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萱草属植物研究进展



全 文 :·专题综述· 北方园艺 2007(6):66~ 69
第一作者简介:陈丽飞(1979-),女,助教, 在读硕士,主要从事萱草
属植物的栽培 、应用研究 , E-mail:zexichen@163.com。
通讯作者:董然(1966-),女 ,教授 ,主要从事园林植物的开发、利用
研究工作。
基金项目:吉林省科技厅国际合作项目(20050702-3)。
收稿日期:2007-01-19
萱草属植物研究进展
陈丽 飞 , 董  然
(吉林农业大学园艺学院园林系,长春 130118)
  摘 要:综述了近年来国内外萱草属植物的研究概
况 ,系统介绍了萱草属植物的资源分布与分类 、育种与
繁殖 、栽培、应用等方面的研究现状及发展方向 ,以供生
产利用借鉴。
关键词:萱草;研究进展;分类;栽培;应用
中图分类号:S 682.1+9 文献标识码:A
文章编号:1001-0009(2007)06-0066-04
  萱草属植物(Hemerocallis)隶属百合科(Liliaceae),
多年生宿根草本 ,根茎短 ,常肉质;叶丛状基生 ,呈条带
状披针形 ,背面中脉突起;花茎高出叶片 、上部有分枝 ,
花大 、花冠漏斗形至钟形;蒴果 ,结实较少[ 1] ,萱草属植物
种质资源丰富 ,功用广泛 ,“观为花、食为菜 、用为药” ,市
场对其需求不断增加 ,尤其是作为观赏植物 ,国内外的
研究主要有以下几个方面。
1 资源分布与分类研究
1.1 资源分布
萱草原产于亚 、欧各国 ,萱草属植物自欧洲南部经
亚洲北部直至日本均有分布 ,属广布种 ,但主要分布于
东亚 ,其分布区北缘大约在北纬50°~ 60°,分布区南缘在
我国福建 、广东 、广西 、云南及西藏东部地区。1753年瑞
典植物学家林奈建立萱草属[ 2] ,萱草属全世界约有 14
种[ 3] ,1893年 ,英国人George-yeld登记注册了第一个萱
草栽培品种“Aprioot” ,至今 ,园艺品种已多达万种以
上[ 4] 。我国具有丰富的萱草属植物资源 ,原产我国的有
11个种 ,从种的总数及特有种数目看 ,我国是萱草属现
代分布多度中心和分化中心。我国关于萱草属植物的
记载最早见于《诗经》 ,距今约两千多年历史 ,其栽培在
我国起始于汉代 ,至明代中叶 ,被作为蔬菜广泛栽培 ,主
要集中在我国长江流域 ,目前南北各省均有种植[ 5] 。中
国萱草在中世纪时开始传到欧洲 ,西北地区有 6种 、1变
种[ 6] ,集中在东北的有 6种[ 7] ,其中折叶萱草(H.plica-
ta)、西南萱草(H.forresti i)、矮萱草(H.nana)和多花萱
草(H.multi f lora)为中国特有种[ 8] 。至 1890年除个别
种外 ,几乎所有的萱草种都被引到欧美 ,随后 ,多个国家
特别是美国广泛开展了对萱草属植物种的分类 、解剖生
理 、生态适应性 、园林用途等方面的研究[ 9, 10] 。
1.2 分类
近百年来萱草属植物的分类问题一直存在争议 ,在
长期栽培过程中 ,其园艺杂交品种多 ,另有一些天然杂
交种 ,出现种间外部形态高度相似 、栽培种与野生种并
存等因素 ,给分类带来困难 ,尤其在对标本鉴定时难度
大 ,很可能发生标本误定 ,关于品种分类的数据难于统
一比较。不同研究者有不同分类处理 ,《中国植物志》记
载全属有14种 ,我国国产11种;Hu S Y整理了本属 23
种及若干变种 ,并以开花起始时间的变化范围为区分萱
草属部分植物的依据[ 11] ;松冈通夫和掘田满 1966年认
