全 文 ：第 27卷　第 1期
　2009 年 3 月　
四川农业大学学报
Journal o f Sichuan Agricultural Univer sity
Vol.27　No.1
Mar.2009
　　收稿日期:2008- 12- 22
基金项目:国家自然科学基金(30470135 , 30870154)。
责任作者:周永红(E-mail:zhouyh@sicau.edu.cn)
小麦族猬草属和赖草属物种的叶表皮微形态研究
刘　静1 , 2 , 丁春邦2 , 杨瑞武2 , 周永红1
(四川农业大学 1.小麦研究所 , 四川 温江　611830;　2.生命科学与理学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:对 4 种猬草属和 12种赖草属植物叶表皮进行光镜观察 ,发现叶下表皮呈现较丰富的微形态差异 , 主要表现
在长细胞形态 、短细胞类型及分布 、刺毛的有无 、气孔器的形态与分布等;表皮微形态的性状组合特征与植物所生长
的生态环境有较大的关联;叶表皮微形态具有区分物种的价值 ,但在属间或属内分组水平上的分类意义不大 。
关键词:小麦族;猬草属;赖草属;叶表皮;微形态
中图分类号:S512.1　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2009)01-0014-06
Micromorphology of Leaf Epidermis of 16 Species in
Hystrix and Leymus (Poaceae:Triticeae)
L IU J ing1 , 2 , DING Chun-bang 2 , YANG Rui-wu2 , ZHOU Y ong-hong1
(1.T riticeae Resear ch Institute , Sichuan Ag ricultural Univ ersity , WenJiang 611130 , Sichuan , China;
2.Co lleg e of Biolog y and Science , Sichuan Ag ricultur al Unive rsity , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:In this study , the leaf epidermis of 4 species in Hystrix and 12 species in Leymus was
observed under light microscope.T he resul ts indicated that there w ere a number of variations on
epidermal features , including mo rpholo gy and w all thickness o f long cells , shape and distribution
pat terns of stomata , morphology and dist ribut ion pa tterns of sho rt cells , and dist ribution of
prickles , among the species.No sharp differences w ere found betw een Hystrix and Leymus , or a-
mong sect ions o f Leymus.Meanwhile , leaf epidermal va riation is related to g row ing environment
to some ex tent.
Key words:Tri ticeae;Hystrix ;Leymus;leaf epidermis;micromo rpholo gy
　　猬草属 Hystrix Moench 和赖草属 Leymus
Hochst.是禾本科(Poaceae)小麦族(Triticeae)重要
的多年生属 。猬草属是 Moench 根据颖退化或无颖
的特点[ 1] ,以 Hystrix patula Moench 为模式种建
立的 。Dewey 和 Löve 报道 Hystrix patula 具有
StH染色体组[ 2 , 3] 。细胞学和分子生物学的证据认
为猬草属中的 H .coreana 、H .longearistata 和 H .
duthiei具有与Leymus一致的 NsXm染色体组 ,应
将其组合到赖草属中[ 4-7] 。颜济等根据前人研究资
料[ 8] ,认为猬草属不存在 ,将其下的物种归入赖草
属 ,并新建立了林下生态组 Sect.Si lv icolus。赖草
属 是 Hochstet te r 以 Leymus arenarius (L .)
