全 文 ：桫椤科（Cyatheaceae）植物是比较稀有的陆生蕨
类植物， 主要分布于热带和亚热带地区。 全世界共
有 9 个属， 约 500 种， 中国有 2 属（白桫椤属和桫
椤属）， 14 种 2 变种 [1]。 桫椤属（Alsophila R. Br.）
和白桫椤属（Sphaeropteris Bernh.）的分布中心在马
来西亚 [2]。 桫椤科植物通常为树状、 乔木状或灌木
状， 茎粗壮， 圆柱形， 直立， 通常不分枝（少数
种类仅具短而平卧的根状茎 ）； 叶大型 ， 多数 ，
热带作物学报 2015， 36（10）： 1808-1813
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-02-26 修回日期 2015-04-02
基金项目 国家自然科学基金（No. 30972396）； 山西省自然科学基金（No. 2009011041-1）。
作者简介 刘后鑫（1992年—)， 男， 硕士； 研究方向： 结构植物学及植物生理学。 *通讯作者（Corresponding author）： 魏学智（WEI Xuezhi），
E-mail： wxz3288@163.com。
桫椤科 2属 6种植物叶表皮微形态
特征及其分类学意义
刘后鑫 1， 魏学智 1*， 杨瑞林 2
1 山西师范大学生命科学学院， 山西临汾 041000
2 山西师范大学分析测试中心, 山西临汾 041000
摘 要 利用扫描电子显微镜对桫椤科 2 属 6 种叶表面角质膜纹饰、 表皮毛、 气孔器类型、 气孔器大小等叶表
皮微形态特征进行观察和比较， 探讨其分类学意义， 编制供试 2 属 6 种分类检索表。 结果表明： 2 属 6 种叶表
皮表面角质膜纹饰均为脊状， 气孔器大小无显著差异， 气孔器类型均为平列型。 表皮毛共有 4 种（囊状毛、 片状
毛、 须状毛、 盾状鳞）， 种间表皮毛差异较大， 其中白桫椤表皮毛最丰富。 黑桫椤副卫细胞有泡状突起， 白桫椤
副卫细胞有皱褶， 其余 4 种副卫细胞表面均光滑无纹饰。 笔筒树气孔器周围有绒毛层覆盖。 黑桫椤、 笔筒树气
孔器表面有晶体。 本研究结果表明 2 属 6 种叶表皮微形态特征多样性较为丰富， 这些特征可作为种间鉴别的参
考依据。
关键词 桫椤科； 叶表皮； 微形态特征； 扫描电镜
中图分类号 Q914.85 文献标识码 A
The Leaf Epidermis Micromorphological Observation and
Its Taxonomic Significance of Six Species of Two
Genera in Cyatheaceae in China
LIU Houxin1， WEI Xuezhi1*， YANG Ruilin2
1 College of life Sciences of Shanxi Normal of University, Linfen, Shanxi 041000, China
2 Key Laboratory of Shanxi Normal of University, Linfen, Shanxi 041000, China
Abstract Scann ing electron microscope （ SEM） was used to observe the leaf surface ornamentation of China
Cyatheaceae, including leaf trichomes, stomatal type, stomatal size, stomatal ornamentation. On the basis of
observation of leaf epidermal micro-morphology and comparasion of thieir taxonomic significance, we conducted a
retrieval table. Results showed that the leaf surface ornamentation of 6 species in 2 genera in China Cyatheaceae
was ridged, the stomata size had no significant differences， and the stomata type belonged to paracytic. Trichomes
had four kinds（including cystic hair, flaky hair, whisker hairs, peltate scales）, each species had large differences
in trichomes, and Sphaeropteris brunoniana was the most abundant. Subsidiary cells of Alsophila podophylla had
bubble-like protrusions, and subsidiary cells of S. brunoniana were wrinkled shape. The surface of subsidiary cells
in other four species were smooth and without ornamentation. The stomata of S. lepifera was surrounded by fluff
layer. The stomatal surface of A. podophylla and S. had crystals. The observations showed that the diversity of
leaf epidermal morphology in the six species is rich, and the features are useful in taxonomic analysis of these
species.
