免费文献传递   相关文献

中国榆科花粉形态及其在分类上的意义



全 文 :第” 卷 第 4期 北 京 林 业 大 举 攀 报 比 .如 .4
l。。 l年 10月 J O URNA L O FB EI J I G N F O RES T RY UNI V E RS I TY
V ol
.
o
e
t
中国榆科花粉形态及其在分类上的惫义
鲁 琳 康木生
(河南农业大学 , 郑州 ) (北京林业大学林业资源学院 )
摘共 收集了国内榆科中 7 属2 种花粉 , 利用光学显微镜和扫描电子显微镜对花粉形态进行了观
察和研究 . 榆科花粉形态可分为两个基本类型 . 萌发孔和外壁纹饰作为分科 、 分属 、 分种的重要
依据 . 榆科花粉形态的研究 , 为偷科的分类提供抱粉学方面的参考资料 .
关翻词 榆科 , 花粉形态 , 分类
中日分类号 5 7 9 2 . 190 . 1 , Q g 4 4 . 4 2
榆科 ( U l m ac e a e) 分布于热带至温带 , 全世界约有 18 个属 , 1 50 、 2 0 种 . 我国共有 8
个属 58 种 , 南北各地均有分布 .
榆科从 M i r b e l ( 18 1 5 ) 建立起 , 对于它的分类位置 , 一直存在着不同的见 解 . 为 此 ,
我们对我国榆科 7 属 (除 白颜树属外 ) 的 2 种花粉形态作了详细研究 , 对榆科植物的分类问
题提出一些看法 .
1 材料和方法
采用的材料大多数是在北京 、 杭州 、 山东等地野外收集到的新鲜花粉 , 少部分取自北京
林业大学树木教研室标本室的腊叶标本 . 对采集花粉的植物 , 均经康木生先生鉴定 .
花粉材料用额尔特曼 ( 19 52 )醋酸醉分解法处理 , 在光学显微镜下观察 . 每一特征测 20 粒
(孔径大小测 5 粒 ) , 求平均值 、 标准差 , 并算出 95 呱的置信区间内每一特征平均 值 和 置
信 区间 . 不同萌发孔花粉的百分含量 , 以统计 5 0 粒左右求得 . 扫描电镜下的花粉处 理 , 是
将自然干燥好的花粉 , 直接粘到双面透明胶上 , 移于铝台 , 放在镀膜机上镀金 , 然后在扫描
电镜下观察 、 拍照 .
2 观察结果
2
.
1 愉月 (U l 。 。 5 L i n n . )
我国有 24 种 , 南北均产 . 观察了 10 种 .
花粉粒近扁球形 、 扁球形 . 大小为 ( 20 . 3、 30 . 5 )林m x ( 2 3 . 7、 47 . 3 ) 件m . 极面观为多
边形 、 近圆形 . 4 、 7 孔 , 位于赤道或赤道附近 , 萌发孔椭圆形 , 孔具发育微弱的孔环 . 外
壁厚度平均值为 1 . 5 ~ 2 . 6协m . 外壁纹饰为脑纹状 、 皱块状 、 粗网状和细网状 . 扫描电镜 下
花粉粒表面密被小颗粒 .
