全 文 ： 第 45 卷 2009年第 3期 西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版)
Vo l.45 2009 No.3 Journal of No rthwe st No rmal University (Natura l Science)
收稿日期:2008-07-10;修改稿收到日期:2009-01-08
基金项目:甘肃省自然科学基金资助项目(3ZS051-A25-024);甘肃省中青年基金资助项目(3YS061-A25-031);甘肃省教
育厅科研基金资助项目(041-15);西北师范大学大学生科研资助金课题
作者简介:王一峰 (1964—), 男 , 山东滕州人 , 教授 , 硕士研究生导师.主要研究方向为植物学和植物生态学.
E-mail:w angyifeng6481@yahoo.com.cn
青藏高原东缘风毛菊属 5种 10个
居群植物种子的萌发特性研究
王一峰1 , 2 , 李 岩1 , 代建霄1 , 胡 玥1 , 武凌云1 , 王云瑾1 ,
王转莉1 , 梁万福1
(1.西北师范大学 生命科学学院 , 甘肃 兰州 730070;
2.兰州大学 干旱与草地生态教育部重点实验室 , 甘肃 兰州 730000)
摘 要:首次对产于青藏高原东缘风毛菊属(Saussurea D C.)5 种 10 个居群不同海拔的植物进行了种子萌发特性研究 ,
分析了海拔与种子大小与萌发特性之间的关系.结果表明 , 低海拔的种子种子萌发率低 , 高海拔的种子种子萌发率
高;高海拔植物种子的萌发时滞较低海拔植物种子萌发时滞短;百粒重与萌发指数成正比关系 , 即种子越大萌发速率
越小;海拔与百粒重 、 萌发持续时间和萌发高峰期之间无明显规律.
关键词:风毛菊属;种子萌发特性;海拔;青藏高原
中图分类号:Q 944.59 文献标识码:A 文章编号:1001-988 Ⅹ(2009)03-0087-06
A study on seeds germination of five species(ten populations)
of Saussurea DC.in Qinghai-T ibetan Plateau
WANG Yi-feng 1 , 2 , LI Yan1 , DAI Jian-x iao 1 , HU Yue1 , WU Ling-yun1 ,
WANG Yun-jin1 , WANG Zhuan-li1 , LIANG Wan-fu1
(1.Co lleg e of Life Science , Nor thw est Normal Unive rsity , Lanzhou 730070 , Gansu , China;
2.Key Labor ator y of A rid and G rassland Ecology of the M inistry o f Education , Lanzhou Univer sity ,
Lanzhou 730000 , Gansu , China)
Abstract:T he seed germinat ion characte ristics o f fiv e species(ten populations)of Saussurea D C.in the
eastern o f Qinghai-Tibetan Plateau are studied for the f irst time , and the relationship between the
altitudes and the seed size and the seed germination characteristics are analy sed.The resul ts are as
fo llow s:The seed germination rate has nega tive cor relat ion w ith alti tudes;The t ime to onset of
germination o f high alti tude seeds is shorter than that o f low altitude seeds;Hundred kernels weight has
po sitive co rrelation wi th the ge rm inat ion index , i t means that the big ger the seed is , the low er the
germination rate is;There is no obvious law be tw een alti tudes and hundred kernels w eight , time to onset
of germination , and t ime to maximum germination.
Key words:Saussurea D C.;seed germination characteristics;al titude;Qinghai-Tibe tan Pla teau
植物种子萌发特性影响着植物群落组分 、幼苗
生长和植被建成[ 1-4] , 并通过有关种群过程 (如定
居 、扩散 、 遗传变异)而影响到植被分布 、动态和
多样性.尤其是那些长期在恶劣环境下生长的植
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西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 第 45 卷
Journal of Nor thw est Normal Unive rsity (Natural Science) Vo l.45
物 , 它们的种子萌发特性直接影响着所在地植被的
发生发展.风毛菊属(Saussurea D C.)植物少数为
半灌木 , 多数为一年生 、 二年生或多年生草本.据
《中国植物志》 记载 , 全世界约有 400 余种 , 分布
于亚洲与欧洲.我国已知约 264种 , 遍布全国[ 5 ] .
