全 文 ：施用赤霉素促进松科树种
花 芽 分 化 研 究 近 况
〔日〕 胜 田 征
施用赤霉素 (以下简称 G A) 对 多 数林
木种子的发芽 、 形态形成 、 花芽花性分化等
都有显著的促进作用 。 对花芽分化来说 , 自
从加藤等 ( 1 9 5 8 , 1 9 5 9 ) 发现用 G A 处理柳
杉可以促进花芽分化以来 , 人 们在这方面曾
作了不少试验 , 对许多树种施用 G A 的效果
与处理时期 、 方法 、 树龄 、 无性系以及与其
他处理不同组合间的关系都作了研究 (福原
等 1 9 7 3 , 加藤等 1 9 5 9 、 桥话 1 9 6 6 、 1 9 7 3 ) 。
这些研究说明 , 在林木中 G A (G A 3 ) 对柳杉和
扁柏科的多数树种都有促进花芽 分 化 的 作
用 , 这一方法还被应用于种子 园来促进花芽
的分化 。 但是 G A 3对柳杉和扁柏科以外的针
阔叶树都没有效果 , 而现有的种子园内又大
多是云杉冷杉 、 落叶松等松科树种 , 因此需
要探寻促进花芽分化的新方法 。
拿落叶松来说 , 大家知道物理处理中的
环剥法可 以促进开花 , 但环剥影响树势 , 不
适于在连年生产种子的种子园内广泛应用 。
因此调节树形 、 间伐 、 土壤管理等迄今仍为
促进松科树种开花结实的主要手段 , 而事实
表明这些技术的效果并不是很显著的 。
最近加拿大的法列斯研究中心根据对花
旗松 、 小干松等所作一系列试验 , 分析了开
花时树体内 G A 的质和量的变化 , 由此证明
了 G A ` , G A 7 , G A 。 , G A 。 等非极性 G A对松科
树种的花芽分化具有促进作用 (法列斯 1 9 73 ,
1 9 7 4)
。 一些研究者还对其他树 种 进 行 了
这方面的研究 。 下面根据作者掌握的一些资
料 (包括未发表的 ) , 介绍一下这方面的研
究近况 。
一 、 树体内存在的 G A
要明确把握与花芽分化有关的 G A 的生
理作用 , 必须弄清树体内G A的生成及其代谢
过程 。 这一工作对作为探索人工诱导花芽分
化的新方法的基础知识来说也是很重要的 。
过去 , 虽然也曾对柳杉等的 G A 和因环
剥促使树木开花时树体内产生的生长物质及
代谢产物作过试验研究 , 但限于分析方法落
后 , 不能说明随着树木开花树体内生长物质
发生变化的情况 。 近年来分析方 法 有 了 改
进 , 对高等植物体内生成 G A的质与量的变化
有了很多研究 , 对针叶树也作了若干试验 。
据法列斯报道 ( 1 9 7 5 ) , 花旗松经环剥
等人工处理后 , 开花树木幼枝由 非 极 性 的
G A 类 物质的含量增加 , 相反在未开花树木
内存在极性大的 G么 , 特别是 G A 。 。 南美扁柏
也有相同的倾向 , 在氮含量低的情况下 , 幼
龄期开花植株的体内 , 非极性 G A 增多 , 极
性高的 G A 含量减少 (卡姆伦等 1 9 7 4 ) 。 挪
威云杉花芽分化期非极性 G A 含量的多少与
无性系着花能力的 高 低 有 关 ( 邓 伯 格 等
2 9 7 4 )
。 又据卡姆伦的报道 ( 2 9了6 ) , 瘤果
松 、 考尔泰松 、 美国黄松的休 眠 花 粉 内
含有G A 3 , G A ` , G A 7 , G A 。 、 其中非极性 G A
具有较高活性 。 当花粉发芽时 , 极 性 高 的
GA
, 特别是 G A 。活性增高 , 置培养基 72 小时
后差不多所 有 G A 都消失了 (卡门 斯 卡 等