Key words Cyatheaceae; Leaf epidermis; Micro-morphological characters; SEM
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.10.014
第 10 期 刘后鑫等： 桫椤科 2属 6种植物叶表皮微形态特征及其分类学意义
种名
上表皮 下表皮
晶体 表皮毛 表皮毛密度（个/mm2） 晶体 表皮毛 表皮毛密度（个/mm2）
桫椤 无 囊状毛 14.92±0.95 3.55±0.01 无 片状毛、囊状毛 1.66±0.06、45.52±2.58
黑桫椤 少量 无 - 3.67±0.02 少量 无 -
大叶黑桫椤 无 盾状鳞 29.83±1.63 4.55±0.01 无 囊状毛 3.05±0.21
多脉黑桫椤 无 无 - 4.12±0.02 无 囊状毛 7.91±0.49
白桫椤 无 须状毛、囊状毛
10.88±0.79、
4.94±0.37
2.88±0.01 无
片状毛、囊状毛、
须状毛
1.38±0.05、23.75±1.33、
3.88±0.23
笔筒树 无 无 - 6.66±0.03 少量 须状毛、囊状毛 1.10±0.04、37.29±1.98
脊宽度/μm
表 1 桫椤科 6 种叶片表皮毛微形态特征 [1]
Table 1 Micro-morphological characters of trichome hair type on six species in Cyatheacea[1]
簇生于茎干顶端 ， 成对称的树冠 ， 通常为 2~3
回羽状[2-5]。
桫椤科植物是一种古老的蕨类植物， 早在侏罗
纪时期就已存在 [5]。 桫椤科植物的孑遗性对研究物
种的形成和植物地理区系具有重要价值。 基于桫椤
科植物重要的经济价值和研究价值， 国内学者对桫
椤叶片及茎杆中化合物成分分析 [6]、 天然桫椤种群
结构 [7]、 桫椤叶片发育 [8]进行过详细的报道。 但对
于桫椤科植物叶表皮微形态的研究至今仍较少。 而
近年来， 有关植物叶表皮微形态特征及其在植物不
同分类等级分类学应用价值越来越受到植物分类学
家的重视 [9]。 一方面， 植物营养器官微形态特征主
要是物种自身遗传特征的反映， 叶表皮微形态特征
（如表皮细胞类型、 气孔器类型和角质膜等）对探讨
现存植物的分类系统有参考价值 [9]； 另一方面， 根
据营养器官微形态特征鉴定不同生长期的标本， 更
便于应用 [10]。 本研究以桫椤科白桫椤属白桫椤
（ Sphaeropteris brunoniana） 、 笔筒树 （Sphaeropteris
lepifera）及桫椤属的桫椤（Alsophila spinulosa）、 大叶
黑桫椤（Alsophila gigantean）、 多脉黑桫椤（Alsophila
polynervata）、 黑桫椤 （Alsophila podophylla）作为研
究对象， 应用扫描电子显微镜对其叶表皮微形态特
征进行观察， 分析种间叶表皮微形态特征的差异，
并依据其差异编制分类检索表， 为中国桫椤科植物
系统分类和形态学鉴定提供微形态学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料中白桫椤、 笔筒树、 桫椤、 黑桫椤采
自广东省深圳市仙湖植物园， 大叶黑桫椤、 多脉黑
桫椤采自海南省乐东县尖峰岭森林公园。
1.2 方法
取成熟植株树冠中部叶片中部小羽片并测量其
株高， FAA（70％乙醇， 30％甲醛）固定。 标本保存
于山西师范大学生命科学学院标本室。 选取完整小
羽片， 经自然干燥后， 在叶片中部剪取 1 cm 长的
叶片作为样品， 以正面和反面朝上 2 种方式放置，
材料均用碳导电胶带分别粘在样品台上， CO2临界
点法干燥 2 d， 喷金 20 mA/120 s， 用 JEM 一 7500F
型扫描电镜观察， 拍照。
2 结果与分析
2.1 表皮毛形态特征及叶表皮纹饰
桫椤的上表皮有少量囊状毛， 分布在主叶脉两
侧（图 1-1）； 下表皮有片状毛和囊状毛， 片状毛分
布在主叶脉两侧， 沿主脉方向分布， 囊状毛分布于
主叶脉和侧脉两侧， 沿叶脉方向排列， 在非叶脉处
也有少量分布（图 1-2）。 黑桫椤无表皮毛， 下表皮
（图 1-3）和上表皮（图1-4）均有晶体， 而下表皮晶
体分布于气孔器上。 大叶黑桫椤的上表皮有盾状鳞
（图 1-5）。 下表皮有少量囊状毛， 分布于叶脉处
（图 1-6）。 多脉黑桫椤下表皮有少量囊状毛， 分布