风毛菊属植物所含化学成分主要为黄酮类 、 生物碱
类 、 内脂 、甾醇 、多糖及挥发油等 , 其中主要次生
代谢产物为黄酮及黄酮苷类.该属植物的许多种
类 , 如雪兔子亚属(Subgen.Eriocoyne)、 雪莲亚属
(Subgen.Amphi laena)、 附 片 亚 属 (Subgen.
Theodorea)、 齿冠亚属(Subgen.Florovia)和风毛
菊亚属(Subgen.S aussurea)中的一些种类是极有前
途的药用植物资源 , 在临床上用途广泛 , 具有重要
的经济价值和研究意义[ 6 ] .由于目前对该属植物
的研究多集中在植物化学成分的研究方面 , 而专门
研究风毛菊属植物种子萌发率的文献报道还未见
到.因此 , 本研究选择青藏高原风毛菊属植物 , 对
其种子萌发特性以及与海拔高度 , 种子大小之间的
关系进行了研究 , 旨在为该属植物的系统演化提供
理论依据.
1 研究地区概况
青藏高原(北纬 25°～ 40°, 东经 74°～ 104°)平
均海拔高度在 4 000 m 以上 , 素称世界屋脊.由于
该区地势起伏 , 海拔高度差异极大 , 导致了生态环
境的多样性 , 故使得同种植物在不同环境中的差异
极为显著.甘南藏族自治州地处青藏高原东北边
缘 , 具有大陆性季风气候的特点 , 热量不足 , 垂直
差异大 , 降水较多 , 地理分布差异明显 , 光照充
足 , 但利用率较低.在迭部 、 卓尼 、玛曲等县的高
寒湿润地区分布着高山草甸土 , 该类土壤成土活动
期短 , 成土母质多为残积侵蚀物 , 草根盘结 , 具有
一定弹性 , 土壤上紧下松.该地平均海拔为 3 000
m;年均降水量 600 ～ 800 mm , 雨季集中在 7 ～ 9
月 , 年均温 1 ～ 3 ℃, 几乎无绝对无霜期 , 气候特
点是高寒湿润[ 7 , 8] .
2 材料和方法
2.1 研究材料
2005 —2006年 , 我们在青藏高原东部地区的
甘南藏族自治州境内采集风毛菊属 5 种 10个居群
植物的成熟种子 , 每种选取高低海拔各 1 个居群.
每个居群各选取 100粒饱满的种子 (见表 1).
表 1 实验材料及采集地点
Tab 1 The ma te rials and sam pling locality
种
Species
采集地点
Locality
海拔/m
Ati tu de
生境
Habitat
编号
No.
凭证标本号
Voucher
风毛菊 迭部腊子口 2 300 路边 居群 1 2006160
S.jap on ica 尼巴乡 3 000 山坡 居群 2 2006054
尖苞风毛菊 合作神山 3 200 山坡草地 居群 3 2005191
S.subulisquama 玛曲河边 3 420 沙质草地 居群 4 2005208
长毛风毛菊 碌曲阿拉沟 3 400 山坡草地 居群 5 2006171
S.hieracioides 玛曲电站沟 4 050 山坡草地 居群 6 2006115
柳叶菜风毛菊 合和公路山脚 2 800 林缘灌丛 居群 7 2006159
S.epi lobioides 玛曲电站沟 4 100 山坡草地 居群 8 2006129
紫苞风毛菊 车巴沟 2 700 山坡 居群 9 2006048
S.purpurascens 曲河沟 4 000 山坡灌丛 居群 10 2006030
2.2 研究方法
用万分之一天平称取百粒重 , 在室温下干燥 、
清理 、 越冬.随机选取成熟 、饱满的种子 , 在直径
15.5 cm 的玻璃培养皿中做萌发试验.试验在
25 ℃恒温培养箱中进行 , 每个培养皿放置种子数
因受采集数限制 , 居群 8 为 30 粒 , 居群 9 为
60粒 , 其余皆为 50粒.长出根尖即计为萌发 , 记
录种子每天的萌发数 , 并保持滤纸湿润 , 萌发周期
持续至其萌发率达稳定为止.本实验萌发周期统一
取 13 d.依据记录数据统计萌发时滞 、萌发持续时
间以及萌发高峰期 , 计算萌发率和萌发指数 , 并使
用 Excel作散点图对海拔与种子萌发特性和种子大
小与萌发特性作相关性分析.
