全 文 ：首都师范大学学报(自然科学版)第 25 卷　专集
2004 年 12月
Journal of Capital Normal University
(Natural Science Edition)
Vol.25
Dec.　2004
百合科(狭义)植物分类及花粉形态的研究进展＊
苏立娟　张巧艳　靳　颖　吕　琳　刘家熙＊＊
(首都师范大学生命科学学院 ,北京　100037)
摘 要
　　本文综述了百合科(狭义)植物分类和花粉形态的研究进展.在中国 , 猪牙花属(Erythronium Linn.)、大百合属
(Cardiocrinum(Endl.)Lindl.)、假百合属(Notholirion Wall.ex Boiss.)近年来未发现新种 , 其他六属均有新种发现.其
中 ,顶冰花属(Gagea Salisb.)、洼瓣花属(Lloydia Salisb.)、郁金香属(Tulipa Linn.)分别发现一新种.豹子花属
(Nomocharis Franch.)有三新种.贝母属(Fritillaria Linn.)和百合属(Lilium Linn.)发现大量新种.关于花粉形态的研
究 ,国内仅有贝母属(Fritillaria Linn.)、百合属(Lilium Linn.)和豹子花属(Nomocharis Franch.)、假百合属(Notholirion
Wall.ex Boiss.)的少量报道 , 其他 5 属均未见相关文献.国外洼瓣花属(Lloydia Salisb.)、大百合属(Cardiocrinum
(Endl.)Lindl.)和假百合属(Notholirion Wall.exBoiss.)的花粉形态未曾报道 , 其他六属仅有少量报道.
关键词:百合科(狭义), 花粉形态 ,植物分类.
中图分类号:Q 944 , Q949
＊国家自然科学基金资助项目(No.30470106)
＊＊通讯作者
收稿日期:2004-11-07
　　广义百合科约有 280 属 4000 种[ 1] ,全世界广
布 ,以温带到亚热带地区最为丰富.中国有 62 属约
600种 ,其中狭义百合科共 9 属[顶冰花属(Gagea
Salisb.)、洼瓣花属(Lloydia Salisb.)、猪牙花属
(Erythronium Linn.)、郁金香属(Tulipa Linn.)、贝母
属(Fritillaria Linn.)、百合属(Lilium Linn.)、大百合
属 (Cardiocrinum (Endl.) Lindl.)、 假 百 合 属
(Notholirion Wall.ex Boiss.)、豹子花属(Nomocharis
Franch.)] 100多种[ 2] .近年来又发现很多新种.狭义
百合科植物的分类 、鉴定对广义百合科的系统研究
和单子叶植物类群进化的探讨有十分重要的意义.
国外对百合科种质资源的研究十分重视 ,在植
物学性状研究的基础上 ,近几十年来出现了酶学 、数
量分类学 、孢粉学等.孢粉学(Palynology)是研究植物
孢子和花粉的科学.其中花粉形态的研究有助于解
决某些植物在分类系统上的地位问题 ,新属或新种
的发现有时也可以花粉的特征来证实.根据花粉形
态的资料 , 对于植物系统发育的问题可以提出意
见[ 3] .因而 ,孢粉学的研究越来越受到重视.本文综
述了国内外关于狭义百合科 9属的分类及花粉形态
的研究进展.
1　顶冰花属 Gagea Salisb.
本属为多年生草本 ,有膨大的鳞茎 ,茎短 ,基生
叶单生 ,花排成伞形花序式的聚伞花序或伞房花序 ,
花被片广展 ,通常黄色 ,无蜜腺 ,在果期宿存 、增大并
变厚;雄蕊 6 ,花药基着;蒴果膜质 ,室裂;种子多数 ,
扁平或有角.
本属是狭义百合科最原始的属[ 4] .全世界约
100种 ,分为二亚属 ,下分 4组 ,分布于东半球北温
带[ 5] .我国有 20 种 ,分布于西北部至东北部.其中
《中国植物志》记载 19种[ 2] ,2003年赵一之等发现一
新种———贺兰山顶冰花(G.alashanica Y.Z.Zhao &
L.Q.Zhao)[ 6] .
国外曾报道过本属的花粉形态:G.graeca , G.
villosa(M.Bieb.)Duby , G.lutea(Linn.)Ker-Gaw1..其
中 ,顶冰花 G.lutea(Linn.)Ker-Gaw1.中国也有分布.