1 9 7 6 )
。
用 4H一 G A 4 标记赤霉素施入树体 , G A `即
变为其他G A , ` H一 G A `进入花旗松叶芽后 ,
营养组织内可见极性高的 GA Z, G3A ` (卡门
斯卡等工97 4 , 华姆泊尔等 1 9 7 5) , 施入瘤果
松花粉时生成极性高的 G A Z和 G A 3` (卡门斯
卡等 1 9 7 4 、 1 9 7 6 ) 。
上述试验证明 , 针叶树体内 存 在 几 种
G A 的 过渡类型 , 特别是树木开 花 时 , 非
极性 G A 的含量较多 , 当树体内 给 以 非 极
性 3H一 G A ` 时 , 很 快变为极性高的 G A 。 为
什么施入柳杉 、 扁柏科树种的 G A 因树种不
同而有不同的作用 , 为什么这些树种种内不
同无性系对 G A 的反应不同 , 这些重要问题
至今还没有弄清 。 花芽分化过程是否因树种
不同而有本质的不同 , 如果有 , 那么其机理
是什么 ? 有的 G A 究竟是花芽分化的刺激因
子还是抑制因子 ? 这些问题是今 后 要 研 究
启勺。
二 、 非极性 O A 的作用
如上所述 , G A 。 不能促进松科树种的花
芽分化 。 据试 验 (四 手 井 等 1 9 6 3 ) , 用
20 0毫克 /升 G A 3 喷洒中欧 山松幼苗的雄花或
用 3 0 0毫克 /升 G A 3 喷洒赤松一 、 二 年 生 苗
(桥洁 1 9 6 6 ) 着花率增加不多 。
但最近用 G A 、 、 G A 7 、 G A 。 、 G A S 等非极
性 G A 处理花旗松和小干松的结果促进了花
芽分化 。 G A 促 进花芽分化究竟能达到什么
程度 , 其实际应用的可能性如何 , 下面准备
综合最近一些试验作一介绍。
用 G A 4和 G A 7 混合处理花旗松 2 年生嫁
接木能促进花芽分化这一点 已经试验证明 ,
以后人们对此又进行了一些重复试验 。 有人
单独使用 G A 4或 G A 7 , 或与 G A S或 G A 。混用处
理花旗松 4 年生嫁接木 , 结果促进 了 着花
率 。 用 40 0微克 /枝 G A ` . G A s处理 ( 3 月末到
6 月末 , 每两周喷施1 0微升 75 % 乙醇溶液 ,
处理前进行环剥 ) 的结果与对照相比雌花着
花率增加 4 倍 , 雄花着花率增加 2 倍 。 试验
表明 , 只对树枝作环剥处理不能促进开花 ,
环剥后再喷施 G A 才有效 。 与 B A ( 5 和 2 5
微克 /枝 ) 或 T I B A ( 75 毫克 /升 ) 并用也无
效 (罗斯等 1 9 7 6) 。 对 6 年生花旗松苗用 20 0
微克 /枝的 G A 4 · G A ,合剂或 G A 。 ( 10 微克乙醇
溶 液 ) 与 N A A (每 枝 5 或 25 微克 ) 并 用
时 , 所有处理苗木都能开花 , 如单用 G A 4或
G A 7 , 开花量比对照 增 加 2 倍 (每 枝 三 雌
花 ) ; G A 4 · G A ?合剂与 G A 3或 G A 。 ( G A S ) 并用 ,
增加 3 一 4 倍 ( 4 一 5雌花 /枝 ) ; G A ` · G A 7合
剂或 G A ,与N A A 并用 , 则可增加 6 倍 ( 7 雌
花以上 /枝 ) 法列斯 1 9 7 5 、 1 9 7 6 ) 。 最 近 据
罗斯等试验 ( 1 9 7 6 ) 也确认 G A 4 · G A 7合剂对