2.2.1 数据处理标准 相关系数 R 表示变量 y 与
变量 x 之间线性相关的密切程度 , 取值范围为 R
≤1 , 若 0
切;越接近于 0 , 则可能无相关.为了判断两个现
象之间相关的密切程度有个标准 , 统计学家提出了
相关关系密切程度的等级.划分等级的方法有差
别 , 而采用四级划分方法的较为普遍:当 0< R
<0.3时为无相关;当 0.3< R <0.5 时为低度
相关;当 0.5 < R <0.8 时为显著相关;当
0.8< R <1时为高度相关[ 9 ] .
2.2.2 萌发指标 萌发率(germination rate)=
(种子发芽总数/供试种子数)×100%.表示萌发
周期结束后 , 萌发种子的数量占总供试种子的比
例 , 反映种子的萌发数量.
萌发指数(GI)=∑T iN i/S.N i 为第 i 天内的
发芽数 , T i 为相应的发芽日数 , S 为供试种子数.
该指标把萌发数量和萌发实践结合起来反映萌发速
率.值越小表示萌发经历时间越短 , 萌发越快[ 10] .
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2009 年第 3 期 王一峰等:青藏高原东缘风毛菊属 5种 10 个居群植物种子的萌发特性研究
2009 No.3 A study on seeds germination of five species(ten populations)of Saussurea DC.in Q inghai-T ibetan Plateau
萌发时滞(d).即萌发开始时间 , 就是从萌发
实验开始到第 1粒种子开始萌发所持续的时间.
萌发持续时间(d).指萌发开始到结束所持续
的时间.
萌发高峰期(d).即种子萌发过程中萌发率最
高的时期[ 3 ] .
百粒重(g).即百粒种子的重量.
3 结果与分析
风毛菊属 5 种 10 个居群植物种子萌发率参数
见表 2 , 种子百粒重及萌发特性分析结果见表 3.
各居群种子萌发率进程见图 1 ～ 5.
表 2 风毛菊属 5种 10居群植物种子萌发率 (%)
Tab 2 The parametes of g ermina tion of ten populations belonging to five specie s o f Saussurea D C.
居群
Popula tion
萌发天数/ d
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 0 0 0 0.0 1.4 1.4 1.4 1.4 1.4 1.4 1.4 1.4 1.4
2 0 0 0 2.0 2.0 2.0 2.0 4.0 4.0 4.0 4.0 6.0 6.0
3 0 0 10.0 28.0 46.0 56.0 62.0 62.0 64.0 66.0 66.0 66.0 66.0
4 0 0 8.0 16.0 46.0 78.0 90.0 90.0 90.0 92.0 92.0 92.0 92.0
5 0 0 0 20.0 72.0 88.0 90.0 90.0 90.0 90.0 90.0 90.0 90.0
6 0 0 32.0 82.0 87.0 88.0 88.0 88.0 88.0 88.0 88.0 88.0 88.0
7 0 0 0 20.0 40.0 60.0 60.0 60.0 60.0 60.0 60.0 60.0 60.0
8 0 0 0 10.0 22.0 42.0 52.0 52.0 60.0 62.0 64.0 66.0 66.0
9 0 0 0 6.0 38.0 60.0 72.0 72.0 72.0 74.0 74.0 76.0 76.0
10 0 0 42.0 88.0 90.0 90.0 90.0 90.0 90.0 90.0 90.0 90.0 90.0
表 3 风毛菊属 5种 10居群植物种子百粒重及萌发特性分析结果
Tab 3 Hundred ke rne ls weight and result of ge rmination analy sis of ten populations
belong ing to fiv e species of Saussurea DC.