为有 6种[ 12] ;大井次三郎 1969年记载日本产 9种[ 13] ,
《朝鲜植物图鉴》收录朝鲜产 4种[ 14] ,而《大韩植物图鉴》
记载有 7种[ 15] 。此外 ,在属内是否分组及分组数量等问
题方面不同学者也有不同意见 ,Nakai认为日本萱草属
植物分 6组 ,并将中国萱草属夜间开花植物分两组[ 16] ,
Matsuoka等将我国产夜间开花萱草处理为 1个组 ,亦有
其他学者将其区分为若干独立物种[ 2、12] 。Noguchi[ 17] 根
据萱草分布的地理区域和形态学特征进行分类。熊治
廷等[ 18]根据核型 、外部形态及地理分布资料的综合分
析 ,将北萱草与大苞萱草(H.middendor f ii Trautv .et
Mey.)区分为不同物种 ,而不是同一物种的不同变种;孔
红等的[ 6 、19]研究表明 ,萱草属植物花粉形态和种子表面
微形态在种的分类上具有一定意义 ,且种子表面微形态
与核型 、花粉形态 、过氧化物同工酶之间具有一定相关
性。于晓英等[ 20] 采用 SDS和 CTAB 法从萱草幼叶 、成
熟叶 、新根等部位中提取DNA ,获得AFLP图谱 ,为萱草
属植物资源研究提供依据 ,其中幼叶的 DNA产量和品
质最好 ,CTAB法提取的 DNA纯度较高且程序简单。
2 育种与繁殖技术研究
2.1 育种研究
植物学家 A.B Stout成功证明能够从萱草遗传因
素的基因库中 ,索取改变萱草品质和红色素形成强度及
花色分配模式的遗传因子 ,从而扩大萱草杂交和选育的
范围[ 11] 。P.G.Corliss[ 21] 从理论上推断人类可创造出
2 321亿多的不同性状萱草。欧美群众性培育萱草新品
种的工作在 19世纪末就已兴起 ,20世纪以来 ,培育出大
量优质杂种萱草。美国在 1930年前后就收集我国和日
本的萱草植物作原始材料 ,进行育种工作 ,现已培育出
数以万计的园艺品种 ,居百合科花卉品种的首位。1946
年美国成立了萱草协会(American Hemerocallis Socie-
ty),定期出版刊物 ,报道有关萱草最新杂交 、育种、繁殖、
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北方园艺 2007(6):66~ 69 ·专题综述 ·
栽培等方面的研究成果 ,公布每年获得优胜品种名单 ,
并对现有品种作区域性规划 ,以供不同地区初次栽培萱
草的爱好者参考[ 22] 。从1947年美国萱草协会承担官方
栽培萱草注册工作后 ,已有 4万多个注册品种亮相 ,大
大丰富了该属植物资源[ 4] 。
2.2 繁殖研究
萱草属植物可采用播种 、扦插、分株和组织培养等
方法繁殖 ,常用方法为分株和组织培养繁殖。萱草分生
能力强 ,可从根茎部发生多数萌蘖 ,分株繁殖是萱草属
植物常用而经济的繁殖方法。分株繁殖多在春季萌芽
前或秋季落叶后进行。分株繁殖在最短时间内获得有
开花能力的植株 ,并能保持品种特性 ,但繁殖系数低 ,不
适于大规模商业生产。有关萱草属植物组织培养的研
究主要集中在食用黄花菜和多倍体萱草[ 23 ~ 25] 。自然界
的1株萱草一般靠分蘖繁殖每年仅能繁殖4 ~ 5株 ,而采
用组织培养快速繁殖可以适应市场商品化需求 ,并可保
持不同品种的本身性状 ,在短期内获得大量种苗 ,是工
厂化育苗的重要途径。孔刚等[ 26] 把 5 个大花萱草
(Hemetocallis fulva)品种的花茎 、花瓣接种在相同培养
基上 ,结果不同品种大花萱草存在很大差异 ,而同一品
种的不同部位其愈伤组织诱导率也不相同 ,组织培养因
