全 文 ：第 18卷第 6期
2003年 12 月
地球科学进展
ADVANCE IN EARTH SCIENCES
Vol.18　No.6
Dec., 2003
文章编号:1001-8166(2003)06-0884-07
青藏高原隆起和高山栎组(壳斗科)分布的关系
周浙昆 , 普春霞 , 陈文允
(中国科学院昆明植物研究所 ,云南　昆明　650204)
摘　要:高山栎是一类硬叶常绿的栎属植物 ,集中分布在横断山区 ,是这一地区群落中的优势种和
建群种 。高山栎组分布区的形成和喜马拉雅的隆起 、横断山的形成有密切关系 。讨论了这种相互
关系 。先清理了高山栎分类学的混乱 ,将原来的 12种高山栎归并为 9种 ,在此基础上讨论了高山
栎的现代分布和系统位置 ,总结分析了高山栎的地史资料。认为高山栎组植物出现的时间不晚于
中新世 ,在中新世高山栎组已经有了较广的分布 ,分布在当时的亚热带常绿阔叶林。在上新世 ,随
着喜马拉雅山脉的隆起和抬升 ,横断山地区的环境发生了巨大的变化 ,环境变冷 、变旱。高山栎组
植物由于自身所具有的抗寒耐旱的形态特征 ,如被较厚的毛被 ,单位面积气孔数目较少等使之在生
物竞争中成为优胜者 ,而逐步成为横断山地区群落中的优势种和建群种。并以已有地质学 、古植物
学 、形态解剖学 、植物地理学和分子生物学的证据论证了这一假说。
关　键　词:栎属;高山栎组;横断山;喜马拉雅
中图分类号:Q948.2　　　文献标识码:A
　　高山栎是指一类硬叶常绿的栎属植物 ,包括以
中国横断山为分布中心的 9种栎属植物 。形态学和
分子生物学的证据都表明 ,这是一个非常自然的类
群 ,周浙昆将其归入高山栎组 Quercus sect.Heter-
obalanus (Oerst.)Menits.[ 1～ 6] 。高山栎组的分布
南起泰国的清迈 ,北至我国秦岭 ,东达我国台湾西止
于喜马拉雅地区 ,并上延至阿富汗 。高山栎组的垂
直分布可从 1 700 m 分布到 4 800 m 的高山 ,但以
2 400 ～ 3 600 m最为集中[ 3] 。高山栎区分布虽然较
广 ,但是主要集中分布在横断山区 ,全部种类在横断
山区均有分布 ,是这一地区群落中的优势种和建群
种 , 在横断山的生态系统中起着至关重要的作
用[ 4 , 7～ 11] 。
分子生物学的证据和形态学的证据均表明高山
栎组植物和分布于现代地中海沿岸的一类硬叶栎类
如 Q.ilex , Q.suber等有最近的亲缘关系[ 4 , 6 , 12] 。
高山栎组还有着悠久的地质历史 ,在我国西藏
希夏邦马峰 、南木林 ,云南开远小龙潭 、宣威 、永平 、
洱源 、兰坪 ,四川米易等地的第三纪和第四纪地层中
都有高山栎的化石发现[ 13～ 21] 。徐仁[ 13]还根据在
希夏邦马峰海拔 5 600 m 高山发现的高山栎类化石
推测喜马拉雅山在上新世以后抬升超过 3 000 m 。
形态学的研究表明在栎属中高山栎组植物是唯
一具有复表皮的类群[ 4] 、被毛(至少在幼叶阶段)厚
的角质层 ,较低的气孔密度等形态特征 ,这些形态特
征往往和防寒保水有密切关系[ 4 , 22] 。具有防寒保
水等特征的高山栎组植物更能够适应高山环境 ,青
藏高原隆起造成的环境变迁更有利于高山栎的生存
竞争。总之青藏高原的隆起 、横断山抬升 、古地中海
的退却和高山栎组植物分布区的形成有密切的关
系 。本文将这讨论两者之间的关系 ,探索青藏高原
隆起造成的环境变迁对植物分布的影响。
　收稿日期:2003-01-28;修回日期:2003-06-16.