Hochst.为模式种建立起来的属[ 9] 。自该属建立以
来 ,其属的系统地位 、物种界限 、属下组群划分和种
间关系等存在较大争议[ 8 , 10-12] 。
猬草属和赖草属许多物种是草原 、草甸和荒漠
的重要组成成分 ,是优良的牧草 ,饲用价值极高 。一
些物种对寒冷 、干旱 、盐碱土等不良环境具有高度适
应性;一些物种具有抗病虫 、穗大 、籽粒大 、高光效等
优良特性 ,它们作为麦类作物和牧草育种与改良的
重要基因资源 , 一直备受禾草学者和育种学家重
视[ 1 3] 。然而 ,猬草属的系统地位 ,与赖草属间的亲
缘关系还存在争议 。本文观察比较了赖草属和猬草
属部分物种的叶表皮微形态特征 ,为研究它们的系
第 1 期 刘　静(等):小麦族猬草属和赖草属物种的叶表皮微形态研究 　　　
统关系提供资料 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
实验材料为猬草属 4个种和赖草属 12个种 ,共
17份材料(表 1)。所有供试材料均取自四川农业大
学小麦研究所多年生种植圃。
1.2　方　法
取花序下倒 2叶的中间段(无病虫害),按常规
的叶表皮徒手解剖法操作 。将材料置于载玻片上 ,
用刀片轻轻刮去叶片其他组织 ,保留叶片下表皮的
薄膜层(本实验着重观察分类意义较大的下表皮),
然后将薄膜用清水洗净 , 用 1%的番红染色 0.5
min ,清水冲去浮色 ,置 Olympus U-SPT 光镜下观
察 ,并拍照保存 。本文中的描述术语主要参照 Met-
calfe和陈守良等[ 14 , 15] 。
2　结　果
猬草属与赖草属 16种植物的叶片下表皮具有
以下共同特征:长细胞通常为筒形 ,纵向相接成行 ,
各行平行排于脉上 、脉间 ,细胞壁平直或波状弯曲;
短细胞马鞍形或新月形 ,单生或孪生于长细胞之间;
刺毛有或缺失 ,基部呈圆状或椭圆状 ,镶嵌于长细胞
之间 ,单生或与短细胞孪生;气孔器呈带状镶嵌于脉
间的长细胞间 ,保卫细胞哑铃形 ,副卫细胞圆顶形 、
低圆顶形至平顶形。除在 H .coreana 中发现稀疏
大毛外 ,均明显缺乏大毛 、微毛和乳突。16种植物
的表皮微形态共征跟 Metcalfe 、陈守良等 、蔡联炳等
和李艳等观察结果类似 ,属禾本科狐茅型中的小麦
族型叶表皮[ 12 , 14-19] 。物种间的差异主要体现在组成
下表皮的细胞形态 、数量 、分布等(图 1 ,表 2)。
3　讨　论
3.1　猬草属与赖草属叶表皮微形态特征分析
在所观察的 16个物种中 ,叶表皮长细胞形态 、
短细胞的形态及分布 、刺毛的分布 、气孔器的形态与
分布等性状呈现丰富的多样性。各物种有其独特的
性状组合而区别于其他物种 。
4个猬草属植物的叶表皮比较相似:长细胞较
狭长 、壁平直 ,壁薄 ,气孔稀少 。H .longearistata和
H .duthiei表皮微形态基本一致 ,形态学和细胞学
分析认为它们是同一物种的不同地理宗[ 20 , 21] ,生境
也很相似 ,主要生长在林缘 、灌丛 。H .coreana 具有
大毛 、常见短细胞 ,具气孔等特征 ,而 H .patula表
现出与 H .longearistata和 H .d uthiei 更多的相似
性 。但 细 胞 学 研 究 表 明 H .coreana 、 H.