品种而异 ,应针对不同品种选取不同的培养基及适当的
激素浓度。吴铁明等[ 27] 报道了野生重瓣大花萱草的组
织培养 ,以心叶为外植体进行野生重瓣大花萱草的组织
培养 ,其出愈率较高 ,能快速繁殖 ,取材不受季节限制。
王晓娟等[ 28]利用附加了不同浓度 NAA的1/2 MS作为
培养基 ,分别对萱草愈伤组织块和无根再生苗进行根的
发生诱导试验 ,结果愈伤组织均不易生根;而无根再生
苗根的诱导效果较好 ,特别在含 0.075mg/ L NAA的培
养基上 ,生根数量和生根率均最佳。
3 栽培技术研究
施冰等[ 29]的研究表明 ,大花萱草在不同发育阶段对
矿质营养及水分需求不同 ,不同发育阶段水分的吸收差
异显著 ,在营养生长阶段水分含量较高 ,进入生殖生长
阶段水分含量降低。郭国平[ 30] ,对黄花菜追施钾肥可提
高植株抗性 ,增加花蕾数 ,提高成蕾率 ,增加产量 ,是一
项有效的增产措施 ,且以追施硫酸钾112.5kg/hm2为最
佳施肥量。孙楠等[ 31] 的研究表明 ,含镁复合肥对促进黄
花菜生长发育 、提高其产量和抗病能力均有良好效果 ,
其中含镁量较高的镁肥增产效果更优 ,比不施肥处理增
产57.4%,比施氮磷钾处理增产 32.8%,施用含镁复合
肥可明显提高黄花菜的产量 、改善土壤养分状况 ,两种
含镁复合肥对土壤交换性镁和氮磷钾含量亦有一定影
响。刘明财等[ 32]对长白山 170种野生植物进行了栽培
试验 ,其中栽培试验成功且具有一定开发前景的包括北
黄花菜和大苞萱草 ,认为其适应性强 ,管理粗放。金立
敏等[ 33]对大花萱草植物进行了 2 ~ 3a的适应性栽培观
察 ,认为金蚀环 、蓝色光芒 、唐 、美国幻儿 、斯特拉德奥等
品种在江苏省苏州地区具有较好的适应性且能够保持
冬季不枯 ,观赏价值较高 ,值得推广。
4 病虫害及杂草防治
4.1 病虫害防治
萱草属植物常见病害有叶枯病 、叶斑病 、锈病 、根腐
病 、炭疽病 、白绢病 、茎枯病和褐斑病[ 34] 。在病害防治
上 ,应注意选栽抗病品种 ,利用现有耐病性较强的品种 ,
进行有性杂交 ,选育一批抗病性较强的品系 ,鉴定后推
广应用;合理施用肥料 ,促进植株健壮生长发育 ,增强植
株抵抗能力;及时清除杂草 、枯叶 ,以减少侵染源;注意
发病初期的药剂防治 ,李钧[ 35] 针对锈病筛选出 15%粉
锈宁可湿性粉剂和25%粉锈通可湿性粉剂(有效成分三
唑硐),并提出防治黄花菜锈病可采用推广抗病良种 、更
新老龄株丛 、增施磷钾肥和有机肥、秋后挖坑 、冬季“客
土”培蔸和及时喷药预防等综合防治办法。据报道 ,针
对萱草属植物的主要虫害红蜘蛛和蚜虫 ,可用 40%乐果
乳剂 800 ~ 1 000倍液喷雾防治。蚜虫在低龄若虫高峰
期用 50%抗蚜威可湿性粉剂 2 500 ~ 3 000倍液或 25%
氯氰菊酯乳油1 500倍液喷雾防冶 ,每隔 5 ~ 7d喷 1次 ,
喷药液 75kg/667m2 ,连喷 2~ 3次[ 36] 。
4.2 杂草防除
杜娥等[ 37]对大花萱草的杂草防除试验结果表明 ,药
后 30d , 33%二甲戊乐灵 1 500mL/hm2 ,除草效果在
92%以上 ,72%异丙甲草胺1 350 ~ 1 800mL/hm2除草效
果在 90%以上 ,应用此剂量除草剂定植后施用于大花萱
草田 ,对大花萱草植株安全。杜娥等[ 38] 针对大花萱草移
栽定植后 ,用不同浓度稀禾定 、吡氟禾草灵进行茎叶喷
雾防除大花萱草田杂草试验 ,结果表明 ,稀禾定和吡氟
禾草灵能有效防除禾本科杂草 ,对成株阔叶杂草防除效
果很差;药后 45d ,1 200 ~ 1 800mL/hm2 ,12.5%稀禾定、