花旗松 2 年生嫁接木和 4 年生实生苗有促进
开花的作用 。 试验还证明环剥和类似环剥的
物理方法也有促进开花的作用 。
另据试验 , 用 20 0微克 /枝 G A 4 · G A 7的合
剂或与 G A 3并用处理小干松实生苗 , 也能增
加着花率 (着花株数的比率 ) (法 列 斯 等
1 9 7 5
、
1 9 7 6 )
; 对 2 年生嫁 接木 以 G A。 与
G A 咯
·
G A 7合剂混用或与 GA 。 混用也有效 (法
列斯等 1 9 7 6) 。 此外用 G A · G A : 合剂 与G A 3一
起喷洒火炬松 3 年生嫁接木也能 促 进 开 花
(法列斯 1 9 7 6) 。 最近对小干松种子园 12 个
无性系嫁接木的试验证明 , 用 3 0 微克或 60
微克 /枝 G A 4 · G A , 处理 ( 5 月末到 9 月初 ,
每 12 日用 G A 。 : G A 4 二G A : = 7 : 64 : 29 的乙醇溶
液喷洒一次 , 处理前进行环剥 ) 可增加着花
率 (惠勒 ) , 但对树脂易于渗出的辐射松 、
湿地松等 , 不宜用 G A 注入树体 (法列斯的
信函 ) 。
最近据基斯等对白云杉种子园 16 个无性
系嫁接木的试验证明 , 用 3 62 微克 /枝或 7 27
微克 /枝的 G A ` · G A :合剂处理 ( 5 月末到 8月
每隔 12 夭用 G A 。 : G A ` : G A : 二 7 : 6 4 : 2 9 的乙醇
溶液处理 , 处理前进行环剥 ) 后雌雄花都有
增加 。 邓伯格以每枝 2 5 0 、 3 0 0 、 6 0 0微 克的
G A加每枝 5 或 25 微克 N A A 处 理挪威云杉 ,
各种 G A促进雌花开花效果的顺序如下 : G A 。
< G A 3 < G A 3
·
G A 4 < G A 3
·
G A 4 < G A
4
< G A
3
·
G A ;
·
G A . < G A多 A。 , 用 。 A 毛 · G A 。 处 理时雌
一 1 7 一
花数平均每枝 2个 , 对照几等于零 。
日本采用 自制 G A 7 (含有 G A户 , 以 10 0
和 5 0 0P m 对 柳杉 3 月和 6 月龄实生苗 、 水
杉 9 龄插条苗 、 日本扁柏 10 龄实生苗 、 日本
罗汉柏等进行叶面喷洒 , 着花率和雌雄花数
都有增加 , 效果与 G aA 类似 , 但对 日本黑松
和 日本赤松几乎无效 (桥话 29 6 9 , 1 9 7 3 ) 。
对系柳杉作喷洒试验时各种 G A 的 效 果 比
较为 : G A : ) 以 。》 G A ` · G A 7 (1 :3 W /W ) 二
G A
`
> G A
工
) G A
7
< G A
S
> G A
: 3
(法列斯 1 9 6 8 ,
1 6 7 6)
, 对柳杉和扁柏科树种试验的结果 ,
G A `
·
G人 ,与 G A : 的结果类似 。
从上述试验可见 , 用 GA ` 、 GA 7 、 。 A . 、
1
!
。 A 。等非极性 G A处理松科的 日本黄杉 、 松祖
云杉属的任何种都能促进花芽分化 , 但采甩
非极性 G A 是否对松科所有树种都有效 , 其
作用能达到何种程度 , 其推广应用的可能性
如何 , 由于资料不足 , 还有待于今后作更多
的试验才能作出判断 。
摘译自日 《 林木 O 育种》
19 7 7
, 抽 10 5 ( 10 ) : l一 4
一 1 8 一