本属花粉为单粒花粉 ,大小约为 51 ～ 100μm ,扁球
形 ,赤道面观为椭圆形 ,具单槽 ,覆盖层连续或者不
连续 ,具网状雕纹[ 7] .国内没有关于本属花粉形态的
报道.
2　洼瓣花属 Lloydia Salisb.
本属为多年生纤细草本 ,有鳞茎;叶丝状;花小 ,
1至数朵聚生 ,白色或黄色;花被漏斗状 ,6 片 , 3 ～ 5
脉 ,基部有蜜脉或皱褶;雄蕊 6 ,花药基着 ,内向;子
房三角形 ,每室有胚珠多颗;果为一蒴果 ,室裂;种子
扁平而有角.
本属是从顶冰花属 Gagea Salisb.的具翅组Sect.
Platyspermum分化的一个分支[ 4] .全世界有 9种 1变
种 ,分布于北温带[ 5] .我国有 8 种 1变种 ,没有 L .
rubroviridis(Boiss.Et Ky.)Baker.分布于西南部至东
北部 ,但主产地为西南部.其中《中国植物志》记载 7
种1变种[ 2] ,1986年梁公筠发现一新种 ———盐源洼
瓣花(L .yanyuanensis S.Y.Liang)[ 8] .
国内外还未见到关于本属花粉形态研究的报
道.
3　猪牙花属 Erythronium Linn.
本属为多年生草本 ,茎单生 ,中部以下具叶 ,叶
具柄;花点垂 ,单生或 2至多朵排成极稀疏的总状花
序 ,具长花梗;花被片 6 ,分离 ,开花时强烈反卷 ,基
部无腺穴 ,而有 2痂状体或耳状体;雄蕊 6 ,较花被
为短 ,花丝稍扁;子房无柄 , 3室 ,每室具多数胚珠;
果为蒴果.
本属是从洼瓣花属 Lloydia Salisb.分化的一个
分支[ 4] .全属 18种 ,产北温带[ 5] .我国有 2种 ,东北
和新疆各有一种[ 2] .我国至今未发现新种.
国外曾报道过本属 E.rostratum W.Wolf的花粉
形态:具单孔沟 ,具网状雕纹[ 9] .
4　郁金香属 Tulipa Linn.
本属为多年生草本 ,鳞茎有膜或纤维状外被;叶
大部基生;花葶单生 ,通常顶生 1花;花常直立 ,钟状
或杯状;花被片 6 ,分离 ,无蜜腺;雄蕊 6 ,下位 ,内藏 ,
花药基着 ,内向;子房长椭圆形 ,有胚珠极多数 ,花柱
通常短或缺 ,柱头 3裂;果为一蒴果 ,室背开裂 ,有扁
平或具狭翅的种子多颗.
本属也是从洼瓣花属 Lloydia 分化的一个分支 ,
与猪牙花属 Erythronium Linn.相近[ 4] .全属约有 128
种 、3变种 ,分布于欧洲 、亚洲的温带地区 ,在非洲的
西北部也有分布 ,以地中海至东亚地区最为丰富 ,是
旧大陆的属[ 5] .我国有 15种 , 《中国植物志》记载了
14种 ,其中郁金香 T .gesneriana L.原产苏联 ,我国
引入栽培供观赏.2001年沈显生发现一新种 ———皖
郁金香 T.anhuiensis X.S.Sheng[ 10] .我国主要分布于
中部 、东部至东北部.
国外报道过 T .humilis 的花粉为单粒花粉 ,大
小约为26 ～ 50μm ,扁球形 ,赤道面观为椭圆形 ,具单
槽 ,具孔状雕纹;T .urumiensis的花粉也为单粒花粉 ,
大小约为 51 ～ 100μm ,扁球形 ,赤道面观为圆形 ,具
单槽 ,连续覆盖层 ,具微网状雕纹 ,没有外壁[ 11 ～ 14] .
国内曾有人报道过郁金香 T .gesneriana 的花粉形
态:花粉粒在光学显微镜下为模糊细网状纹饰 ,而在
扫描电镜下则为颗粒条纹状纹饰[ 15] .
5　贝母属 Fritillaria Linn.