＊基金项目:国家自然科学基金项目“高山栎组分布区的形成发展与横断山抬升的相互关系”(编号:30170077);中国科学院知识创新项
目“横断山及其邻近地区生物多样性起源 、演化及可持续利用”(编号:KSCX2-1-09)资助.
　作者简介:周浙昆(1956-),男 ,浙江人 ,研究员 ,从事植物分类 、植物生物地理及古植物学的研究.E-mail:zhouzk@public.km.yn.cn
1　高山栎组的分类与分布
高山栎组
Quercus sect.Heterobalanus (Oerst.)Menits.[ 23] ———sect.
Suber Spach
[ 5 , 24] ;---sect.Cerris subsect.Brachylepids A .
Camus
[ 1] ;---sect Brachylepids Zhou Z K[ 4]
Typus:Q.semecarpifolia Smith
最近出版的《中国植物志》二十二卷[ 5]及《中国
植物志》英文版第四卷[ 24]都对高山栎组植物进行过
分类处理 ,但是高山栎组的分类仍然十分混乱 。本
文根据最新资料参考分子生物学的证据 ,清理高山
栎组的分类混乱 ,确定高山栎组植物为 8种 , 1个存
疑种 。本文的分类处理主要在《中国植物志》中英文
版的基础上进行 ,同时为了节省篇幅 ,文献引证 ,仅
引原始文献及《中国植物志》中英文版。中文名均依
据《中国植物志》中文版。
高山栎组分种检索表:
1.成熟叶被黄色 、棕色 、灰色 、灰黄束状毛
　 2.成熟叶被黄色 、棕色束状毛
　　 3.壳斗浅碗形或碟形 ,通常近于平展 , 仅包坚果基
部;坚果近球形 , 直径 2 ～ 3 cm , 紫褐色 , 叶被棕
色束状毛及糠枇状粉末 ……… 1.Q.seme-
carpifolia Smith
　　 3.壳斗杯形 、碗形或帽斗形 ,坚果卵形 , 椭圆形 , 直
径小于 2 cm
　　　 4.壳斗外小苞片鳞片状 ,卵形至披针形 , 极短
　　　　 5.壳斗帽状 , 顶部边缘扩展成波浪状皱褶
………………2.Q.guyav ifoila Lüv l
　　　　 5.壳斗杯形或碗形 ,顶部边缘紧接坚果
　　　　　 6.叶片通常在 4 cm 以下 ,叶背密被黄色束
状毛 , 遮蔽侧脉…………3.Q.pannosa
Hand.-Mazz
　　　　　 6.叶片通常在 4 cm 以上 ,叶背被黄色束状
毛 ,侧脉明显可见
　　　　　　 7.果序长不到 3 cm ,小苞片卵状长团形 ,
钝头 …… …… 4.Q.aquifolioides
Red .Et Wils
　　　　　　 7.果序长 6～ 16 cm ,小苞片线状披针形 ,
长约 1.5 mm ……5.Q. longispica
(Hand .-Mazz.)A.Cam us
　　　 4.壳斗外小苞片线形 , 长 5 ～ 8 mm , 顶端反曲
……….6.fimbriata Chun et Huang
　 2.成熟叶被灰色 ,或污褐色束状毛
8.乔木 ,有明显的主干 , 成熟叶被灰色束状毛 ,叶多
全缘 , 反卷…………7.Q.seneascens Hand.-Mazz
8.灌木 , 成熟叶被污褐色束状毛 , 叶缘有刺状齿 ,
稀全缘…………8.Q.monimotricha Hand .-
Mazz
1.成熟叶不被毛或近在基本及叶脉腋处被少许灰色束
状毛………………9.Q.spinosa David ex Franch
(1 ) 高 山 栎。 (Quercus smecarpi folia
Smith
[ 5 , 24])。分布在泰国清迈 ,中国西藏的波密 、吉
隆 、错那 、聂拉木等地以及阿富汗 ,海拔分布范围为
2 600 ～ 4 000 m 。高山栎在中国仅分布在西藏 ,原
来许多定为高山栎 ,分布在中国其它地方的标本都
是误定 。值得一提的是高山栎是高山栎组分布最南
和最北的种类。
(2)帽斗栎。(Quercus guyavi foi la Lüvl.[ 5 , 24])。
横断山区(滇西北和川西),海拔分布范围为:2 500
～ 4 000 m 。
(3)黄背栎 。(Quercus pannosa Hand .-Mazz.