居群
Population
百粒重
Hundred kernels
w eigh t/ g
萌发指数
Germina tion
index/ %
萌发时滞
Time to onset of
ge rmination/ d
萌发持续时间
Germina tion
period/d
萌发高峰期
T ime to maximum
ge rmination/ d
1 0.193 1 0.10 4 1 5
2 0.162 5 0.48 3 5 8
3 0.238 0 3.32 2 8 10
4 0.371 1 7.54 2 8 10
5 0.173 0 4.50 3 4 7
6 0.262 3 6.60 2 4 6
7 0.110 9 1.50 3 3 6
8 0.160 3 4.28 3 9 12
9 0.265 7 4.44 3 9 12
10 0.171 7 3.10 2 3 5
3.1 风毛菊的种子萌发率分析
居群 1培养种子50粒 , 第 5 d开始萌发 , 萌发
1粒 , 萌发率为 1.4%;之后几天再无种子萌发 , 萌
发率最大值为1.4%.其萌发指数为 0.1 , 萌发时滞
为4 d , 萌发持续时间为 1 d , 萌发高峰期为5 d.
居群 2培养种子 50粒 , 第 4 d 开始萌发 , 萌
发 1粒 , 萌发率为 2%;第 5 , 6 , 7 d 没有萌发 , 萌
发率保持在 2%;第 8 d萌发 1 粒 , 萌发率为 4%;
第 9 ,10 ,11 d没有萌发 , 萌发率仍为 4%;第 12 d
萌发 1粒 , 萌发率达到 6%;第 13 d没有萌发 , 萌
发率最大值为 6%.其萌发指数为 0.48 , 萌发时滞
为 3 d , 萌发持续时间为 5 d , 萌发高峰期为 8 d.
3.2 尖苞风毛菊种子萌发率分析
居群 3培养种子 50 粒 , 第 3 d 开始萌发 , 萌
发 5粒 , 萌发率为10%;第 4 d萌发9粒 , 萌发率
为 28%;第 5 d萌发 9粒 , 萌发率为 46%;第 6 d
萌发 5粒 , 萌发率为 56%;第 7 d萌发 3粒 , 萌发
率为 62%;第 8 d没有萌发;第 9 d萌发 1粒 , 萌
发率为 64%;第 10 d 萌发 1 粒 , 萌发率达到
66%.之后几天再无种子萌发 , 萌发率最大值为
66%.其萌发指数为 3.32 , 萌发时滞为 2 d , 萌发
持续时间为 8 d , 萌发高峰期为 10 d.
居群 4培养种子 50 粒 , 第 3 d 开始萌发 , 萌
发 4粒 , 萌发率为 8%;第 4 d萌发 4粒 , 萌发率
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西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 第 45 卷
Journal of Nor thw est Normal Unive rsity (Natural Science) Vo l.45
为 16%;第 5 d萌发 15粒 , 萌发率为 46%;第 6
d萌发 16粒 , 萌发率为 78%;第 7 d 萌发 6粒 ,
萌发率为 90%;第 8 ,9 d无种子萌发 , 萌发率仍为
90%;第 10 d萌发 1 粒 , 萌发率达到 92%;之后
几天再无种子萌发 , 萌发率最大值为 92%.其萌
发指数为 7.54 , 萌发时滞为 2 d , 萌发持续时间为
6 d , 萌发高峰期为 8 d.
3.3 长毛风毛菊种子萌发率分析
居群 5培养种子 50粒 , 第 4 d 开始萌发 , 萌
发 10粒 , 萌发率为 20%;第5 d萌发 26粒 , 萌发
率为 72%;第 6 d萌发 8 粒 , 萌发率为 88%;第
7 d萌发 1粒 , 萌发率达到 90%;之后几天无种子
萌发 , 萌发率最大值为 90%.其萌发指数为 4.5 ,
萌发时滞 3 d , 萌发持续时间4 d , 萌发高峰期 7 d.