于叶脉处（图 1-7）； 上表皮无表皮毛。 白桫椤上表
皮有须状毛和囊状毛， 其中须状毛只分布在主叶脉
上（图 1-8）； 下表皮有须状毛、 片状毛、 囊状毛，
分布情况与上述各个种相似（图 1-9）。 笔筒树的上
表皮无表皮毛， 下表皮有须状毛和囊状毛（图 1-
10）。 6 种植物叶表面角质膜纹饰均属于脊状， 但
脊宽度各有差异。 白桫椤和桫椤叶表面的脊排列较
密集， 其他种较稀疏（图 2-8~13）。 表皮毛分为有
分泌作用的腺毛和无分泌作用的覆盖毛 [11]， 6 种桫
椤科植物表皮毛为覆盖毛（表 1）。
2.2 气孔器形态特征
被测桫椤科植物的气孔器仅分布于下表皮， 单
个随机散布。 气孔器形状呈长椭圆形， 保卫细胞多
为肾形、 椭圆形。 气孔器类型均为平列型， 由 2 个
1809- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
表皮毛和晶体已用箭头标出。 1： 桫椤上表皮表皮毛； 2： 桫椤下表皮表皮毛； 3： 黑桫椤下表皮晶体； 4： 黑桫椤上表皮晶体； 5： 大
叶黑桫椤上表皮表皮毛； 6： 大叶黑桫椤下表皮表皮毛； 7： 多脉黑桫椤下表皮表皮毛； 8： 白桫椤上表皮表皮毛； 9： 白桫椤下表皮表皮
毛； 10： 笔筒树下表皮表皮毛。
Crystal and epidermis trichome have been marked by arrow. 1: Epidermal epidermis trichome of A. spinulosa; 2: Lower epidermis trichome of A.
spinulosa; 3: Lower epidermis crystal of A.podophylla; 4: Epidermal epidermis crystal of A. podophylla; 5: Epidermal epidermis trichome of A. gigantean;
6: Lower epidermis trichome of A. gigantean; 7: Lower epidermis trichome of A. polynervata; 8: Epidermal epidermis trichome of S. brunoniana; 9: Lower
epidermis trichome of S. brunoniana; 10: Lower epidermis trichome of S. lepifera.
图 1 桫椤科植物表皮毛特征
Fig. 1 Cyatheaceae plant trichomes features
1810- -
第 10 期 刘后鑫等： 桫椤科 2属 6种植物叶表皮微形态特征及其分类学意义
晶体已用箭头标出。 1： 笔筒树气孔器； 2： 白桫椤气孔器； 3： 大叶黑桫椤气孔器； 4： 多脉黑桫椤气孔器； 5： 桫椤气孔器； 6： 大
叶黑桫椤突起的气孔器； 7： 黑桫椤突起的气孔器； 8： 白桫椤上表皮角质膜纹饰； 9： 笔筒树上表皮角质膜纹饰； 10： 大叶黑桫椤上表皮
角质膜纹饰； 11： 多脉黑桫椤上表皮角质膜纹饰； 12： 黑桫椤上表皮角质膜纹饰； 13： 桫椤上表皮角质膜纹饰。
Crystal and epidermis have been marked by arrow. 1: Stomata of S. lepifera; 2: Stomata of S. brunoniana; 3: Stomata of A. gigantean; 4: Stomata of A.
polynervata; 5: Stomata of A. Spinulosa; 6: Prominent stomata of A. gigantean; 7: Prominent stomata of A. podophylla; 8: Epidermal ornamentation of S.
brunoniana; 9: Epidermal ornamentation of S. lepifera; 10: Epidermal ornamentation of A. gigantean; 11: Epidermal ornamentation of A. polynervata; 12: E
pidermal ornamentation of A. podophylla; 13: Epidermal ornamentation of A. spinulosa.
