全 文 ：可 北 师 范 大 学 学 报 ( 自然科学版 )功 8。年第 4 期
木通科大血藤科数值分类的
初 步 研 究
夏泉 孔杰 彭泽祥
摘 要
采用数值分类 学方 法 , 初 步研 究 了我 国 5属 均 种木通科植物和大血藤科植物 的 系
统分类 . 木通科与大血藤科二者具有不同质的规定性 , 从表型上看 , 分类关 系 并 不 密
切 ; 猫儿尿属和 串果藤属在木通科的分类地位十分孤立 ; 野木瓜属 、 牛姆瓜属 、 木通属
可能末属同`一枝 系 , 共同构成 了木通科 系统分 类的主千或核心 ,
关键词 木通科 , 大血藤科 , 数值分类 .
仓 引言
木通科 (L ar id z ab al ac “ ae ) 是毛草目 (根据 rC on qu is 口 ` 士19 8 1年系统 ) 中较原始的一个
小科 , 由 D e c a i s n e a 于 1 8 3 9年所创建 . 本科共含有 7属 (滋 。 b`。 , D 。 。 a `s n o a , H o 了bo o l了￡。 ,
s `。 。 f r a n e人曰￡。 , s t a u 。 , 0 0 1。 , B o 、 u i l a , L a r d `z a b a l a ) 约 4 0余种 , 其中 有 5属 集 中 分
布于我国西南和东南部的亚热带地区 , 另外两个属 (仅含 五。 : d 公az b o la 阮才。 : 。 。勿和 B o q颐 .la
itr oj 八。 at 两种植物 ) 则局限分布于南美洲的智利中部地区 。 一个多世纪以来 , 木通科一 直
以其原始的进化地位以及东亚一南美间断分布的特殊地理分布格局而吸引了不少分类学家的
注意 , 另外 , 这个科的植物中有抗癌植物和橡胶植物 , 具有十分重要的开发价值 , 因此 , 开
展对该科植物的研究 , 在理论上有益于深化对被子植物系统发育过程的理解 , 在实践上将有
益于对经济植物资源的合理开发和利用 . 限子所掌握的材料 , 本文仅对产于我国的部分木通
科植物进行讨论 .
大血藤科 (S ar g el `od 。 ` “ ce “ “ ) 由 tS a对 创建于 1 9 26 年 , 仅含 1 属 · 2 种 , 局限 分 布于
中国和印度支那 . 追溯木通科和大血藤科的研究历史 , 可看到二者曾存在过长期混淆 . 关于
这两科植物的分类学研究 , 以往的工作主要建立在传统的定性和描述工作基础上 , 尚未有人
利用计算机统计分析技术对其进行综合的 、 定量的研究 。 笔者希望籍此更为客观地论证这两
个科…的分类和进化 , 将木通科 、 大血藤科的分类学研究引向深入 .
1 材料与方法
本文所涉及的分类单元 ( O T U ` )S 为 20 (。 T U ,S 编码见表
为 24 (选用的性状及对性状的定义见表 2 ) . 数学运算包括 :
~ `一 ~ - ,一 — - 一一一一- ~ , 一 .一此稿 19 89 年 3 月 17 日收到
1 )
, 特征变 量 ( hc 。 : ac 份 : s)
( 1 )原始数据标准化伽。 , , 。 a -
拍的年第 4期 木通科大血藤科数值分类的初步研究 乐1
沁。 i t。 。 ) .所用公式为 : X= X/ 一 见 /
C
式中尤 了为原始数据 , X 了 为 原始数据平均值 , C
为原始数据的标准差 . ( 2 ) 标定 , 即算出衡量被分类对象 ( O T U’ )S 间的 分 类 学 距 离
表 1 O T U ` S 代码
编码 O T U , S
S 才1 } 之 . e l l i夕 t i e a 1 月 .