1。。 o 一 0 9一。忿收稿
DOI : 10. 13332 /j . 1000 -1522. 1991. 04. 004
4期 鲁 琳等 :中国榆科花粉形态及其在夯类上的意义
甲工攀田以叭鼠暇`邪裸
各 书瑞省民妥
娜曝令嵘旧形 .务端纽
奚离豪葬圈界器医界
`鬓曝嘛令闷释奚国思袋曝玲味阿琳 .奚医每契幂`阿形衅勺 .苏圈异

工经团喊
奚民男劣琪群奚离端器民半 界国邪器民夏类医邪 黑医界半民界辍澳葬岌

O
。囚 的工闪。的 ? 8 [囚。闪 的 1
囚之闪扣 2囚
翼泵芍吨旧形 .葬国爱华奥旧 1 9?只巴
XT
工·经田以。 .丫一奚匝
O
。阎 口 .1 O。阂之舰ūǎ已 L =à
川 u叫月 J O。 a日`工n
. 璐 (,)
e?巴。,
ǎ`à9只己
9?只己
ǎ卜。巴。,
ǎ。à叻,ǎ巴的。,乃、à9。ǎ巴助,ǎ卜à9只己
(岸à翻卜弼摇
口1SUt目白加
ǎ的 .与“卜吕;龚蕊ǎ的
.卜价吮
ǎ悦。.?`.忍卜哭
x卜 .留ǎ。爵2的己ǎ。 .器?1:à扣;
xl
.。只,”卜忍公.。的.卜忍?留
x卜的只。 .器:;à产一 .: ,。乙8
x。 .囚卜ǎ .义况àǎ1 .豁卜 .的Nà。
x。 .囚Nǎ卜戈2”忍ǎ的 .器2叼哭à,。”
x。 .卜只一s离àǎ叫 .奥、卜囚à。 .裂.卜只,乳”买à(”
.卜,。0)6仍畔
x们.卜仍ǎ刹”1忍ǎ囚:的?1 .。à:
x。 .卜只ù砚;己ǎ6 .胃2卜忍的。,
x?囚的ǎ旧 .。?,·”à
ǎ日过x已(潺剩长
x撰澎à
玲杖窦椒
半非徽架碑禅落称任日


染舒理月俄决理荣 创俄邂染 细舒决俄 健月握喇袂俄健袂 姻俄候酸溉 目理臼ō染饭健聆俄 泪理决溉碾泪半决鑫椒
口。工lod月甲妇.a一拍团叫ó尹。`卜目qo曰
(叻幼勺悄:怡
.
)握属
(
。,201幼.-氏.匀)
握艳(怡幼l:成。 .匆)握未侣
(。峨.0魂az勺.勺)
年眯以ǎ .哨朴。1 .匆à握姐毛彭
(
。昌翻;氏`.劫)
爆理
(。暇.偏怡喃朴.劫)
握眺(.2偏冬n礼.匆)振姐
(
。氏`out .匆)
潺咪长
( D帕.灿幼。2 .劫)
古握斌
ǎ。的帕工a1` .劫à
工闰闷8碱卜
握侧盘邻擒
习e时a”执睦担
怡暇a切)属
(勺二`工匆)哩握
2白 北 京 林 业 大 半 学 报 1s卷
ù以辍冷 .半碘
;工婆田以器翼瞬邪鬓纂
,。工婆困以劣鬓曝半吴曝劣翼曝葬晕曝
甲国婆圈以
契葬瞬
,一名团以器端葬 阅端澳冥S

曝裂器杯
?
。。工奚团以
冬翼葬 曝契曝
一1.1瑞团以
器契军 曝吴曝吴军曝葬翼曝
`
;目奚圈以.华契纂界.仍。工奚团以
苏端澳葬端溜昌闷
坦澎
井 吕 井的 .囚(日二)
(呻) 的(畔)。”畔之呷 伪之的(
,) ”ǎ巴的们(N)
ǎ巴的哪
曰2寸(岸à曰卜共摇
火Z。
ǎ。
X因
ǎ的.。,洲忍一器
X冲X卜X9X一。
ǎ。
X呻 .
.。一封二à6:工二ǎ。要 委 昙。只的
的lN仍扔D
(0
.卜N甲:的),。囚
0x
.”.(o;N?”2)ǎ:。的?卜.己,拓
x。 .买ǎ卜 .写5乙ǎ, .。的;乙卜男
x” .哭ǎ。 .卜N的忍ǎ寸 .囚卜仍.”己1篇
x。 .鸽产的蕊己ǎ入.ó闪卜”忍。拓
gN的
ǎ1 .葵朴;己入苏
囚哪之姆
.饰扔0 .
息 息 三 息 三
ǎ8 .、的?,。忍篇。”ǎ .二2.、己.。的之:”忍囚佘(日二x)
ǎ撰琪低x纂草à
,
.r杖霖椒
橄酸酸俄月梁舒喇喇粱舒肠染袂 闯饭月决饭月决溉喇梁帐归理举帐攫喊奥荣霖禅
镬机曰古米
(
勺二。帕.aō`。 .