longearistata和 H .duthiei具有相同的染色体组成
NsXm , H .patula具StH染色体组;从生境条件分
表 1　供试材料
Table 1　The materials used in this study
序号
Order
种名
Species
编号
Accession
来源
Orig in
分组　Sections
T zvlev(1976) Lö ve(1984) 智丽(2005) 蔡联炳(2007) 颜济(2008)
1 Hystri x coreana W614259 Russian - - - - S ilv icolus
2 H.logearistata ZY2005 Japan - - - - S ilv icolus
3 H.duthiei ZY2004 China - - - - S ilv icolus
4 H.patula PI372546 Canada - - - - -
5 Leymus secalinus Y040 China Aphanoneuron - Leymus Leymus Pratensus
6 L.chinensis PI499515 China Anisopy rum Anisopy rum Leymus Leymus Pratensus
7 L.multicaulis PI440326 Kazakhstan Anisopy rum Anisopy rum Leymus Leymus Pratensus
8 L.karelinii PI598534 China Aphanoneuron Aphanoneuron - Leymus Pratensus
9a L.angustus PI440308 Kazakhstan Aphanoneuron Aphanoneuron Leymus Leymus Pratensus
9b L.angustus PI531797 China Aphanoneuron Aphanoneuron Leymus Leymus Pratensus
10 L.ramosus PI502404 Russian Anisopy rum Anisopy rum - Anisopyrum Pratensus
11 L.condensatus PI442483 Be lgium - Anisopy rum - - Pratensus
12 L.mollis PI567896 United States - Leymus Leymus Leymus Arenicolus
13 L.arenarius PI272126 Kazakhstan - Leymus - - Arenicolus
14 L.racemosus PI598806 Russian Leymus Leymus Racemosus Racemosus Arenicolus
15 L.paboanus PI531808 Estonia Aphanoneuron Aphanoneuron Leymus Leymus Pratensus
16 L.pseudoracemosus PI531810 China - - Leymus Racemosus Arenicolus
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第 1 期 刘　静(等):小麦族猬草属和赖草属物种的叶表皮微形态研究 　　　
析 , H .patula主要分布在林下 ,与 H .longearistata
和 H .duthiei相似 ,而 H .coreana则主要分布在石
质山坡。这与在形态上 , H.coreana 植株较矮 ,叶线
状披针形 , 多毛 , H .longearistata 、H .duthiei 、H .
patula植株高大 、叶片宽展等相一致。颜济等根据
细胞遗传学资料及形态学和生态地理学特征[ 8] ,将
猬草属中的 H .coreana 、H .longearistata 和 H .
d uthiei组合到赖草属中的林下生态组。从叶表皮
微形态来看 ,猬草属表现出因生态趋同的特征 ,但是
这并不意味着遗传上的近缘关系 。
本研究观察的 12 种赖草属植物中 , L.conden-
satus 、L.moll is的长细胞狭长 、脉间长细胞壁较平