1 050 ~ 1 575mL/hm2的 15%吡氟禾草灵对禾本科杂草
的防除效果均较好 ,对大花萱草植株安全无害。
5 萱草属植物的应用研究
5.1 食用
萱草属植物主要食用部分是花蕾 ,干制品名金针
菜 ,为我国传统干菜 ,肉厚味醇 ,营养丰富 ,被称为“健脑
菜”。自古以来 ,人们就作蔬菜食用 ,特别是长江流域有
较大面积产区 ,是当地有名的特产蔬菜 ,远销海外 ,具有
较大的经济价值[ 39] 。萱草属植物花蕾中富含维生素 、蛋
白质 、糖分和矿物质。以黄花菜为例 ,其花蕾中所含各
种维生素作为辅酶成分对人体新陈代谢有重要调节作
用;所含胡萝卜素和视黄醇高 ,对平滑肌有显著收缩作
用 ,可保护视力 ,防止血栓形成等作用。近年人们发现
黄花菜还能减轻晕车 、晕船的呕吐症状 ,是海员及旅行
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·专题综述· 北方园艺 2007(6):66~ 69
者喜爱的食品之一。
5.2 药用
萱草属植物药用最早记载见于宋代《嘉祜本草》 :
“萱草根凉 ,无毒 ,治沙淋 ,下水气” 。据《本草纲目》记载 ,
黄花有利胸膈 、安五脏 、通乳健胃 、清身明目等功效。萱
草属很多植物的花 、叶 、根均可入药 ,萱草根含多种药物
碱 ,主要为蒽醌类化合物[ 40] ,萱草还可清热凉血 、通乳 、
平肝止血 、消食 ,且少有副作用 ,对各种原因引起的的失
眠症 ,是较理想的药物。从该属植物分得的部分化合物
(乳香酸衍生物),具有很好的治疗自身免疫疾病的前
景[ 41] 且萱草已成为此类化合物新的植物来源。
5.3 观赏
萱草属植物品种繁多 ,古人一直将其作为庭园观赏
植物。20世纪以来 ,欧美园艺学家主要利用了我国的萱
草属植物材料 ,进行了大量育种工作 ,目前其栽培品种
已成为仅次于唐菖蒲 、郁金香 、风信子的主要庭院花卉。
在长期的栽培驯化或选育过程中 ,各地拥有较丰富的品
种资源和野生群体 ,花色鲜艳 ,用途广泛 ,对二氧化硫有
较强抗性 ,且对水体有一定净化能力[ 42] ,是园林绿化的
好材料。萱草属植物也可做切花 ,经科研开发和市场开
拓 ,有望成为继世界四大支柱切花“月季 、菊花 、香石竹 、
唐菖蒲”之后的第五大支柱切花 ,因此 ,萱草属植物在园
林中占有重要地位。
6 问题与展望
萱草属植物作为食 、药用及观赏的重要植物种类 ,
深得人们喜爱。但萱草属植物的种和品种数量庞大 ,种
间差异甚微 ,争议颇多 ,这给此类植物在各方面的研究
应用带来困难。此外 ,对于野生资源的调查 、开发不充
分;我国育种工作起步较晚 ,优良品种为数不多 ,对现有
品种的利用不充分等 ,都成为制约萱草属植物发展的因
素。建议应加大以下几方面的研究力度。
6.1 深入开展生理生态研究
目前报道的关于萱草属植物的生理研究多为其营
养、水分的研究 ,而关于次生代谢 、抗性生理生态等方面
的研究较少。因此 ,应当深入探讨萱草属植物的生理生
态特性 ,为引种驯化及栽培管理提供可靠的理论依据。
6.2 制定分类标准
开展属内植物的系统分类及品种鉴定研究 ,制定系
统的萱草属植物分类标准。以植物的形态特征为基础 ,
运用相关方法 ,从形态学 、孢粉学 、细胞学 、分子生物学
等多个不同角度对各品种进行区分 ,将品种间进化关系
和生产应用结合 ,选取稳定性状和易辨别的形态特征作
为分类依据 ,根据实际情况选择适宜方法。
6.3 建立品种资源库
全面系统地对资源进行调查 ,建立品种资源库 ,收
集和保存种质资源 ,查明其分布 、种类 ,进行引种驯化 、