械镬日
乃。`a氏s:阅à古理瀚ǎ
勺准.。悄q .à鑫级(
。.,、、 .0)二关豁赓
ē勺喃s砚电。`o心.勺)
二份古长ǎ含
篇勺a.偏.勺à寡山将
ǎ。暇a勃二获心、。)
一长缴毗
ōù30聋ù`。帕.dà
ǎ a喃。`勺.闪à泄古职
(:
。铺`a怡喃臼必。的.悦é
邻 缈
共 州叱

(。`a卜`)匹饭狈曰
(
a心”.…魂氏阅)
革耸
噢革翼古ǎ.获勺`卜)于逃ù
产勿ù拍a。o卜怕d)
哩取奥(。ao叹、Z)哩造姆巡
户麟琳
4 期 鲁 琳等 : 中国榆科花粉形态及其在分 类上的意义
2
.
2 刺榆胭 ( H e o i P t e l e a P l a n e h . )
只有 1 种 . 分布东北 、 华北 、 华东 、 华中和西北 .
花粉粒为扁球形 , 大小为 ( 3 一 z 、 3 7 . 2 ) 3 4 . 2协 m x 4一 2 ( 5 7 . 2、 4 7 . 3 ) 协m . 极面观为
多边形 . 4 、 7 孔 , 以 6 孔粉为主 , 外壁厚度为 1 . 6 协 m . 光学显微 镜下外壁纹饰为网状 . 扫
描电镜下具有相当规则的瘤状纹饰 . 远极中央和孔间区瘤状纹饰细密 , 并明显内凹 .
2
.
3 样砚 ( Z e l k o v a S p a e h . )
分布我国辽东半岛以南 , 淮河流域及秦岭以南广大地区 . 共 3 种 , 观察了 2 种 .
花粉粒近扁球形 , 大小为 ( 27 . 0 ~ 3 3 . 5) 卜 m x ( 3 0 . 4 ~ 3 9 . 9 ) 件m . 极面观为四边形或
五边形 . 4 、 5孔 , 萌发孔小且圆 , 内凹 明显 , 并具有发育 良好的孔环 . 外壁 厚 度为 2 、
2
.
5协m . 外壁纹饰为脑纹状 、 皱块状 和粗网状 .
2
.
4 朴属 ( C e f t f s L i n n . )
我国约有 20 种 , 分布南北各地 . 观察 5 种 .
花粉粒近扁球形 、 球形 . 大小为 ( 2 0 . 3~ 27 . 0) 卜m 欠 ( 2 3 . 3 ~ 30 . 8 ) 卜m . 极面观为圆
形 、 近圆形 . 3 ~ 4 孔 , 孔 圆形 , 有孔环或无 . 外壁厚度为 1 . 2、 2 . 5林m . 外壁为细颗 粒 纹
饰 .
2
.
5 山黄麻月 ( T r e m a L i n n . )
我国有 6 种 , 主产于秦岭 、 淮河 以南 各地区 . 观察 2 种 .
花粉粒形状为近球形 . 大小为 ( 1 3 . 2、 16 . 9 ) 协m x ( 16 . 2 、 20 . 3 ) 协m , 是本科花粉 粒
体积最小的属 . 极面观为圆形 . 2 孔 , 呈圆形 . 外壁厚度为 1 . 3卜m . 纹饰为大小不一的瘤状
突起 .
2
.
6 糙叶树属 ( A P h a n a o t h e p l a n c h . )
我国一种 , 分布于华东 、 华中 、 华南等地 .
花粉粒为球形 、 近球形 . 大小为 ( 2 7 . 0 、 3 3 . 1 ) 3 0 . 4卜m x 3 2 . l ( 3 0 . 1~ 4 0 . 5 ) 协 m . 极
面观为圆形 . 萌发孔 3 孔 , 少 4 孔 , 无孔环 . 外壁厚度为 2 . 4林m . 外壁纹饰为颗粒状 , 在显
微镜下较明显 .
2
.
7 , . 属 ( p t e r o c e l t子s M a x i m . )
l 种 , 我国特产 . 分布于我国南北各地 .
花粉粒为近球形 , 大小为 ( 2 0 . 3~ 2 4 . 3 ) 2 1 . 6终m x 2 4 . 7 ( 2 4 . 3~ 2 8 . 1) 协m . 极面观为
三角状圆形 . 萌发孔 2 、 3 孔 , 孔小且 圆 . 外壁厚彦为 1 . 4 协m . 外壁纹饰为颗粒状 .