[ 5 , 23 , 24])。本种和帽斗栎有明显区别 ,帽斗栎的壳
斗和黄背栎的叶背是两个明显的区别特征 ,黄成就
等[ 24]对两者归并是不合适的 。云南四川特有集中
分布于横断山区 。海拔分布范围为 2 600 ～
3 600 m 。
(4)川滇高山栎。(Quercus aqui fol ioides Rehd .
et Wils.[ 5 , 24])。四川 、贵州 、云南 、西藏特有 ,横断
山区较为集中 ,海拔分布范围为 2 000 ～ 4 900 m ,是
高山栎组植物中海拔分布较高的种类 。
(5)长穗高山栎。(Quercus longispica (Hand.-
Mazz.)A.Camus [ 1 , 5] ---Q.rehderiana Hand.-
Mazz .[ 24])。果序长 ,叶背黄色束状毛 ,是长穗高山栎
的典型特征 ,而光叶高山栎(Q.rehderiana)叶背光滑
无毛 ,两者之间也没有过渡 。黄成就 ,张永田对这两
个种的归并无法理解。横断山区特有(云南 、四川 、西
藏);海拔分布范围为 2 260 ～ 3 800 m 。
(6)长苞高山栎。(Quercus f imbriata Chun et
Huang
[ 5])。小苞片线形 ,长 ,顶端反卷是长苞高山
栎的典型特征 。高山栎组又称短鳞组 ,其特征就是
苞片短而紧贴壳斗 。由此 ,中国植物志中文版和英
文版都认为这是一个川滇高山栎(Q .aqui folioides)
和匙叶栎(Q .dolicholepis)杂交种 ,是否如此 ,需要
实验证据支持 。仅分布于云南西北部的丽江 、宁蒗
及四川的小甲 、九龙 。海拔分布范围为 2 800 ～
3 200 m 。
(7)灰背栎 。(Quercus senescens Hand.-
Mazz .[ 5 , 24])。西藏 、云南 、四川 、贵州分布 ,在横断
山较为集中 。海拔分布范围为 2 200 ～ 3 350 m 。
(8)矮高山栎。(Quercus monimotricha Hand.-
Mazz .[ 5 , 24])。高山栎组中唯一的灌木。分布于四川
885第 6 期　　　　　　　　　　　周浙昆等:青藏高原隆起和高山栎组(壳斗科)分布的关系　　　　　　　
西部 、云南西北部和缅甸北部。常成片生长形成优势
植被。海拔分布范围为 2 000 ～ 4 200 m 。
(9)刺叶栎。(Quercus spinosa David ex Franch.
[ 5 , 24] ———Q.bullata Seem;Q.gilliana Rehd.et
Wils.[ 5 , 24] ;——— Q.ilex L.var.spinosa Franch.