图 2 桫椤科植物气孔器及角质膜纹饰
Fig. 2 Cyatheaceae plant stomata and cuticle ornamentation
保卫细胞和 2 个副卫细胞组成。 气孔器绝大部分
位于叶表面， 无下陷。 黑桫椤副卫细胞表面有泡
状突起（图 1-3）， 白桫椤副卫细胞表面有皱褶（图
2-2）， 其余的种副卫细胞表面均光滑无纹饰（图
2-1、 3、 4、 5）。 黑桫椤（图1-3）和笔筒树（图 2-
1） 气孔器表面有晶体。 笔筒树气孔器周围有绒毛
层包围（图 2-1）。 大叶黑桫椤（图2-6）和黑桫椤
（图 2-7） 极少数气孔器位于突起位置。 6 种植物
气孔器密度有显著差异， 笔筒树气孔器密度最大，
而大叶黑桫椤最小。 各个种植物气孔器密度大小
顺序与其本种株高大小顺序相吻合， 推测桫椤科
植物气孔器密度与其自身株高相关。 各个种气孔器的
大小有较小差异， 其中白桫椤气孔器最大， 多脉黑桫
椤最小（表 2）。
2.3 基于叶表皮微形态特征的供试桫椤科 2 属 6
种分类检索表
基于叶表皮微形态特征的中国桫椤科 2 属 6 种
分类检索表如下：
1811- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
种名 气孔器密度/（个/mm2） 气孔器位置 气孔器长/μm 气孔器宽/μm 气孔器长宽比 副卫细胞表面纹饰 晶体 株高/m
桫椤 249.66±15.13 叶表面， 无下陷 27.03±2.36 16.09±0.86 1.67±0.11 光滑无纹饰 无 5.77±0.19
黑桫椤 138.70±11.07 叶表面， 极少数突起 34.63±2.78 16.58±0.87 2.08±0.06 泡状突起 有 3.03±0.15
大叶黑桫椤 110.96±10.58 叶表面， 极少数突起 28.29±2.45 18.53±1.06 1.52±0.09 光滑无纹饰 无 2.78±0.12
多脉黑桫椤 166.44±12.89 叶表面， 无下陷 22.92±1.38 12.68±0.66 1.80±0.08 光滑无纹饰 无 3.65±0.12
白桫椤 221.92±14.64 叶表面， 无下陷 29.26±2.56 20.03±1.23 1.46±0.13 皱褶 无 5.37±0.13
笔筒树 499.33±26.02 叶表面， 无下陷 22.88±1.27 15.85±0.78 1.44±0.08 光滑无纹饰 有 6.35±0.17
表 2 桫椤科 2 属 6 种气孔器微形态特征
Table 2 Micro-morphological characteristics of the stomatal apparatus of six species in Cyatheaceae
1. 有须状毛
2. 副卫细胞有皱褶 ， 气孔器周围有绒毛层
…………………………………白桫椤 S. brunoniana
2. 副卫细胞无皱褶 ， 气孔器周围无绒毛层
……………………………………笔筒树 S. lepifera
1. 无须状毛
3. 气孔有泡状突起， 叶表面有晶体
…………………………………黑桫椤 A. podophylla
3. 气孔表面光滑无纹饰， 叶表面无晶体
4. 有盾状鳞………大叶黑桫椤 A. gigantean
4. 无盾状鳞
5. 下表皮有片状毛……桫椤 A. spinulosa
5. 下表皮无片状毛…………………………
……………………………多脉黑桫椤 A. polynervata
3 讨论与结论
3.1 桫椤科 2属 6种叶表皮微形态特征
本研究通过对 2 属 6种桫椤科植物的叶表皮微
形态特征进行观察， 结果发现共有 4 种表皮毛（囊
状毛、 片状毛、 须状毛、 盾状鳞）。 各个种植物的
表皮毛组成成分各不相同。 大多数表皮毛分布于叶
脉两侧， 沿叶脉方向排列， 仅有少数囊状毛分布于
非叶脉处。 囊状毛在 2 属 6 种植物叶片中均有分
布， 表明囊状毛在 2 属中的分布普遍。 须状毛仅分
布于白桫椤属中， 表明须状毛是白桫椤属特有表皮
毛。 盾状鳞只分布于大叶黑桫椤， 表明盾状鳞是大
叶黑桫椤特有表皮毛。 从总体上分析， 表皮毛在上
表皮分布的数目和种类较少， 而在下表皮分布的数
目和种类较多， 其中白桫椤表皮毛分布最为丰富。
伊稍 [12]认为当表皮毛死亡后 ,可在叶片表面形成厚
的保护层， 在气孔周围形成湿润的小环境。 叶片上
下表面表皮毛的存在， 对叶表皮细胞起到一定的保
护作用， 增加了对太阳光的反射， 在气孔开放时起
遮掩作用， 减少水分蒸腾 [13]， 推测 6 种植物表皮毛
对叶有保护、 降温作用。 晶体的存在与植物抗虫性
有关[14]， 黑桫椤、 笔筒树叶表面有晶体， 推测桫椤
科植物叶表面晶体有抗虫作用。 气孔器是植物与外
界进行气体和水分交换的重要通道， 气孔器密度和