居群 6培养种子 60粒 , 第 3 d 开始萌发 , 萌
发 19粒 , 萌发率为 32%;第4 d萌发 30粒 , 萌发
率为 82%;第 5 d萌发 3 粒 , 萌发率为 87%;第
6 d萌发 1粒 , 萌发率达到 88%;之后几天无种子
萌发 , 萌发率最大值为 88%.其萌发指数为 6.6 ,
萌发时滞 2 d , 萌发持续时间 4 d , 萌发高峰期6 d.
3.4 柳叶菜风毛菊种子萌发率分析
居群 7培养种子 30粒 , 第 4 d 开始萌发 , 萌
发 6粒 , 萌发率为 20%;第 5 d萌发 6粒 , 萌发率
为 40%;第 6 d萌发 6粒 , 萌发率达到 60%;之
后几天再无种子萌发 , 萌发率最大值为 60%.其
萌发指数为 1.5 , 萌发时滞为 3 d , 萌发持续时间
为 3 d , 萌发高峰期为 6 d.
居群 8培养种子 50粒 , 第 4 d 开始萌发 , 萌
发 5粒 , 萌发率为 10%;第 5 d萌发 6粒 , 萌发率
为22%;第 6 d萌发 10粒 , 萌发率为 42%;第7 d
又萌发5粒 , 萌发率为 52%;第 8 d没有萌发;第
9 d萌发 4粒 , 萌发率为 60%;第 10 d 萌发1粒 ,
萌发率为 62%;第 11 d 萌发 1 粒 , 萌发率为
64%;第 12 d 萌发 1 粒 , 萌发率达到 66%;第
13 d没有萌发 , 萌发率最大值为 66%.其萌发指
数为 4.28 , 萌发时滞为 3 d , 萌发持续时间为 9 d ,
萌发高峰期为 12 d.
3.5 紫苞风毛菊种子萌发率参数
居群 9培养种子 50粒 , 第 4 d 开始萌发 , 萌
发 3粒 , 萌发率为 6%;第 5 d萌发 16粒 , 萌发率
为38%;第 6 d萌发 11粒 , 萌发率为 60%;第7 d
萌发 6粒 , 萌发率为 72%;第 8 , 9 d都没有萌发 ,
萌发率保持在 72%;第 10 d萌发 1 粒 , 萌发率为
74%;第 11 d没有萌发;第 12 d萌发 1粒 , 萌发
率为 76%;第 13 d 没有萌发 , 萌发率最大值为
76%.其萌发指数为 4.44 , 萌发时滞为 3 d , 萌发
持续时间为 9 d , 萌发高峰期为 12 d.
居群 10培养种子 50粒 , 第 3 d开始萌发 , 萌
发 21粒 , 萌发率为 42%;第 4 d萌发 23粒 , 萌发
率为 88%;第 5 d 萌发 1粒 , 萌发率为 90%;之
后的几天再无种子萌发 , 萌发率最大值为 90%.
其萌发指数为 3.1 , 萌发时滞为 2 d , 萌发持续时
间为 3 d , 萌发高峰期为 5 d.
图 1 风毛菊 2 居群种子的萌发率进程
Fig 1 Germination course o f two populations
o f S.epilobioides
图 2 尖苞风毛菊 2 居群种子的萌发率进程
Fig 2 Germination course o f two populations
o f S.subulisquama
图 3 长毛风毛菊 2 居群种子的萌发率进程
Fig 3 Germination course o f two populations
o f S.hieracioi des
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2009 No.3 A study on seeds germination of five species(ten populations)of Saussurea DC.in Q inghai-T ibetan Plateau
图 4 柳叶菜风毛菊 2 居群种子的萌发率进程
Fig 4 Germina tion course of tw o populations
of S .epilobioides
图 5 紫苞风毛菊 2 居群种子的萌发率进程
Fig 5 Germina tion course of tw o populations
of S .purpurascens
3.6 研究结果相关性分析
相关性分析如图 6 ～ 11示.结果表明:海拔与
萌发率的相关系数 R 为0.634 23 , 表明海拔与萌发
率之间呈显著正相关关系;海拔与萌发时滞的相关
系数 R 为-0.661 36 , 表明海拔与萌发时滞之间呈
显著负相关关系;百粒重与萌发指数的相关系数 R
为0.732 79 , 表明百粒重与萌发指数之间呈显著正
相关关系;海拔与百粒重 、萌发持续时间和萌发高
峰期相关系数 R 分别为 0.079 036 , 0.226 839 ,
0.075 49 , 表明海拔与百粒重 、 萌发持续时间和萌
发高峰期之间无相关性.