3 结果与讨论
( l) 根据 以上的描述 , 从萌发孔 、 外壁纹饰来看 , 可将 7 个属的花粉形态分为两个基
本类型 : 1 ) 榆型 ( U l m us T y p e ) , 花粉粒萌发孔为 4 ~ 7 孔 , 外壁为瘤状 、 皱块状 、 脑
纹状 、 网状纹饰 . 包括 U l o u s , Z e l k o o a , H e o f P t e l e a属 . 2 ) 朴型 ( C e l t i s T y p e ) , 花
粉粒萌发孔为 2 ~ 4 孔 , 外壁为颗粒状和瘤状纹饰 . 包括 C el 才l’s , A P h an an ht e , 尸 t er oc el -
lt’ s , T 犷。 m a属 . 两种类型的比较见表 2 .
( 2 ) 榆科的划分 , 即榆科是分为两个亚科 , 还是分为两个独立的科 , 这是分类学家争
论的一个焦点 . C r o n q u i s t ( 1 96 8 ) 及 T a k h t a j a n ( 1 9 6 9 ) 认为 s 榆科应作为两个亚科 , 即
30 北 京 林 业 大 学 学 报 ” 卷
裹 2 愉科花粉形态两个类型的比较
T A B L E 2 M o r p h o l o g i e a l e o m P a r i s o n o f p o l le n
g r a i n s o f 七h e t w o 七y P e s i n U l m a e e a e
大 小 孔 数花粉 类型 形 状 极面观 纹 饰 包含的属
( “ m x 以m ) (孔 )
类型 I
类型 I
近 扁球形 多边形 ( 2 , . 6~ 3 7 . 幻 x 4 ~ 7
( 2 3
. 了~ 4 2 . 3 )
瘤状 、 脑纹状 、
皱块状 . 网状
榆属、 刺榆属 、
样属
球 形 圆 形 ( ] 3 . 2~ 3 3 . 1 ) x
( 26
.
2~ 4 0
.
5 )
2 ~ 4 颗粒状 , 瘤状 朴属 、 青檀属 、山黄麻属 、 枪叶树属
榆亚科 U l m o id e a 和朴亚科 C e l t i d o i d e a . 而 C r u d z i n s k a y a ( 19 6 7) 则赞同 L i n k ( 15 3 1) 的
观点 , 将榆科分为两个单独的科 . 从花粉形态来看 , 7 个属具有两个基本类型 , 它 们 的 形
状 、 极面观 、 大小 、 孔的数 目以及纹饰 (见表 2 ) 有明显差异 . 我们认为将榆科分成两个单
独的科较为合理 . 即榆科 U lm a e e a e 和朴科 C e l t a e e a e .
( 3 ) 尊麻 目 ( U r t i e a l e s ) 中与榆科 、 朴科有密切关系的两个科是桑科 ( M o r a c e a e ) 、
尊麻科 ( U r t i a c e a e ) . 榆科和朴科花粉形态 , 与桑科 、 尊麻科具有许多共同点 : 花粉 粒 具
角孔 ; 具孔膜或无 ; 外壁纹饰简单等特征 . 将这些科放在算麻 目内较为自然 , 具有 共 同 来
源 .
榆科植物的花粉形态与桑科植物差异较大 , 两者关系疏远 . 而朴科则与桑科植物的花粉
形态相似 , 如花粉粒近球形 , 极面观圆形 , 2 ~ 4 孔 , 外壁纹饰为颗粒状或瘤状 . 从其它特
征也可看出 : 果无翅 , 弯胚 , 多单性 , 花常为定数 ( 5 ) , 广泛分布在热带及亚热带地区 .
因此 , 朴科与桑科的亲缘关系比榆科更为密切 . 将朴科放在榆科与桑科之间的过渡位置上 ,
从花粉形态 上得 到支持 .
( 4 ) 棒属是归为榆科或朴科的成员 , 一直存在着争议 . E gn l e r和 H o ct ih n so n将 此 属
归入朴科 中 , 而从花粉形态看 , 样属的花粉粒为近扁球形 , 极面观为多边形 , 脑纹状或皱块
状纹饰 , 属榆型花粉 . 因此 , 从花粉形态角度 , 我们支持G r u d z in k a y a 的观点 , 将棒属归入
榆科中 .