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表型树系图 。 (尸杠。扑 0 9 ; a m )
茜 北 筛 范 夭 学 半报 `自然科学版 ) 加 8 9年第4 期
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.” rZ n .本文采卜叮(T a肋o n耐 。 D坛 t。c n时 , 从而确定论域 U 上的相似关系 R , R 二
r 刀名 . ` ’ r n n妙 氏 距鲜进行标定 , 即 “ , 、 注自刃 。 , 一 义 , 为 ) 忍+.1 ` 3 , 聚“ , 采 用 单 联 法
(S 动口。 尔欣￡叼 ) 进行等级聚合的分类 , 选用数学模型参见文献 〔 了〕 和 〔 8 〕 . 在此 基
础上得到最终分类结果 , 并据此绘出表征树系图 (尸加。 gr 。间 .
表 2 本项研究所选用的分类性状及对性状的定义
1
、 习性 ; (直立灌木 = 0 ; 木质藤 本 “ 1 )
2
、 叶序 ; ( 大型奇数 习训戈复叶 二 。 ; 羽状或掌状复叶 = 1 )
3
、 芽特征 ; (芽硕大且具两枚鳞片 = o ; 芽较小 , 具 多枚芽鳞片 = 1 )
4
、 分泌道 ; (植物体 内具充满红 色物质的分泌道 = 叭 无分泌道 = 1 )
5
、 木检层 ; ( 由部分中柱鞘细 胞所形成 = o ; 近表层发生 二 1 )
6
、 花序类型 ; ( 』慈状花序 = o ; 聚伞花序 = 1 )
7
、 花的性别特征 ; (花 杂性 = O ; 花单性 = 1 )
8
、 花被片数 目 ;
o
、 花被 片顶部形态 , (饨圆 = 0 , 渐 尖 、 锐 尖 = 1 )
10
、 花瓣特征 ; ( 蜜腺状花瓣存在 二 o ; 花瓣不存在 = 1 )
n
、 花 丝特征 ; (花丝 分离 = 0 ; 花丝愈合成管状 = 1 )
12
、 心皮数 目 ; (心皮 多数 = O ; 具 3一 9 ( 1 2 ) 个心 皮 二 l )
13
、 心皮排列 ; (螺旋排列 = 叭 轮列 = 1 )
1叭 花托形态 ; (花托突隆头状 = O ; 花托平坦 = 1 )
15
、 果实特征 ; ( 肉质普艾果 二 O ; 果实装果状 = 1 )
16
、 每个心皮中所含种子 ; (种子 多数 = o ; 种子 1 枚 = 1 )
17
、 心 皮柄渗 (具心 皮柄 = 0 ; 心 皮 无柄 二 1 )
18
、 茎中维管束的排列 (维管束排列为 2 轮 = 0 ; 排列为 1轮 = 1 )
19
, 花粉粒极抽长 (的 ;
20
、 花粉拉赤道轴长 (时 ;
21
、 花粉拉基本形状 ;
2
、 花粉雕纹特征 ; (具细 孔纹 , 沟缘无任何雕纹 二 1 ;
具粗孔 = 2 . 5 ; 具粗 网纹 、 网脊具瘤突 二 2 ; 具粗 网纹 = 4 . 2 ;
具孔纹 “ 4 . 3 ; 具细 网纹 = 4 . 5 ; 具细孔 = 4 . 6)
23
、 髓部特征 ; (髓不 发达 二 0 ; 髓十分发达 = 1 )
24
、 花丝及药隔特征 ; ( 花丝 结合 , 药隔几 与花药等长 = 3 . 1 ;
花丝 结 合 , 药隔长度仅 为花药的 1 / 2 “ 3 . 2 , 花丝 结合 ,
药隔长度为花药的 1 / 3 = 3 . 3 ; 花丝结合 , 药隔长度为
花药的 1 / 2 . 5 二 3 . 2 5 ; 花丝 结 合 , 药隔 长度 为花药的 2 / 3 = 3 . 1 5 ;
花丝 结合 , 药隔 几 无或无 二 3 . 4 ; 花丝分离 ,
药 隔十分短或 无 二 1 ; 花丝 十分短 、 分离 , 雄蕊 无 药隔 二 2 )
以上运算过程均采用 B A SI C 语言编程 , 在 A P P L E 一 l 型电子计算机上实现 。
2 结果
王 、 表征树系图上 , 19 种木通科植物被分为 5卜组 ,并与其所在属形成了很好的对应关系 `
工 9 9 8年第 4期 木通科大血藤科数值分类的初步研究 的
表征线 ( p he n。 。 l’ 二 )左将所有 OTU, S 划分为两个大类 : 即 U Z 。 。 。表征群和 乃 2 . 。 。表 征 群
(见表征图 ) . 其中 u 2 . 。 。表征群包括 才寿。 b`a , S t a : `。 t o 耐 a , H o l乙o e l l公a , S ` n o f r a n e h e t `a
和 D 。 。 。 `: : 。 。 五属木通科植物 , 而 B : . 。 。表征群则仅包含大血藤属 ( g 。 : ge o ot d o翔 ) .
