全 文 ：1 9 9 5 年 6 月
第 1 7 卷 第 3 期
西 南 农 业 大 学 学 报 v lo . 71 , N 0 . 3
J o u r n a l o f S o u t h w
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v e r s i t y J u n
.
1 9 9 5
桑科植物水分运输阻力生物物理模型研究
张光先 张凤 秀 陈德万
(西南农业大学基科院 ,重庆 6 3 0 7 1 6 )
【摘要】根据构树导管解剖结构 , 用统 计学方法建立 了桑科植物水分长距离运
输阻力的生物物理模型 。 结果表明 ,构树水分长距离运输阻力与导管长度倒数呈极
显著的线性关来 , 这与实际情况相符 。
主 题 词 : 桑科植物 ; 导管长度 ;湿度梯度 ;水运动 ; 数学模型
中图分类号 : Q 94 7
在 植物 水分 的长 距离 运输 研 究 中 , 已进 行 了从物 理学 原理 模拟 导管 等 的水分 运
输 〔2 · ` · 5 · 9 〕和用泊肃叶定律〔了 ,定量的预测 〔, · ` 〕 。 但其试验值 只有理论值的 34 % ~ 5 % 〔 , · 8〕 , 一般
认为是由于导管长度有限所致 ,因而从试验中总结出了阻力与导管长度的经验式 , 但其应用
范围小且复杂 ,各项物理意义亦不明确 。 本文 旨在建立水分运输的生物物理模型 。
1 材料和方法
1
.
1 导管长度测定
以 6 年生 、 干径为 3 . 5 Cm 的构树为试材 , 采用注入颜料法测定导管长度 〔` 1 , , 用作者提
出的模型进行处理 〔` , 。
1
.
2 水分运输阻力测定
采用 P a ul , D r y d e n 等描述的方法 〔 , ,测定 。 在 5 . 0 65 x 10’ P a 下测定不同长度样品的水分
流量 。
1
.
3 导管半径测定
切取木材横切面 ,用显微镜测定导管半径 。 用铬酸一 硝酸离解木材 , 在显微镜下观察导
管的穿孔方式及穿孔直径 。
2 结果与分析
2
.
1 水分运输阻力的生物物理学模型
植物导管运输水分的阻力主要由导管末端引起 。对于具有单穿孔导管的构树 ,其阻力由
导管末端和导管腔组成 。
在长为 L , 的样品中 , 设导管平均长度为 Z ,横切面导管数为 。 ,导管半径为 r 。 导管腔 内
水分运输服从泊肃叶定律 〔 7〕 , 用 m ; 表示单位长度的导管阻力 。 对于较长的样品 , 其导管数目
很大 ,设每一个导管末端阻力相差很小 ,并用 m : 表示 。 由于样品长度是串联而成 , 因此 , 其
收稿 日期 : 1 9 9 5一 0 3一 1 1
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1995. 03. 023
第 1 7卷第 3期 张光先等 桑科植物水分运输阻力生物物理模型研究 2 6 5
阻力为 :
L
L m
,十示m : ’ “ ” ` ” ” “ ” “ ” ` ” ” ” ” ” ’ . ” ” ” ” ” ’ ` ” “ “ ” ” ` ” “ ’ “ ’ ` ” ” ” ” ’ ` ” ” ” ” ” ” ” l( )
样品长度的垂直管是并联而成 ,共有 a 个 “ 串联 ”导管组成并联运输系统 。 因此 , 样品运
输阻力为 :
_ L尺 ~ 了 `m l 十 m “ / l ( 2 )
( 2) 式表明水分运输阻力与导管平均长度的倒数成线性关系 L, 百m `
、 , 一 ~ 一 一 . , 二 , _ ~ , L刀导官脱广王田阻刀 ,百
· 今为导管末端引起 的阻力 。 m : 无法测得 ,故不能直接证明 。 m l 与 , 无法控制 , 故验证 ( 2 )
式须进一步处理 。
设样品长为 L , 导管平均长度为 Z , 由样品长为 L , , L : 与导管无限长的样品构成 (图 1 ) 。
则整段样品的导管平均长度为 :
OJ
L一卜一
一一 导管末端 , 一导管腔
图 l 导管长度拉伸示意图一L , _尺 一才 ( m ; + m Z / 1 1 ) + ( L 一 L , ) m ,
由于 L > L , , 所以 Z> 21 。 因此 Z, 样品 ,在
加一段纯 “ 导管腔 ” 后 , 导管平均长度被拉长
了 。
L
; 的阻力可从试验中测出 , L : 的阻力可
从泊肃叶定律中计算得 出 。 因此 , 只需测出不
同长度的样品阻 力 ,就可得到 m ; , Z可人为控
制 L 样品的阻力 。 L , 样品被拉到长为 L 时的
阻力为 :
在本研究中 , 2, 是一定值 。
由 ( 4 )式可得到样品的阻 力 , ( 3) 式可得到导管的平均长度 , 由 ( 2) 式可作 R 与 l/ 了的关
系图 ,应为一直线 ,因而可验证 ( 2) 式的可靠性 。
2
.
2 导管长度及半径
导管分子端壁为单穿孔 ,穿孔直径与导管半径基本一致 。 平均导管长度 9 . 9 5 。 m 。 导管
}3 }的半径 :菩r 04 一 3 · 5 g X ` 0“ 。 m ` ’
2
.