直而较薄 ,气孔稀少的特点相似于 H.coreana ,但具
较多的新月形短细胞又有别于后者 。L .condensatus
表 2　16 个物种的叶片下表皮主要特征比较
Table 2　Comparision of lower epidermis of leaf among 16 species in Hystrix and Leymus
种名
Species
长细胞 Long cells
形态
Shape
壁类型
Wall
type
短细胞 Shor t cells
形态
Shape
分布
Distribution
气孔 Stoma ta
副卫细胞形态
Shape of
subsidia ry
cells
分布
Dist ribution
刺毛 P rickle hairs
形态
Shape
分布
Distribution
脉间
Between
veins
脉上
Over the
veins
Hystrix coreana 阔长筒形 平直 ,薄 马鞍形 、宽马鞍形 常见 , 单生或孪生 平行型 1 列, 稀少 刺稍长,偶见大毛 单生或孪生,密布 同脉间
H.logearistata 狭长纺锤形 平直 ,薄 无 无 无 无 刺短突 单生, 稀疏 同脉间
H.duthiei 狭长纺锤形 平直 ,薄 无 无 无 无 刺短突 单生, 稀疏 同脉间
H.patula 细长筒形 平直 ,薄 马鞍形 稀少 , 单生 无 无 刺短突 单生, 稀疏 较大呈椭 圆 ,
较密
Leymus secali-
nus
细长筒形 波状 ,厚 马鞍形 、狭马鞍形 普遍 , 单生或孪生 低圆顶型 1 ～ 2 列 ,稀疏 刺突尖 单生或孪生,稀疏 稀少
L.chinensis 长筒形 波状 ,厚 马鞍形 、宽马鞍形 普遍 , 多单生 圆顶型 2 ～ 4 列 ,密布 刺突尖 单生或孪生,稀疏 稀少
L.multiccaulis 长筒形 深波状,厚 狭 马 鞍形 、新月形
普遍 , 单生 低圆顶型 2 列, 密布 刺短突 稀有 较大呈椭 圆 ,偶见
L.karelinii 长筒形 深波状,厚 马鞍形 、宽马鞍形 普遍 , 单生或孪生 低圆顶型 2 ～ 4 列 ,密布 刺稍长 多孪生 ,偶单生 ,密布
无
L.angustus 长筒形 浅波状,厚 马鞍形 、宽马鞍形 普遍 , 单生或孪生 低圆顶型 2 列, 密布 刺稍长 孪生, 偶单生, 密布
稀少
L.ramosus 短筒状 波状 ,厚 新月形 普遍 , 单生 圆屋型 2 列, 密布 无 无 稀有
L.condensatus 长筒形 脉 间 平直,薄 , 脉上波状稍厚
新月形 单生于脉上 、脉侧 ,脉间稀少
圆顶型 1 ～ 2 列 ,稀疏 刺短突 单生, 偶孪生, 密布
较大呈椭 圆 ,偶见
L.mollis 狭长纺锤形 脉 间 平直, 脉上波状 ,薄
新月形 普遍单生于脉上 、脉侧 , 脉间稀少
低圆顶型 1 列, 稀疏 刺短突 单生, 少有孪生 ,密布
常见
L.arenarius 长筒形 浅波状,厚 马鞍形 、宽马鞍形 普遍 , 单生或孪生 稍平行 2 列, 密布 无 无 无
L.racemosus 长筒形 脉 间 较平, 脉上波状 ,厚
马鞍形 普遍 , 单生 低圆顶型 2 ～ 3 列 ,较密 无 无 无
L.paboanus 长筒形 脉侧细胞波状, 脉上较平,厚
马鞍形 、宽马鞍形 普遍 , 单生或孪生 圆顶型 2 列, 较密 刺稍长 孪生, 偶单生, 密布
密布
L.pseudorace-
mosus
长筒形 浅波平,厚 马鞍形 、宽马鞍形 普遍 , 单生或孪生 圆顶型 2 列, 较密 刺稍长 孪生, 偶单生, 密布
较大呈椭 圆 ,较多
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　　　 四川农业大学学报 第 27卷
属草原草甸组 ,多分布在北美海岸或河流的山坡 ,在
开阔的林间也可找到;L .mollis属沙生组 ,主要分
布在中亚的海岸沙地。同属沙生生态组的 L .are-
narius和L .racemosus的表皮形态较为相似 ,而同
样属于沙生生态组的 L .pseudoracemosus与草原草
甸生态组的L .paboanus表皮形态相似。同属草原
草甸组的其他赖草属物种也具相似性 。2个来源不
同的 L .angustus叶表皮特征除长细胞的长度有变
异外 ,其他特征基本一致 ,表明同一物种的表皮微形