本属为多年生草本 ,有鳞茎;叶互生或轮生;花
单生或排成伞形花序或总状花序 ,有苞片 ,弯垂;花
被钟状或漏斗状 ,花被片 6 ,分离 ,基部有蜜腺孔;雄
蕊 6 ,花药基着;果为一蒴果 ,室裂 ,膜质 ,每室有扁
平的种子 2列.
本属是狭义百合科中最大的一个属 ,与百合属
(LiliumLinn.)最为近缘 , 很可能是从洼瓣花属
Lloydia Salisb.发展而来[ 4] .全属约 130种 ,分为五个
组[ 16] ,广泛分布于欧亚及北美洲的温带地区 ,非洲
西北部也有分布[ 5] .《中国植物志》记载我国有 20种
2变种 ,据文献报道我国又发现大量贝母属植物新
种[ 17 ～ 20] ,已经达到近 50种.
有关贝母属花粉形态研究 ,国外曾有零星的报
道[ 21 ,22] .国内王伏雄等曾报道过川贝母(F.cirrhosa
D.Don)和梭沙贝母(F .delavayi Franch)的花粉形
态[ 3] ,花粉极面观为椭圆形 ,具远极单沟 、网状雕纹.
李萍等曾报道过 27种 、5变种[ 23 , 24] 的花粉形态 ,本
属花粉极面观多为椭圆形或卵圆形 ,两侧对称 ,具远
极单沟 、网状纹饰.
6　百合属 Lilium Linn.
本属为多年生高大草本 ,有鳞茎 ,鳞瓣肉质;茎
具叶 ,不分枝;花大 ,单生或排成总状花序;花被合生
成漏斗状 ,6裂 ,全相似 ,裂片基部有蜜槽;雄蕊 6 ,花
药丁字着生;子房每室有胚珠多颗 ,柱头头状或 3
裂;果为一蒴果 ,革质 ,室裂 ,有种子极多数.
本属在狭义百合科中是比较大的一个属 ,也是
48 首都师范大学学报(自然科学版) 2004年
中国境内分布种类最多的一个属 ,很可能是从洼瓣
花属 Lloydia Salisb.发展而来[ 4] .全属 112种 1 亚种
21变种 ,分布于北温带[ 5] .我国有80多种(变种),南
北均有分布 ,尤以西南和中部最多 ,主要供观赏用.
《中国植物志》记载 39种 18变种.彭隆金等在 1984
年 、1985 年 、1986 年和 1990年相继报道了四个新
种[ 25 ～ 28] .1986年梁松筠报道 1 新种 ,同时将短株小
百合(L .brevistylum S.Y.Liang), 从变种提升为
种[ 29] .1993年祝正银报道了一新种[ 30] .2000年马吉
龙等报道了一新种[ 27] .
关于本属花粉形态的研究 ,国外曾报道过 L .
martagon L.[ 7]的花粉为单粒花粉 ,扁球形 ,赤道面观
为椭圆形 ,具单沟 ,半不连续覆盖层 ,网状纹饰;L .
michauxii Poiret
[ 9] 的花粉形态与 L .martagon L.相
似.国内曾报道过野百合(L .brownii F.E.Brown ex
Miellez)、东北百合(L.distichum Nakai)、山丹(L .
pumilum DC.)、碟花百合(L.saluenense(Balf.f.)
Liang)和淡黄花百合(L .sulphureum Baker)的花粉形
态[ 3] .孙启时等曾对 10种东北产百合属植物的花粉
形态进行过研究[ 32, 33] .李景奇等曾对百合属 9 个种
的花粉形态进行了深入细致的研究[ 34] .刘英曾报道
过五种荷兰百合品种的花粉形态[ 35] .孙西丽 、曾小
英等分别研究了 3个杂种系不同栽培品种的花粉形
态[ 36 , 37] .
7 　大百合属 Cardiocrinum (Endl.)
Lindl.
　　本属与百合属十分相近似 ,其区别在于鳞茎由
几片基生叶的叶柄基部膨大组成;花序凋萎后 ,植株
四周长出小鳞茎 ,有纤维质鳞茎;叶片卵状心形 ,有
网状脉 ,具柄.
本属是东亚的一个特有属.全属有 3种 1变种 ,
分布于喜马拉雅地区和亚洲东部[ 5] .我国有 2种 1
变种:大百合(C.giganteum(Wall.)Makino)、云南大
百合(C.giganteum var.yunnanense)、荞麦叶大百合
(C.cathayanum(Wilson)Stearn).