2
、 表征线 B 将木通科中关系较密切的三个属 ( A k : b勿 , 亏 t 。咖 Ot 爪 。 和 H ol ob o l 记 )
划分为两大类 : 即 U 。 . 7 。表征群 (包括 月庵e b i a 和 S t o nt o爪 a) 以 及 B 。 。 7 。表 征 群 (包 括
万ol ob le ia ) .
3
、 在表征图上可 以看 出 , 串果藤属 (别 ,。 f ar 二 h o t f a) 、 猫儿屎属 ( D ce a8’ sn ae ) 与木
通科其它属的关系疏远 , 它们之间仅存在松散的聚类关系 .
3 讨论
3
.
1 关于木通科与大血藤科 的分类关系问题
R e hd er 和 w il so n 汇“ 了首先提出将大血藤 ( S ar g翎 ot d o “ a 二二 at a) 从木通科牛姆瓜 属
( H ol ob le l’ 。 ) 中分出而另立为新属 . 他们指出 , 大血藤在叶序和花部特征方面与 串 果 藤
(从 : 。 f : 。 。动 。 t 。 `。 。 hl’ 。 。 : “ : ) 十分接近 , 而其雄花形态又与牛姆瓜属植物相似 , 建议仍将
大血藤保留在木通科内 , 作为一个 “ 十分特殊的属 ” . 后 来 , tS a p f 〔“ 丁在吸收大血藤茎部 解
剖构造研究成果的基础上首次提 出将大血藤从木通科中分出而另立为一个独立的科— 大血藤科 ( S a r o e nt o d o x a C e a e ) . 尽管如 此 , 大血藤属的归属问题并未得到最终解决 . 一些作 者
( A
.
G u n d e r s o n ( 2 9 5 0 ) 等 ) 在其著作中仍然沿用 R e h d e r 和 W i 1S o n ( 1 9 1 3 ) 的观 点 , 继
续将大血藤保留在木通科内 。
为了澄清这一问题 , 我们深入比较了大血藤属 ( 夕ar 那 nt o d 。 二 a) 与国产木通科各 有关
属之间在花粉形态 、 种皮扫描特征 { 9 1 、 气孔特征 、 节 一叶维管系统特征 工` “ 〕以及总 体 进 化
度 ( G 。二 : 。 1 E va l。 lt’ o 。 叼 D e gr 。 。 ) 方面所呈现出的显著差异 , 认为大血藤属与木通科 各
属缺乏直接联系 。 值得注意的是 , 聚类分析结果在广泛综合众多性状的基础上对上述结论作
出进一步的论证 , 与定性分析结果取得了较好 吻合 . 由此 , 是否可 以导出如下结论 :
( 1 ) 木通科和大血藤科植物尽管存在深远的历史渊源 , 但二者具有明显的异质性 . 笔者
赞同 st a fP , H ut 。 h 1sn o (n 1 92 6 )等人关于将大血藤属从木通科中分出而另立为独立科的见解 .