3 样品长度与阻力
表 1 样品长度与流 t
样 品 长 度 c( m )项 目 — 一3 . 8 0 7 . 9 0 1 1 . 3 0 1 5 . 4 0 1 8 . 8 0 2 3 . 4 0 2 6 . 7 0 3 0 . 7 0时 间 ( s ) 3 . 2 0 8 . 1 5 1 3 . 5 1 1 7 . 1 1 2 0 . 9 2 2 6 . 0 4 2 9 . 7 2 3 4 . 7 3流 量 ( m l / s )阻 力 y l (》 . ’ ( N . s . m 一 5 ) 0 . 6 2 5 0 . 2 4 5 0 . 1 4 8 0 . 1 1 7 0 . 0 9 6 0 . 0 7 7 0 . 0 6 7 0 . 0 5 90 . 8 1 0 2 . 0 7 3 . 4 2 4 . 3 2 5 . 2 8 6 . 5 8 7 . 5 6 8 . 5 9注 : △ P 二 5 . 0 6 5 X I () 4 P a , r 一 1 0 C , V = 2 m l以 15 . 40 o m 的样品为标准样品 ,根据 ( 3 ) , ( 4) 式计算出其他样品的阻力和导管长度 。
2 6 6西 南 农 业 大 学 学 报 9 9 1 5年 6月
表 2导管长度与阻力
样 品 阻 力 只 一。 , , ( N . s . m 一 s )
1
.
8 8 0 2
.
7 5 9 3
.
8 0 0 4
.
3 2 9 4
.
9 6 1 5
.
8 3 8 6
.
5 1 4 7
.
1 6 9
I ( e m )
l / [ ( 火 1 0 一 之e m 一 ’ )
3 8
.
5 0 1 9
.
4 0 1 3
.
5 6 9
.
9 5 8
.
1 5 6
.
5 5 5
.
7 4 4
.
9 9
2
.
5 9 5
.
1 5 7
.
3 7 1 0
.
0 5 1 2
.
2 7 1 5
.
2 7 1 7
.
4 2 2 0
.
0 4
图 2 表明 ,阻 力与导管长度的倒数约呈线性关系 ,代入 ( 3) 式得到一个导管分子末端阻
力为 2 · 4 6 义 x o ` , N . s . m 一 5 。
5 1 0 1 5 2 0
3 讨 论
试验结果与阻力模型基本相
符 。 阻力与导管平均长度的倒数
基本呈线性关系 , 导管越短 ,线性
关系越显著 ,导管越长 ,偏离线性
关系程度越大 。 偏离线性关系的
是较短的样品 , 即当水分作短距
离运输时 , 其阻 力关系会偏离本
文中的模型 ; 当水分 长距 离运输
时 , 其阻 力关系符合本文中的模
型 。
64
。`
.。日.的.N一. 。ù冈à只留
水分短距离运输偏离线性关
图 2 导管长度倒数 ( 丫 1 0 一 、 m 一 , ) 系的原因 ,是 由于运输时发生了
“ 短路现象 ” 。 导管末端在导管腔内分布不均匀 ,样品越短 , 分布越不均匀 。 有的导管腔甚至
无导管末端 。而导管末端的阻力是水分在导管中运输时阻力的主要贡献者 ,因而 ,样品越短 ,
水分运输阻力越偏离线性关系 。
本研究发现 ,无导管末端的导管数 y 与样品长度 x 呈负指数关系 , 即 y 一 ae 一 ` ’ a( 为横
截面上导管数 , b 为导管分布规律参数 ) 〔 , , 。 由此可知样品越短 , “ 短路 ” 的导管越多 ,越容易
偏离线性关系 。 因此 ,文中模型能很多地描述水分长距离运输的阻力关系 ; 短距离水分运输
则由于导管末端分布的不均匀性而偏离了本模型 。 但导管末端分布的不均性对水分短距离
运输有利 。
第 1 7 卷第 3 期 张光先等 桑科植物水分运输阻力生物物理模型研究 27 6
参 考 文 献
1 张光先 , 陈德万 . 木本植物导管长度分布规律研究 . 生物数学学报 , 19 3 , 8 ( 3 ) : 1 60 ~ 1“
2 助 l t o n A J , K n o w l e s 5 J a n d V认 n . l B F . T h e r o l e i n t e r v e s s e l p it s a dn p l u g s i n d e t e r m in g fl o w p a t h -
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1 8 6 5
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s详 e ie s o f fe r n s . C a n J oB t , 1 9 8 5 , 6 3 : 6 3 2~ 6 3 7
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G i bso n A C
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3 7
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1 0 5 4~ 1 0 6 4
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1 9 8 3
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3 4
:
5 2 3~ 5 2 8
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1 9 8 6
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7 3 ( 2 )
:
1 7 7 1~ 1 7 7 4
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C a n J oB
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1 9 7 7
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5 6
:
3 3 3~ 3 3 8
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1 9 7 8
,
2 9
:
1 4 6 3 ~ 1 4 6 9
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1 9
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8 2 5~ 8 3 0
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t h e a u t h o r s d e r iv e d t h e r e l a t i o n b e t w e e n w a t e r l o n g 一 d i s t a n e e t r a n s l o -
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M o r a e e a e P l a n t s ; m o i s t u r e c o n t e n t g r a d ie n t s ; w a t e r t r a n s P o r t a t io n ;
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