国内外还未见到关于本属花粉形态研究的报
道.
8　假百合属 Notholirion Wall.ex Boiss.
本属也是百合属(Lilium Linn.)的近缘属 ,亦有
人将其归并于百合属 Lilium 内 ,不同处为鳞茎狭
窄 ,无鳞片 ,但有黑色的膜被 ,有基生叶 ,至于花的构
造则和百合属 Lilium 相同.
本属有 5种 ,分布于喜马拉雅南缘及东南缘和
华西北.我国有 3 种:假百合 (N.bulbuliferum
(Lingelsh.)Stearn)、钟花假百合(N.campanulatum
Cotton et Stearn)、大叶假百合(N.macrophyllum(D.
Don)Boiss.)[ 2] .
国外还未见到关于本属花粉形态研究的报道.
国内曾报道过假百合(N.bulbuliferum(Lingelsh.)
Stearn)的花粉形态[ 3] :极面观为长椭圆形 ,具远极单
沟 、网状纹饰.
9　豹子花属 Nomocharis Franch.
本属为多年生草本 ,有鳞茎 ,是亚洲青藏高原东
南缘的一个特有属 ,与百合属(Lilium Linn.)不同之
处为内轮花被片与外轮花被片不相似 ,花被片基部
有肉质的脊和垫状突起[ 38] .
本属有 8种 1变种 1变型 ,分布于喜马拉雅东
南缘[ 5] .我国有 8种 1变种 ,全产西南部.《中国植物
志》记载了5种 1变种[ 2] .
国外 ,Nair 等(1965)曾对 N.nana Wilson和 N.
oxypetala Wilson作过花粉形态的研究[ 39] ,认为该属
花粉外壁纹饰可分为基柱网纹(retipilate)和网纹
(reticulate).国内 , 1985 年梁松筠曾报道了豹子花
(N.pardanthina Franch.)、多斑豹子花(N.meleagrina
Franch.)、滇蜀豹子花(N.forrestii Balf.f.)、碧落豹子
花(N.biluoensis S.Y.Liang)等的花粉形态[ 40] .1994
年虞泓等报道了宽瓣豹子花(N.mairei Levl.)和滇
蜀豹子花(N.forrestii Balf.f.)的花粉形态[ 41] .
10　讨　论
王伏雄等描述百合科花粉形态的主要特征是多
具远极单沟 ,左右对称 ,极面观为椭圆形 ,表面具细
—粗网状雕纹[ 3] .根据文献可以看出 ,广义百合科植
物的花粉形态是多类型的.现将狭义百合科植物的
花粉形态作一比较 ,如表 1所示.
按照传统的分类系统 ,在单子叶植物中 ,凡具花
冠状花被 、上位子房和 6 枚雄蕊者 ,均归入百合科
中.但许多学者持不同的看法 , 如 J.Hutchinson
(1934)主 张 从 百 合 科 中 分 出 樱 井 草 科
(Petrosaviaceae)、延龄草科(Trilliaceae)、菝葜科
(Smilacaceae)、假叶树科(Ruscaceae)和 Philesiaceae
等.此 外 , 他 还把 葱族 (Allieae)与 百 子莲 族
(Apagantheae)移到石蒜科中.Takhtajan(1980)将百合
科细分成 16个科 ,而 H ,T.Dahlgren和 H.T.Clifford
49专集 苏立娟等:百合科(狭义)植物分类及花粉形态的研究进展
(1982)则分成 25个科.按照 Dahlgren(1985 , 1989)的 系统 ,狭义百合科只包括 14属.
表 1　狭义百合科植物花粉形态主要特征比较
属名 形状 大小(μm) 萌发孔类型 外壁特征结构特点 纹饰类型
顶冰花属
Gagea Salisb.
椭球体 51～ 100 单沟 具覆盖层或半覆盖层 网纹
洼瓣花属
Lloydia Salisb.
——— ——— ——— ——— ———
猪牙花属
Erythronium Linn.
——— ——— 单孔沟 ——— 网纹
郁金香属
Tulipa Linn.
椭球体 26～ 100 单槽 具覆盖层 孔状或微网状
贝母属
Fritillaria Linn.