( 2 ) 鉴于大血藤科植物在花部特征 (如具两轮花警片 、 具蜜腺状花瓣 、 心皮分离等 ) 、
花粉特征 、 种皮特征等方面均较木通科植物原始 , 笔者表示支持 C or n q iu st ( 19 8 1 ) 等人的
系统排列方案 , 将大血藤科置于木通科之前 .
3
.
2 关于猫儿屎属 ( D ec 。 ` sn o a) 和串果藤属 ( S 公。 o f : a : hc o lt’ 。 ) 与木通科其它属 的关 系问题
数值分类结果定量表述出猫儿屎属和串果藤属在木通科中的孤立地位 . 猫儿屎属在木通
科十分特殊 , 该属植物具直立灌木习性 , 具大型奇数羽状复叶 , 芽鳞片仅为两 枚 , 具 杂 性
花 . 在微观特征方面 , 其花粉外壁雕纹的形态与分布 、 种皮雕纹 川 以及节 一叶维管系统 [ ’ 。了
( N o d e
一五 e o f 犷 a sc a耐二 S , : t c 。 ) 的解剖特征 (具 3 : 3 勿夕。 , 4 : 4 t夕夕召 , 甚至日: 6 矛夕夕e
的节 ) 、 茎的解剖构造 (具梯纹导管 ) 等 比之其它木通科植物也都表现出在形态上的间断 .
显然猫儿屎属在木通科应隶属一个较为孤立的 、 向着直立 灌木方向演化的支系 .
聚类结果表明 , 串果藤属 ( S角 。 f 1’a nC 厅。 lt’ a) 也很孤立 , 但较之猫儿屎属与木通科其它
属的联系似乎更为接近 . 通过比较分类性状 ,我们发现 , 串果藤 (别 。 。 fr 。 。叭 。 t l’a 动 f : 。 : 杯刃
54 西 北 师 范 大 学 学 报 ( 自然科学版 )8 9 1。年第 4 期
的花粉粒虽然很大 , 但其花粉雕纹却接近于盆 ke b勿 属植物 , 其种皮雕纹虽属较独特的网一瘫
型 、 , 却与 月寿。 6ia , H ol bo el l ia , 多 at 绷 ot ln’ 。属中不少植物种皮雕纹的基本型— “ 肋纹 型 ”之间在形态上存在潜在联系 ; 其花部形态虽较孤立 , 但却因具两轮花瓣状警片和六枚蜜腺状
花瓣而与牛姆瓜属 ( H ol b o el l`。 ) 植物接近 ; 与木通属 (月庵“ 乙f 。 ) 植物相比 , 一二者 的 心 皮
形状虽然各异 , 但心皮顶部不完全愈合却是其共有的基本特征 [ 5 ] . 凡此种种 , 充分说明串果
藤属与木通属 、 牛姆瓜属 、 野木瓜属存在某种联系 , 不过这种联系是十分间接的 (见图 ) 。 据
此 笔者原则上同意一些学者关于将串藤属重组为串果藤族 (S 主on f ar n “ he it ae e) 的 分类方
案 。
3
。
3 对卫 k o lb’ 。 , s at un ot 爪 。 , 万 。 l b。 。 l’ 。 复合群 ( 简称 月 s H 复合群 ) 的理解与认识
聚类分析过程中笔者发现 , 在木通科存在着一个亲缘关系较为密切的分类群— 月 S H复合群 . 根据现有细胞学研究资料可 以看出 , A友。 b i叭 乡才au nt 。爪 a, 万 ol b。 。 lj’ 。 这三 属 植
物具有相同或十分接近的染色体数和染色体演化趋势 . 在种皮的扫描特征方面 , 这三属植物
共同具有 “ 肋纹型 ” 的种皮雕纹或者在这种基本型的基础上派生出曲脊型 、 网格型等雕纹类
型 . 在 花 粉 特 征方面 , A肠阮 a 属的花粉粒大小为 (2 0 . 96 ~ 20 . 38 ) , x ( 14 ` 25 ~ 15 .0 9) 内
H
o l b o 。矛l公a 属花粉通常为 ( 1 4 . 5 1一 1 8 . 2 1 )协 又 ( 11 . 0 5一 1 4 . 3 7 )协 ; S t 。 u n才。 二 f。 属花粉为 ( 1 2 . 4 1
一 21 . 38 )。 x ( 12 . 05 ~ 17 . 7 3 )卜 . 与花粉粒平均大小在 (2 6 . 7 9一 32 . 14 )。 又 (2 1 . 43 一 28 . 5 7) 件
的猫儿屎属花粉以及大小为 ( 28 . 8 7~ 24 . 39 冲 x ( 21 . 64 一 2 3 . 7幻协 的串果 藤 属 花 粉 比 较 ,
A S H复合群的植物在花粉大小方面更为接近 . 综合上述讨论 , 笔者认为 , 木通科 且 S 万 复合
群很可能在系统演化过程中隶属同一枝系 , 并构成了本科系统分类的主干或核心 .