态具有相对稳定性。
本研究与蔡联炳和张梅妞[ 12] 对国产赖草属物
种的观察结果相比 ,二者在 L.secalinus , L .mult i-
caul is 、L .chinensis得到类似的结果;但在 L.racem-
osus叶表皮中脉间带和脉带上均未观察到刺毛 ,而
蔡联炳和张梅妞观察到的脉间有多钩;在 L .mollis
中观察到狭长筒形至纺锤形的长细胞 ,新月形短细
胞 ,脉上脉间均有刺毛 ,不同于蔡联炳和张梅妞描述
的较长的长细胞 ,马鞍形短细胞 ,脉上无刺毛的特
征。李艳等在山东小麦族植物叶表皮微形态的研究
中[ 19] ,对L .moll is的描述为脉间短细胞新月形或马
鞍形 ,无刺毛 ,气孔器平行形 ,与本研究观察的结果
也存在差异。在对 L .paboanus和L .angustus的观
察结果中同样出现差异 ,蔡联炳和张梅妞发现其脉
上无刺 ,脉间偶生钩 ,副卫细胞平边形 ,而本研究观
察到 2种植物叶下表皮脉间密生刺毛 ,脉上稍稀疏 ,
副卫细胞圆顶形或低圆顶形。
在观察表皮微形态中 ,蔡联炳和张梅妞并未描
述细胞壁的厚薄及波状弯曲程度 ,而这一特征在类
群间的表现存在差异 ,是叶表皮微形态研究中有价
值的性状之一。对同一物种的叶表皮微形态描述出
现差异的原因可能是所观察材料的产地不同;同时 ,
在本研究取样预试验中发现 ,不同叶位 、叶龄的叶 ,
其表皮以及叶表皮近主脉脉间和近叶缘脉间的细胞
形态 、刺毛 、气孔分布等性状变异较大 ,一般靠近叶
缘的部分刺毛出现频率增加 ,叶位较低的叶往往出
现长细胞壁较平直 ,短细胞 、刺毛减少的趋势 。这在
陈守良等对国产狗尾草属 Setaria Beauv.植物的叶
表皮研究中也有发现[ 22] 。因此 ,材料来源及观察部
位对试验结果会有所影响 。同时 ,还需指出的是 ,在
叶表皮微形态研究中 ,对各种形态性状的描述并不
精确 ,而有些性状如长细胞的长度 、壁的厚薄 、刺毛
与钩状毛 、气孔器副卫细胞的形态等存在连续性 ,人
为鉴别时将连续性形状划分为间断性的形状 ,也比
较容易出现误差 。
3.2　叶表皮微形态与植物生境的关系
蔡联炳和王世金认为禾草类植物中长细胞细胞
壁厚以及具刺毛性状往往是对寒冷气候的适应[ 23] ,
尤其是大毛主要分布在温寒地带的植物 。S tace 认
为湿润荫蔽环境下的植物叶表皮细胞较大[ 24] ,干燥
及高海拔环境下的植物叶表皮细胞较小。Fishe r指
出波状的壁更有利于保持水分[ 25] ,从而减少蒸腾。
从本研究观察结果可以看出 ,分布在寒冷地带的 L.
secalinus 、L.paboanus、L .chinensis 、L.pseudorace-
mosus 、L.mult iccaul is 、L .karelini i 、L.ang ustus 具
厚的波状或深波状的壁 、短细胞多 、普遍具刺毛 ,可
能有利于对寒冷及干燥气候的适应。
叶表皮形态特征与生态环境有一定关联 ,但并
不总是一致 。可能是由于植物在相似的环境中趋同
进化时 ,通过叶表皮形态性状的不同组合来达到对
环境的适应 。如 ,同为草原草甸生态组的 L .ramo-
sus和L .karelini i的生境相似 ,但L .ramosu叶表皮
表现出短筒状 、厚波状壁的长细胞 ,具新月形短细胞
和稀生刺毛的特征 ,而 L .karel inii叶表皮则为长筒
状厚的深波状壁长细胞 ,马鞍形短细胞和密生刺毛。
3.3　叶表皮微形态在小麦族植物中的分类价值
表皮微形态在物种内具有稳定性 ,并且具有
物种间的鉴分价值 ,但在属间或属下分组中的分
类意义不大 。当然 ,要对叶表皮微形态在小麦族
植物中的分类价值做出更准确的评价 , 还需要对
不同属或同一属更多物种以及不同居群进行观
察比较 ,并要克服因人为因素造成的影响 。同
样 ,对小麦族植物进行系统分析 ,仅根据叶表皮
形态是远远不够的 ,应综合运用形态学 、细胞学 、
生态地理学和分子生物等资料 ,才能认清物种间
真实的系统亲缘关系 。
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(本文审稿:刘登才;责任编辑:巩艳红;英文编辑:李清源)
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