椭球体 50～ 100 远极单沟 ——— 网纹
百合属
Li lium Linn.
椭球体 70～ 150 远极单沟 具半覆盖层 网纹
大百合属
Cardiocrinum(Endl.)Lindl.
——— ——— ——— ——— ———
假百合属
Notholirion Wall.ex Boiss.
椭球体 40～ 80 远极单沟 ——— 网纹
豹子花属
Nomocharis Franch.
椭球状 40～ 100 远极单沟 ——— 基柱网纹和网纹
　　花粉形态的研究在植物分类学上具有重要的意
义.运用花粉的形态特征对植物进行分类 ,较用传统
分类科学得多.因为花粉是在花粉囊内生长和发育
的 ,其花粉的形态特点不易受外部的自然环境的影
响 ,因此花粉的形态特点比植物体上其它器官稳定.
百合科是大而庞杂的科.广义的百合科包括 13
个亚科:即墨花亚科 、何瑞尔亚科 、阿福花亚科 、吴木
比亚科 、百合亚科 、六出花亚科 、绵枣儿亚科 、葱亚
科 、天门冬亚科 、沿阶草亚科 、粉条儿菜亚科 、芦桦亚
科和菝葜亚科.由此可见 ,狭义百合科植物花粉形态
的研究对广义百合科植物以及单子叶植物系统进化
的研究具有重要意义.
参 考 文 献
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51专集 苏立娟等:百合科(狭义)植物分类及花粉形态的研究进展
Advances in the Studies on Species and Pollen
Morphology of Liliaceae(s.str.)
Su Lijuan　Zhang Qiaoyan　Jin Ying　Lǜ Lin　Liu Jiaxi
(College of Life Science , Capital Normal University , Beijing　100037)
Abstract
The progress of Species and Pollen Morphology of Liliaceae(s.str.)was summarized in this article.There is no novel
species of Erythronium Linn.、Cardiocrinum(Endl.)Lindl.、Notholirion Wall.ex Boiss.in China recently , and some
novel species of other genera were found.There is only one novel species in Gagea Salisb., Lloydia Salisb.and Tulipa
Linn., and three in Nomocharis Franch..Many novel species of Fritillaria Linn.and Lilium Linn.were found.A few
reports about pollen morphology of Fritillaria Linn., Lilium Linn., Nomocharis Franch.and Notholirion Wall.ex Boiss.
Were published in China except other genera.There were some reports about pollen morphology of Liliaceae(s.str.)
besides Lloydia Salisb., Cardiocrinum(Endl.)Lindl.and Notholirion Wall.ex Boiss.in foreign countries.
Key words:Liliaceae(s.str.),pollen morphology , plant taxonomy.
作者简介　苏立娟 ,女 , 汉族 , 1981 年 2月出生.2003年 6 月毕业于首都师范大学生物系.同年考入首都师范大学生物系攻读
硕士学位 ,研究方向为发育植物学.现正在参加国家自然科学基金和北京市自然科学基金项目的研究工作.
(上接第 46页)
25　Xie Z X , Kasschau K D , Carrington J C.Negative Feedback Regulation of Dicer-Likel in Arabidopsis by microRNA-Guided mRNA
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28　Ruvkun G.Molecular biology:glimpses of a tiny RNA world.Science , 2001 , 294(5543):797 ～ 799
Progress on the Research of Plant miRNA
Dai Junping　Cai Minhua　Zhang Feixiong
(Department of Biology ,Capital Normal University , Beijing　100037)
Abstract
miRNA is a RNA family of about 20 ～ 25 nt noncoding RNAs that regulates the expression of mRNAs When was
firstly discovered in Caenorhabditis elegans in 1993 , they have been studying only in animals.In 2002 , they were also
found in plants.Since then ,more and more miRNAs have been reported in various plants.The biogenesis ,properties and
molecular mechanisms of plant miRNAs and their relationship with plant growth and development were introduced in this
paper.
Key words:miRNA , structure characteristics ,molecular mechanism , function
作者简介　代俊萍(1980-), 女 ,山西太谷人 , 首都师范大学生命科学学院 2002 级硕士研究生 , 现主要从事细胞分子遗传学方
面研究.E-mail:daijunpingshsh@eyou.com
52 首都师范大学学报(自然科学版) 2004年