白草 S． chinensis和鱼腥草 H． cordata叶绿素含
量比较
Fig． 3 Comparison of chlorophyll content of S． chinensis
and H． cordata
2． 4 三白草和鱼腥草叶片叶绿素荧光参数比较
图 4 为三白草和鱼腥草叶片的叶绿素荧光
参数随光强变化的曲线，随着光强的增加，三白
草和鱼腥草的光合量子产量(Yield)逐渐下降，其
中鱼腥草的 Yield 下降更为迅速(图 4-a)。在低
光强下(PPFD在 0 ～ 200 μmol·m －2·s － 1之间) ，三
白草和鱼腥草的电子传递速率(ETR)上升幅度
相似(图 4-b)。当 PPFD超过 200 μmol·m －2·s － 1
时，随着光强的增加，三白草的 ETR 值增加速率
大于鱼腥草，这与图 1-a光响应曲线中反映的 Pn
·827· 浙江农业学报 第 23 卷 第 4 期(2011 年 7 月)
图 4 三白草 S． chinensis和鱼腥草 H． cordata叶片叶绿素荧光参数的比较
Fig． 4 Comparison of chlorophyll fluorescence parameters in leaves of S． chinensis and H． cordata
变化趋势相一致。图 4-c 显示，三白草和鱼腥草
光化学淬灭(qP)均随光强增大而降低，其中在
PPFD ＜200 μmol·m －2·s － 1时，三白草的 qP 下降
幅度大于鱼腥草。随后三白草的 qP 下降幅度明
显减小，显著大于鱼腥草。图 4-d 显示三白草和
鱼腥草的非光化学淬灭(NPQ)均随着光强的上
升而不断增大，但是三白草在 PPFD ＞ 200 μmol·
m －2·s － 1后的 NPQ上升更为明显，其值显著高于
鱼腥草。
3 讨论
本试验从光合作用和叶绿素荧光特性两个
方面对三白草和鱼腥草的生理生化特性进行了
研究。通过计算可知，三白草和鱼腥草的 LCP均
小于 10 μmol·m －2·s － 1，而 LSP 均高于 1 500
μmol·m －2·s － 1(表 1) ，显示了三白草和鱼腥草具
有适应低光强和应对高光强的可塑性，说明它们
是能适应较宽幅度光强范围的耐阴性植物［9］，这
与它们多生于潮湿及近水边的阴凉处，又可在房
前屋后的空地种植的特性相适应［2］。但是计算
得到的 LSP值与从图 1-a的光响应曲线观测到的
三白草和鱼腥草叶片光合作用饱和光强在 200 ～
800 μmol·m －2·s － 1之间，以及阴生植物饱和光强
在 600 μmol·m －2·s － 1左右的情况不一致，可能原
因是测定光响应曲线前植株未进行充分的饱和
光强诱导。陈根云等［8］以蚕豆为材料进行光响
应测定，推测并证明了用肉眼从光响应曲线估计
的饱和光强比计算值更接近真实，也更可靠。而
鱼腥草的 LSP和 Pnmax显著小于三白草(图 1-a，
表 1) ，表明鱼腥草对光的捕获能力和光合效率要
比三白草低，对光抑制的敏感性要比三白草强。
当光强超过一定强度时，Pn出现饱和状态与此时
较低的 CO2 浓度(300 μmol·mol
－ 1)有关。CO2
是光合作用的原料，很多研究表明，在 0 ～ 3 000
μmol·mol － 1范围内，大多数植物的光合速率随
CO2 浓度的增加而提高
［10］。当进行 CO2 响应曲
线测定，给予阴生植物一个较高的固定光强时，
叶片的 Pn与 CO2 浓度呈正相关。表 1 显示的三
白草和鱼腥草的低 CCP值，表明这 2 种植物对低
浓度的 CO2 比较敏感，且三白草对 CO2 适应幅度
小于鱼腥草，CO2 浓度的增加更有利于鱼腥草的
光合作用效率提高;高 CSP值表明了三白草和鱼
腥草的光合效率在很大程度上受限于 CO2。因
·927·陈翠琴，等． 三白草科 2 种植物光合作用和叶绿素荧光特性的比较研究
此，提高植物的光合产量，既需要适宜的光照强
度，还需一定浓度的 CO2。
图 2 的光合日变化曲线中三白草和鱼腥草
的 Pn表现出相同的变化趋势，说明它们具有相
同的光适应机制。自然条件下，2 种植物的净光
合速率日变化均为不对称的双峰曲线，有明显光
合“午休”现象，与黄春燕等［11］在 2 种化学型鱼
腥草不同生育期净光合速率和蒸腾速率及挥发
油化学成分的比较研究中得到的结论基本一致。
按照 Faquhar 和 Sharkey［12］提出的“当午间光合
速率降低时，如果细胞间隙 CO2 浓度随之降低，
而气孔限制值升高则属于光合作用的气孔限制，
反之，则为光合作用的非气孔限制”的判断原则，
午间气温高，光照强，由于土壤水分供应不足或
叶片光合能力等原因，供应叶片的水分减少，造
成蒸腾速率和气孔导度急速下降，气孔导度减
小，进入叶肉细胞的 CO2 减少，诱导植物午间光
合速率下降，即“午休”［13］。图 2 可看出，2 种三
白草科植物 Pn 在午间降低时 E 和 Gs 呈现同步
降低趋势，表明 2 种三白草科植物 Pn 降低的主
要限制因素为气孔限制。在强光下 Pn 与 Gs 的
正相关性进一步证明 Gs 对 Pn 的限制性，低 Gs
减少了光合作用底物 CO2 的供应，降低了胞间
CO2 浓度，从而导致了强光下的光合作用。
图 4 中三白草在低光强下的 Yield 和 qP 值
较低，表明其 PSⅡ吸收的量子用于光化学反应的
比例和光化学反应效率较鱼腥草低，高光强下的
光化学反应效率较鱼腥草高。此外，三白草在强
光下显示了较高的非光化学淬灭(图 4-d) ，但光
化学猝灭能力降低了，阻碍了植物高效地利用所
捕获的光能及更有效地用于光合作用。说明三
白草在逆境(如强光)条件下能更好地避免强光
对光系统的损伤，光合系统运转受抑制，这符合
植物光合机构的自我保护机制。
鱼腥草的 LCP较三白草低，对光的敏感性较
强，但从 Pn-PPFD 响应曲线、Pn-CO2 响应曲线、
光合日变化以及叶绿素荧光参数和叶绿素含量
等方面的结果来看，三白草较鱼腥草均显示了较
高的光合作用效率。根据三白草和鱼腥草的光
合日变化表现出明显的“午休”现象，可以在三白
草科植物的引种栽培过程中采取科学的栽培措
施，通过人为控制导致出现“午休”现象的因素，
尽量降低光合“午休”的程度，从而提高生产量。
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(责任编辑 张 韵)
·037· 浙江农业学报 第 23 卷 第 4 期(2011 年 7 月)