.3 4 几种研究方法的比较
在进行此项研究过程中 , 笔者曾将采用相关系数和 u 尸 G M A 法所得结果与采用距离系
数和单联法所得结果进行比较 , 发现二者较接近 . 但从生物学角度看 , 采用欧氏距离系数和
单联法所得结果更为令人满意 , 在总体上较好地概括了种间 、 属间关系 . 鉴此 , 笔者认为 ,
尽管本文所采用的数学方法较为简单 , 但仍不失其科学价值和实用价值 , 对于处理木通科和
大血藤科中的有关分类学问题是较为适宜的 。
7
参 考 文 献
〔 1 〕 C or n q u i s t , A . A 。 月、 I耐 。 r夕: at 。 ; S 夕对 e 二 。 f C l a “ 了ic 时勿 n o f 尸 lo 。 。 : 扭夕
P l a n t￡ . 1 9 8 1 : 1 3 0一 1 3 3 .
亡2 〕 R o h de r , A 。 & E . W且 S o n 。 L a : d 沦。 ab la ce 。 。 。 尸 la 。才。 。 研矛!s o o 2’a o a . C a m b r i d g :e
T 五e u n i v e r s it y P er s . 19 1 3 ; 1 : 3 4蓬~ 3 5 2 。
〔 3 〕 tS a对 , 0 . s ar g咖 ot d 。 戈 a cu 朋 at a . 凸才 “ s ,s B ot . M a乳 19 26 ; 1 51 : 朴 91 n ~
一 91 犯 .
〔 杏〕
〔 5 〕
〔 6 〕
〔 7〕
丑 ut hc l n os n J . 了加 F a阴汀夕 。 f F ol 勿 er 角 g 尸 l。 心 : 19 26 ; 1 . D ic ot yl 比曲 s
I
一
X W I一 3 2 8 , f . 1一 2弘 。
aP y
n 。 , W
。
W
.
& J
.
L
.
eS ag .o 且用即 。 J . B ot . 19 68 ; 5 5( 5 :) 57 5~ 邪 1。
M i st u初 , S ug i ya m a . 尸 ht 。 哪or 夕加肠 g夕 19 84 ; 34 : 1, 9 ~ 1 0 9 .
P
· 史尼斯 , R , 索卡尔著 , 赵铁桥译 · 数值分类学一数值分类的原理和 应 服
功 89年第 4 期 木通科大血藤科数值分类的初步研究 5 5
北京 :科学出版社 , 1 9 8 4 。
〔 8 〕 阳含熙 , 卢泽愚 . 植物生态学的数量分类方法 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 1 .
〔 9 〕 夏泉 , 彭泽祥 . 植物分类学报 1 9 8 9 ; 27 ( 4 ) .
〔1 0〕 夏泉 , 彭泽祥 , 西北师范大学学报 (自然科学版 ) 专辑 ( 1 9 8 8) 1 号 : 4 2 、 4 6
A P r e l im i n a r y S t u d y o n t h e N u m e r i e a l
T a x o n o m y o f L a r d iz a b a l a c e a e a n d
S a r g e n t o d o x a e e a e
X i a Q u a n K o n g J i e
A b s t r a e t
P e n g Z e x i a n g
U s 1n g
一
t h o m e t h o d o f n u m e r i e a l t a x o n o m y
,
w e s t u d y t h e s g e n r a
一 1 9 s p e c i e s
o f L a r d i z a b a l a e e a e a n d S a r g e n t o d o x a e e a e
.