图 6 海拔与萌发时滞相关性分析
F ig 6 Analy sis o f co r relation betw een altitude s
and time to onset of g ermination
图 7 海拔与萌发率相关性分析
Fig 7 Analy sis of co rrelation between altitudes
and germination ra te
图 8 海拔与萌发高峰期相关性分析
Fig 8 Analy sis of co rrelation between altitudes
and time to maximum germination
图 9 海拔与百粒重相关性分析
Fig 9 Analy sis of co rrelation between altitudes
and hundred kernels w eight
图 10 海拔与萌发持续时间相关性分析
Fig 10 Analysis of co rrelation betw een altitudes
and ge rmination period
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图 11 百粒重与萌发指数相关性分析
Fig 11 Analy sis o f co r relation betw een hundred ke rnels
weight and germina tion index
4 结论
种子萌发是种子植物生活史中实现种群更新和
物种延续的关键环节之一 , 一旦气候条件适应就迅
速萌发 , 占领群落冗余空间 , 并快速生长完成生命
周期.高海拔地区比低海拔地区环境恶劣 , 种子萌
发最适条件差 , 萌发最适资源缺乏 , 而且高海拔地
区植物产生的种子数量少 , 所以 , 高海拔植物以提
高萌发率来保证其萌发和个体的形成 , 完成其生活
史.因此 , 海拔与萌发率呈正相关性 , 即海拔越高
萌发率越高.此外 , 由于高海拔地区环境恶劣 , 植
物的有效萌发时间短 , 所以 , 一旦达到萌发条件立
即开始萌发 , 因此 , 海拔与萌发时滞呈负相关关
系 , 即海拔越高萌发越早.
除了种子萌发外 , 种子大小(Seed size)作为植
物生活史中的另一个关键特征 , 代表着母体给予后
代的投资 , 由于它与种子数量 、幼苗存活有密切关
系 , 进而影响到植物适合度的大小 , 并且小种子有
更快的萌发速率[ 11] .本研究结果发现 , 百粒重与
萌发指数呈正相关性 , 即种子越大萌发速率越慢;
反之 , 种子越小萌发速率越快.究其原因可能为:
种子大小一般与种子数量呈负相关 , 即产生数量较
多的小种子或者数量较少的大种子 , 其结果是小种
子具有较强的拓殖能力 , 而大种子产生出较大的幼
苗 , 对资源缺少(光和营养)和面临的各种危害(干
旱和部分损伤)具有潜在的忍受力 , 在竞争中占优
势[ 11] , 因此 , 小种子以提高其萌发速率来保证其
生活史的完成.
以上结果表明 , 起源于中亚地区的向青藏高原
地区扩散的属于高海拔地区植物的这一支风毛菊属
植物对青藏高原高海拔环境存在广泛的适应性.
此外 , 通过研究我们发现海拔与百粒重 、 萌发
持续时间和萌发高峰期之间无相关性.
虽然本研究得出青藏高原东缘风毛菊属 5种
10 个居群植物种子萌发特性与海拔高度具有一定
关系 , 能为该属植物的分类提供部分证据 , 但对于
风毛菊这一大属来说 , 究竟海拔如何影响其萌发特
性及如何进行精确分类 , 还需要做大量的研究工
作 , 需要借助其他方面的资料.
参考文献:
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(责任编辑 俞诗源)
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