( 5 ) 束lJ榆属具有朴科的干果 、 榆科的羽状脉等某些特征 , 使得分类学家持有不同的见
解 : 或归入朴科 , 或归入榆科 ; 或认为它是榆科和朴科中一个过渡属 . 刺榆属花粉粒呈扁球
形 , 体积大 , 极面观为多边形 , 4 、 7 孔 , 并具有规则的网状纹饰 . 花粉形态表明 , 将刺榆
属归入榆科更为合理 .
, 考 文 献
中国科学院植物研究所形态研究室 . 中国植物花粉形态 . 北京 : 科学出版社 , 10 . 。
中国科学院植物所古植物室抱粉组 . 中国热带 、 亚热带被子植物花粉形态 . 北京 . 科学出版社 , 1 9 8 2
傅立国 . 中国榆属的研究 . 东北林学院学报 , 1 980 , 8 ( 3 )
C
r o n q u i s 七 A · A n i n 七e r g r a t e d s y s t e m o f c l a 日s i f i c a 七i o n o f f l o w . r 乒n g P I每耳七s 一 C o l碌m b i a
U n i v o r . i t y P r e . 日 , z日6 -
4期 鲁 琳等 :中国榆科花粉形态及其在分类上的愈义 3 L
Edw ar d M
.
S w e i te :r
.
Co m p
ar a tse n v a a to m yo f Ul m ae e e a
.
J
,
A r n o l d A r b
, 20 7 6 ( 5 2 )
:
5 2 3~ 5 6 6
P u n t
.
W
.
T h e N o r t h w e s七 E u r o p e a n P o l l e n 夕 l o r a . P a l a e o b o t P a l y n o l . A m s 七e r d a m , 19 8屯
动2 ( z ) : 2 3~ 一峨
Z a v a d a
.
M
.
P o l l e n m o r p h o l o g y o f U lm a e e a o G r a n a
, 1 9 5 3 ( 2 2 )
: 2 5 ~ 3。
P o l le n M o r Ph o lo g y o f C h i n e s e U lm a e e a e a n d
l t s T a x o n o m i c Si g n i f i c a n c e
L u L i n
( H e n a n A g r i e u l七u r a l U n i v e r s i七y , Z h e n g z h o u )
K a n g M u s h e n g
( F o r e : t R e 匀 o u r e e 日 C o l l e g e , B F U )
A B S T R A C T T h i s p a p e r d e s e r i b e s t h e p o l l e n m o r P h o l昭 y o f 2 2 s P e e i e s
b e l o n g i n g t o 7 g e n e r a o f U l m a e e a e f r o m C h i n a
,
T h e p o l l e n g r a i n s w e r e a l l
e x a m i n e d a n d o b s e r v e d u n d e r a l i g h t m i e r o s e o P e a n d s e a n n i n g e l e e t r o n i e
m i e r o s e o p e
.
T w o t y p e s o f p o l l e n g r a i n s a r e d i s t i n g u i s h e d i n t h e f a m i ly
:
( l ) T h
e p o l l e n g r a i n s a r e 4 ~ 7 一 p o r a t e , t h e e x i n e v e r r u e a t e , s t r i a t e -
l u m p l i k e
, e e r e b e l l o id
, e o a r s e ly r e t i e u l a t e o r f i n e r e t i e u l a t e
.
T h e y a r e
U 一 t了 p e a n d f o u n d 10 t h e g e n u s U l m u s , Z e l k o o a , H e o iP t e l e a
.
( 2 ) T h
e p o l l e n
g r a i n s a r e Z ~ 4 一 p o r a t e , t h e e x i n e g r a n u l e , v e r r u e a t e
.
T h e y a r e C 一 t y p e
a n d f o u n d i n t h e g e n u s C
e
l t艺: , A P h a n a n t h e s P * e r o e e l t i ; , T r e 阴 a .
K E Y W O R D S U l m
a e e a e 一 p o l l e n m o r p h o l o g y t a x o n o m y
(责任 编样 黄晓燕 )