繁育及栽培研究 ,并运用现代生物技术 ,利用现有品种
资源 ,建立良种育苗基地 ,为其开发利用奠定基础。
6.4 选育优良萱草品种
针对萱草属内植物在园艺 、园林及生药学中的重要
作用 ,培育有高度观赏价值 、具丰富营养而不含有害化
学成分 、富含适宜药用生物碱成分的萱草品种 ,满足蔬
菜市场和药材市场的需求 ,同时又为城市绿化提供适应
性广 、观赏效果好的优良萱草品种。
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北方园艺 2007(6):69~ 71 ·专题综述 ·
葡萄抗寒性研究概况
熊  燕 , 张 万民
(新疆塔里木大学植物科技学院,阿拉尔 843300)
  摘 要:低温胁迫给葡萄生产带来诸多不便。对葡
萄抗寒性及其形态解剖 、质膜透性 、生理生化 、抗寒鉴定
等方面进行了综述。实践中 ,在综合使用上述若干种方
法的同时 ,辅以田间调查鉴定 ,可更好地获得葡萄的抗
寒性。
关键词:葡萄;抗寒性
中图分类号:S 633.1 文献标识码:A
文章编号:1001-0009(2007)06-0069-03
  抗寒性是指植物越冬期间对零下温度的忍耐力[ 1] 。
在诸多植物逆境中以低温胁迫对植物的危害种类最多 ,
面积最大。长期以来 ,人们对寒害的机理及抗寒理论进
行了多方面的研究。葡萄的栽培面积及产量均居世界
前列 ,但其主要栽培品种抗寒性差 ,在最低温度低于
-15℃的地区即需埋土防寒越冬 ,给葡萄生产带来诸多
不便。因此进行葡萄抗寒性研究具重要的理论意义和
实践价值 。前人就葡萄抗寒性及其形态解剖 、质膜透
第一作者简介:熊燕(1970-),女 ,硕士 ,讲师 ,从事果树种质资源及
其遗传育种研究, E-mial:xyzky td@163.com。
收稿日期:2007-02-12
性 、生理生化 、抗寒鉴定等方面进行了研究 ,现分述如下。
1 葡萄抗寒性形态解剖指标的研究
萌芽率 、主蔓死亡率是衡量葡萄枝芽经防寒越冬是
否发生冻害及冻害轻重的重要指标[ 2] 。树体的不同部
位也存在着抗寒力的差异。据资料记载 ,一般欧洲品种
的充实芽眼能忍受-18℃~ -20℃的低温 ,成熟枝条能
忍受-22℃的低温 ,多年生老蔓能忍受-20℃~ -26℃
的低温 ,由此可见芽眼的抗寒力低于枝条。所以 ,在调
查中出现有枝条组织鲜绿 ,伤流正常而芽眼冻死的情
况;还有一年生新梢冻死而多年生老蔓的隐芽可以萌发
的现象[ 3] 。
王丽雪等(1994)以显微化学观察表明 ,抗寒强的葡
萄种类(如山葡萄 、贝达)其枝条木栓层厚 ,细胞层数多 ,
木栓化程度高[ 4] 。应用石蜡切片技术和电镜技术对不
同种类品种葡萄根系的组织解剖结构观察显示 ,抗寒种
类品种组织结构比较紧密 ,导管小而密度低(山葡萄的
导管直径是 43.4μm ,密度为 29.6个/mm2 ,而玫瑰香则
为 71.6μm和 63.1个/mm2);射线发达(山葡萄及欧美
杂交种每横断面有16~ 18条射线 ,龙眼和玫瑰香为8 ~
12条);根皮率低(山葡萄根皮率是 40%,玫瑰香则为
63.1%)[ 5] 。对一年生枝蔓的组织结构观察结果与根系
的规律相似 ,且表现更加明显[ 6] 。郭修武亦认为可将葡
萄根系皮层与射线细胞大小、组织紧密度及皮层和木质
部所占比率作为抗寒鉴定的形态结构指标[ 7] 。也有学
者以葡萄一年生枝条次生木质部的褐变面积大小进行
冻害分级[ 8] 。叶片组织结构与葡萄种类品种的抗寒性
没有明显的相关性[ 9 , 6] 。
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