[ 5 , 24] ;———Q.rehderiana Hand.-Mazz .[ 5 , 24] ;———
Q.pseudosemecarpi folia A.Camus[1] ———Q.seme-
carpi folia Smith var. spinosa Schott.[ 5 , 24] ;———Q.
taiyunensis Ling [ 5 , 24] ;———Q.spinosa var.miyabei
Hayata
[ 5 , 24])。这是高山栎组中 ,最为混淆的种类 。
最近普春霞等①的研究表明分子生物学证据
(AFLP)支持光叶高山栎(Q.rehderiana),毛脉高
山栎(Q .pseudosemecarpi fol ia)和川西栎(Q .
gil liana)归并为刺叶栎。刺叶栎是高山栎组分布海
拔最低 ,最东部的种类 ,从横断山一直分布到台湾 ,
海拔分布范围为 900 ～ 1 500 m 。
周浙昆[ 3]总结高山栎组的分布为:高山栎组植
物的分布西起东喜马拉雅南坡到西喜马拉雅一带 ,
西北达阿富汗 ,在中国向北不过秦岭 ,南达泰国的青
迈;绝大多数种类东止于四川盆地西部边缘 ,刺叶栎
从横断山零星分布到我国台湾。刺叶栎的分布在横
断山最为集中 ,全部 9个种类在横断山都有分布 ,常
常形成群落纯的高山栎群落 。高山栎的垂直分布从
海拔 900 m直到 4 800 m ,但以 2 400 ～ 3 600 m 的
期间最为丰富。对不同海拔川滇高山栎遗传多样性
的研究也表明 ,川滇高山栎的遗传多样性以海拔 3
200 m 左右的地段最为丰富[ 25] 。
2　高山栎组的地史分布
高山栎组植物的叶脉和叶型特征都较为特殊 ,
叶大多为椭圆形 、倒卵型 、先端大多钝圆 ,叶缘具刺
或全缘 ,中脉大多分叉 。所以在地层中容易被识别
和鉴定 ,有较高的可靠性。表 1总结了目前发现的
所有高山栎组的化石。从表中可见最早见于中新世
的西藏南木林植物群[ 14 , 19 , 20]和云南开远小龙潭植
物群[ 15] 。以后在横断山中新世和上新世地层中都
发现高山栎组的化石成为群落中的优势种和建群
种[ 19 , 20] 。
表 1　高山栎组化石记录①
Table 1　The fossil recordes of Quercus sect.Heterobalanus
Taxon
形式
(Fossil form)
地质年代
(Geological t ime)
地区
(Locali ty) 文献(Li terature)
Q.lanci folia Tao 叶 上新世 云南兰坪 [ 18 , 19 , 20]
Q.lan pingensis Tao 叶 上新世 云南兰坪　云南永平 [ 18 , 19 , 20]
Q.nam ulingensis Li et Guo 叶 中新世 西藏南木林 [ 14 , 19 , 20]
Q.preguyavaefol ia Tao 叶 上新世
中新世
第四纪
西藏南木林 , 西藏希夏邦马峰, 云南
洱源 、兰坪 、永平 、宣威
[ 13 , 14 , 15 , 16 , 19 、20 , 25]
Q.premonimotricha Tao 叶 中新世
上新世
上新世
上新世
上新世
云南开远 、
云南兰坪
云南洱源
云南永平
四川米易
[ 15 , 16 , 18 , 19 , 20 , 21]
Q.presenescens Zhou 叶 中新世
上新世
西藏南木林 , 西藏希夏邦马峰, 云南
洱源 、兰坪 、永平
[ 13 , 14 , 15 , 16 , 19 , 20]
Q.wu longensis Li et Guo 叶 中新世 西藏南木林 [ 14 , 15 , 19 , 20]
3　高山栎组的系统位置
叶解剖 、叶结构 、分子生物学证据分支分析都支
持高山栎组植物是一个单系类群[ 4 , 6 , 27] 。高山栎
组植物具有复表皮 、被束状毛 ,中脉呈 “Z”字弯曲顶
端分叉 ,壳斗苞片短 ,紧贴壳斗 ,子叶合生。这些特
征在整个栎属中都是独特的 。 ITS 系列分析的证据
表明 ,高山栎组形成一个稳定的支系 ,强烈地支持高
山栎组做为一个单系类群[ 6] 。普春霞等[ 27]的分支
分析也支持高山栎组做为一个自然的类群 。
关于高山栎的系统位置 ,周浙昆等[ 4] 根据叶表
皮和叶结构特征分析认为高山栎组植物是栎亚属中
886 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　地球科学进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷
① 普春霞.刺叶栎复合群的生物地理学研究.中国科学院昆明植物研究所学位论文 , 2002.