大小受环境影响较大， 而气孔器类型则具有较大遗
传稳定性 [15]。 6 种植物气孔器类型均为平列型， 形
状均为长椭圆形。 6 种植物气孔器长、 宽及长宽比
无显著差异。 本研究发现 6种植物有部分性状在种
间存在相同， 如上下叶表皮纹饰、 气孔器类型及形
状， 由此可见 6种植物间有密切亲缘关系。 笔筒树
气孔器周围有绒毛层覆盖。
3.2 叶表皮微形态学特征在桫椤科植物分类中的
意义
由于叶片存在于植物的整个生活时期， 是最广
泛应用的营养器官特征， 因而成为普遍应用的分类
学依据 [16]。 张丽兵 [17]认为叶表皮特征对耳蕨属
（Polystichum Roth）分组有重要意义， 对叶表皮特征
的研究可为揭示类群的进化及系统亲缘关系提供重要
的证据， 也可为分类鉴定提供依据。 Wilkinson[18]曾提
出， 虽然在科及科以上水平上， 植物的气孔与系统
发育没有直接相关性， 但在一个限定的分类群（如
一个科或一个属）中， 如果结合其他演化性状， 不
同的气孔器类型及结构之间可能存在着有意义的联
系。 梁晓华 [19]认为鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）植物
叶表皮性状对探讨属间亲缘关系有重要意义。 笔者
对 2 属 6种植物叶表皮微形态的研究结果表明， 表
皮毛种类和密度、 是否有晶体、 副卫细胞表面纹饰
及气孔器密度等在不同物种中存在一定程度的差
异。 叶片表皮毛和气孔器特征在种类间的差异十分
显著， 表明叶表皮微形态学特征对于桫椤科植物具
1812- -
第 10 期
有种级水平分类学价值。
参考文献
[1] 张宪春， 张丽兵. 中国植物志（第六卷第三册）[M]. 北京： 科学
出版社， 2004： 249-274.
[2] 中国科学院植物研究所. 中国高等植物图鉴[M]. 北京： 科学出
版社， 1983： 1-225.
[3] 夏 群. 中国桫椤科植物的分类[J]. 植物分类学报， 1989， 27
（1）： 1-16.
[4] 中国植被编辑委员会. 中国植被（第二版）[M]. 北京： 科技出版
社， 1983： 823-825.
[5] 程治英 ， 陶国达 . 桫椤濒危原因探讨 [J]. 云南植物研究 ，
1990， 12（2）： 186-190．
[6] 陈封政， 李书华， 向清祥. 濒危植物桫椤不同部位化学组分的
比较研究[J]. 安徽农业科学， 2006， 34（15）： 3 710-3 711.
[7] 代正福， 周正邦 . 中国野生桫椤科植物种类及其生境类型 [J].
贵州农业科学， 2000， 28（6）： 46-47.
[8] 檀龙颜， 郭立波， 刘保东. 4种桫椤初生叶的形态发育及其系
统学意义[J]. 西北植物学报， 2009， 29（5）： 867-873.
[9] 张 健， 闻志彬， 张明理. 中国木蓼属植物叶表皮微形态特征
及其分类学意义[J]. 植物资源与环境学报， 2013， 22（2）： 8-17.
[10] 彭 斌， 周义峰， 舒 璞. 黄独（Dioscorea bulbifera L．）不同居
群叶表皮微形态特征的比较观察 [J]. 植物资源与环境学报 ，
2011， 20（2）： 19-27.
[11] 卡特 E G. 植物解剖学（上册： 细胞与组织）第二版[M]. 北京：
科学出版社， 1986： 99-104.
[12] 伊稍 K. 种子植物解剖学[M]. 北京： 科学出版社， 1986： 98-107.
[13] 宋玉霞， 郭生虎， 马洪爱. 贺兰山15种旱生灌木叶表皮扫描电
镜观察[J]. 西北植物学报， 2003， 23（7）： 1 283-1 287.
[14] 张风娟， 李继泉， 徐兴友. 三种槭树叶的组织结构与抗虫性的
关系[J]. 经济林研究， 2008， 26（3）： 93-97.
[15] 李密密， 舒 璞，周义锋. 中国薯蓣属植物叶表皮微形态特征及
其分类学意义[J]. 西北植物学报， 2012， 32（11）： 2 232-2 242.
[16] 王耀芝， 王勋陵， 李 蔚. 荒漠化草原常见植物叶内部结构的
观察[J]. 兰州大学学报， 1983， 19（3）： 87-96.
[17] 张丽兵. 中国后生耳蕨和新生耳蕨的叶表皮解剖研究[J]. 应用
与环境生物学报， 1996， 2（4）： 361-368.
[18] Wilkinson H P. The plant surface （mainly leaf） [M]. Oxford：
Clarendon press， 1979： 197.
[19] 梁晓华 . 鳞毛蕨科8种蕨类植物叶表皮特征的比较形态学研
究[J]. 甘肃农业大学学报， 2013， 48（3）： 166-171.
责任编辑： 黄东杰
刘后鑫等： 桫椤科 2属 6种植物叶表皮微形态特征及其分类学意义 1813- -