E a s e d o n t h e r e s u l t e f e a l e u a t i o n
一
w e
d i s e u s s t h e r e l a t i o n s h i P a n d t h e s y s t e m a t i e P o s i t i o n b e tw e e n t h e tw o f a m i l i e s
.
一
I n t h e , p
e r , w e r o i n t c u t t上e d i f f e r e n t r a t u l e a n d h e r i d i t y b a c k g r o u n d o f
工a r d i z a ba ra e e a e a n d S a r罗 n t o d o x a e e a e , t h e i s o za t e d r a x o n o m i e p l a e e m e n t o f D 。 。 a i -
s n e a a n d s ￡n o j r a n 。几e t i a . W e a l s o p o i n t o u t t h a t 月寿。 乙` a , S 矛a u n t o n i a , a n d H o l -
b o e l l i a h a v e e l o s e r r e l a t i o n s h i p
.
p e r h a r s t h e y b e工o n g t o o n e g r e u p a n d f o r m a
m a i n f a r t o r e e n t r e o f s y s t e m a t i e e v o l u t i o n o f L a r d i z a b a l a e e a e
。
K e y w o r d s L a r d i z a b a l a e e a e
, S a r g e n t o d o x a e e a e , n u m e r i e a l t a x o n o m y
.
_ _
(上接第 4 5页 )
〔 2 〕 J o h n M . J . e t a l . P l a n才 P h夕 s f o 1 9 7 5 ; ( 5 5 ) : 2 0一 2 4 .
〔 3 〕 B r u r i a 2 . e t a l . P l a n t P h夕5 10 1 9 7 9 ; ( 4 6 ) : 3 1 8一 3 2 3 .
〔 4 〕 B a r d z i k J . M . e t a l . P l a n t P h夕5 10 1 9 7 1 ; ( 4 7 ) : 8 2 8 ~ 8 3 1 .
〔 5 〕 M a t t a o R 。 E . e t a l . C r o P 了 e i 1 9 6 5 ; ( 5 ) : 1 8 1一 8 8 4 。
〔 6 〕 Y o u n i s M . A . e t a l . C r o P S c i 19 6 5 ; ( 5 ) : 3 2 1~ 3 2 6 .
〔了〕 H u f f a k e r R 。 C . e t a l . C r o P S c i 19 7 0 ; ( 1 0 ) : 4 7 1一 4 73 .
E f f e e t s o f O s m o t i e S t r e s s a n d o t h e r F a e t o r s o n N i t r a t e
R de cu st
e A ict vi t y of S p ir
n g W h
e a t S瑰 dl in g s
S h i J主a n g u o Z h a o S i q i
A b s t r e t
T h e r e s u l t s o f t h i s P a P e r s h o w e d t h a t N R 15 v e r y s e n s i t i v e t o w a t e r s t r e s s
a n d d r o p、 a s t h e i n e r e a s e o r s t r e s s i n t e n s i t y . A f t e r s t r e s s r e m o v e d , N R a e t i v i t y
r e e o v e r s i n 2 4 h o u r s
。
N R 15 s e n s i t i v e t o h e a t a s w e l l
。
W h
e n g r o w t h t e m P e r a t u r e
i n e r e a s e s b y l o ℃ , N R a e t i v i t y d r o p s s h a r p l y . E x o g e n o u s p r o x i n e e a n r e t a r t d e -
e r e a s e o f N R a e t i v i t y u n d e r s t r e s o
.
A B A r e s t r a i n s N R a e t l v i t y
.
K e梦 w o r d s n i t r a t e r e d u c t a s e , o s m o t i c s t r e s s , p r o l i n e , A B A ,