最原始的类型。栎属化石的叶形在地层中出现的时
间顺序也支持这一推论[ 11] 。而李建强[ 28]的研究则
认为高山栎组是栎属中的基部类群 ,但是不是最基
部的类群 ,巴东栎组(Quercus sect.Engleriana)是
较之高山栎组更早的分支。Manos 等[ 6 , 27] 的 ITS
系列的分析以及普春霞等的分支分析都认为高山栎
组不是栎属中最早分支的类群。 Quercus sect Cerris
是一群分布在现代地中海 、喜马拉雅 、横断山及亚洲
东部的栎属植物。经典分类将高山栎组归为 Quer-
cus sect Cerris。周浙昆 、Manos , 李建强和普春霞等
的研究都支持经典分类的处理[ 4 , 6 , 27 , 28] 。
图 1　高山栎组的现代分布和化石分布
Fig.1　Modern distribution and fossil distribution of sect Heterobalanus
4　高山栎组的分布与喜马拉雅隆起 、
横断山形成的关系
基于以上对高山栎组分类 、分布 、地质历史以及
系统位置的认识 ,笔者提出了高山栎组分布模式形
成的假说即:高山栎组植物出现的时间不晚于中新
世 ,在中新世高山栎组已经有了较广的分布 ,分布在
当时的亚热带常绿阔叶林中 ,在上新世 ,随着喜马拉
雅山脉的隆起和抬升 ,横断山地区的环境发生了巨大
的变化 ,环境变冷 ,变旱。高山栎组植物由于自身所
具有的抗寒耐旱的形态特征 ,如被较厚的毛被 ,单位
面积气孔数目较少等使之在生物竞争中成为优胜者 ,
而逐步成为横断山地区群落中的优势种和建群种 。
这一假说与美国古植物学家 Aexlo rd对硬叶栎
类的起源和分布区的形成明显不同。Aexlord[ 29] 认
为美国西北 、地中海和中国西部都分布着一群硬叶
栎类 ,他们之间有密切的亲缘关系 ,地中海的硬叶栎
最古老 ,他们起源之后分别向美国西部和中国的喜
马拉雅和横断山地区扩散而形成现在的分布格局 。
Aexlord的这一推理目前尚无有力的证据来支持 ,相
反 ,分子生物学证据已经证明广布硬叶栎类不是一个
单系的类群。笔者的假说却得到了以下证据的支持。
高山栎的地史分布及现代分布支持了这一假
说 。从地史分布看高山栎在中新世的分布区要大于
现代高山栎的分布 ,而且在中新世喜马拉雅地区尚
未隆升 ,西藏南木林的气候还是一种温暖湿润的亚
热带气候 ,与高山栎在同一产地的也大多是阔叶林
的成分[ 14] 。而中新世高山栎的另一产地云南开远
小龙潭 ,则是典型的南亚热带气候类型 ,同产地的植
物群 ,是豆科(广义)、壳斗科 、木兰科及樟科为优势
成分是典型的亚热带常绿阔叶林[ 21] 。上新世是喜
马拉雅地区迅速抬升的时期[ 30 , 31] ,而在此时期在
887第 6 期　　　　　　　　　　　周浙昆等:青藏高原隆起和高山栎组(壳斗科)分布的关系　　　　　　　
喜马拉雅及横断山地区高山栎的化石点逐步增多
(表 1)。在横断山核心地区的化石产地如洱源 、兰
坪 、永平等上新世地层所产的植物群都是以高山栎
为优势成分的[ 19 , 20] 。横断山边缘的米易上新世植
物群中高山栎混生于其它类群中[ 11 , 15 , 16 , 18 , 21] 。
在现代分布中 ,高山栎在热带山地(泰国清迈)在南
亚热带山地(云南石屏 、龙陵等),中亚热带山地(昆
明)都有 高山栎组植物的分布;由西向东高山栎从
横断山零星分布至我国台湾(刺叶栎)。整个高山栎
组植物其实一直零星分布于现代的亚热带常绿阔叶
林中 ,在横断山随着海拔的升高而成为群落中的优
势种的。
以形态学证据为基础的分支分析表明刺叶栎复
合群是高山栎组中最早分支的类群[ 27] 。而刺叶栎
复合群又是在高山栎组分布最广 ,分布海拔最低的
类群 ,这就表明在高山栎组中最早分支的类群广泛
分布在亚热带常绿阔叶林 ,而晚出的类群限于分布
于横断山(横断山地区特有)这就或多或少映证上述
推测 。分子生物学证据以佐证了这一假说。刺叶栎
AFLP 的证据表明分布于华中的仙居和华东及台湾
刺叶栎居群是最早分支的居群 ,而位于横断山的丽
江居群是晚出的类群①。对这一现象虽然可以有多
种解释但是它至少可以证明 ,高山栎早出的居群分
布在台湾 。
虽然地理分布 、形态学和分子生物学的证据部
分证实了笔者的假说 ,但是对这也假说的推论还有
赖于更多的形态学证据和分子生物学证据 。但是 ,
喜马拉雅山脉的隆起和横断山的抬升和高山栎分布
区的形成和发展却有密切的关系。
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889第 6 期　　　　　　　　　　　周浙昆等:青藏高原隆起和高山栎组(壳斗科)分布的关系　　　　　　　
RELATIONSHIPS RETWEEN THE DISTRIBUTIONSOF QUERCUS
SECT HETEROBALANUS(FAGACEAE)AND UPLIFT OF HIMALAYAS
ZHOU Zhe-kun , PU Chun-xia ,CHEN Wen-yun
(Kunming Inst itute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Kunming 650204 , China)
Abstract:Quercus sect.Heterobalanus(Oerst.)Menits.is a g roup of oaks consisting of 9 species.They
are distributed f rom Chiang Mai in Thailand to southwest China , Burma , India , Bhutan , Nepal and
Afghanistan.However , they are mainly concentrated in eastern Himalayan areas , particularly in the Hengduan
M ountains.They are dominant elements in vegetation types of Hengduan mountains.Relat ionships betw een the
distributions of the section and uplift of Himalayas are discussed in the present paper.Taxonomical revision is
carried out at first and 12 species of the section are reduced to 9.Based on taxonomical revision , the modern dis-
tribution , fossil history and systematic position of the section are discussed.The fossil record of this section ex-
tended back to the Miocene.Early fossil oaks of this section w ere found mixed with other oaks o r Fagaceae ,
which formed everg reen broad-leaf forests in subtropical region of China and east Asia.The younger fossil(the
Late M iocene)records showed that oaks of this section had become the dominant element in floras.A hypothesis
w as proposed that Sect.Heterobalanus had its o rigins in these subtropical broad-leaf forests.This type of forest
w as w idely distributed in many regions including the Hengduan Mountains.After the Tertiary Indian plate col-
lided w ith Eurasia it caused the uplif ting of Himalayas and the formation of the Hengduan Mountains w here the
climate became cold and dry.Such an environment w as not ideal for most broad-leaf everg reen t rees.However ,
oaks of sect.Heterobalanus , having obvious xerophytic characters such as dense hai rs , thick cuticles , lignified
epidermal cell walls and cuticles , and low stomatal density , were adapted to such an environment and therefo re
became dominant elements in the Hengduan Mountain regions.This hypothesis is partly suppo rted by modern
distribution , fossil history and AFLP evidences.
Key words:Quercus sect;Heterobalanus;Hengduan mountains;Himalayas.
890 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　地球科学进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