全 文 ：　　第 20卷　第 4期　 吉首大学学报(自然科学版) Vol.20　No.4　　
　　1999年 12月 Journal of Jishou University(Natural Science Edition) Dec..1999　　
文章编号:1007-2985(1999)04-0031-06
比较胚胎学在植物系统分类学上的意义探讨
———以小檗科鬼臼亚科为材料
黄衡宇1 ,李　鹂1 ,马绍宾2
(1.吉首大学生化学院生物系 ,湖南 吉首　416000;2.云南大学生物系 ,云南 昆明　650091)
摘　要:以小檗科鬼臼亚科山荷叶属(Diphylleia)、八角莲属(Dysosma)、桃儿七属(Sinopodophyllum)代表植
物山荷叶(Diphylleia sinensis Li)、八角莲(Dysosma versipellis(Hance)M.cheng)、桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum
(Royle)Ying)为材料初步探讨了比较胚胎学在植物系统分类学上的意义.比较胚胎学研究结果证明鬼臼亚
科植物为 1个自然类群 , 与其他研究者通过其他研究途径得到的结论相一致.研究结果还显示出了鬼臼亚科
植物各属间的演化关系 ,即在所研究的 3 个属中 ,山荷叶属最为原始 ,桃儿七属最为进化 , 八角莲属居于两者
之间.
关键词:鬼臼亚科;比较胚胎学;系统学;分类学
中图分类号:Q949.746.8　　　　　文献标识码:A
1　引论
鬼臼亚科(Podophylloideae)是小檗科(Berberidaceae)中一群具根状茎的多年生草本植物 , 包含有山荷叶属
(Diphylleia)、八角莲属(Dysosma)、桃儿七属(Sinopodophyllum)及足叶草属(Podophyllum)4 属 15 种.其中 Di-
phylleia3 种:南方山荷叶(D.sinensis)特产于中国;日本山荷叶(D.grayi)局限分布于日本北部及萨哈林群岛;北
美山荷叶(D.cymosa)分布于北美洲.这 3 种植物的地理分布为典型的东亚北美间断分布[ 1] .Dysosma10
种[ 2 ～ 4] , 为中国特有 ,主要分布于华南 、华东及西南地区.Sinopodophyllum 只有桃儿七(S.hexandrum)1 种 , 分布
于喜马拉雅及邻近地区[ 5] .中国是鬼臼亚科植物的分布中心及多样性中心 ,在所有种类中 ,中国分布有 3 属
12 种.在该类群全部成员中 ,除日本山荷叶 、北美山荷叶及足叶草 3 种外 ,其余的种在中国均有分布.且除桃
儿七外 ,剩余的种都为中国所特有 , 在研究材料上提供了极大的便利.
小檗科植物都有药用价值 ,在国内外均已有研究和广泛应用[ 6].如这类植物的根与茎中含有多种生物
碱 ,在民间广泛代替中药黄连 、黄柏使用 ,在中 、西成药中作为黄连素的良好代替品[ 7].而从鬼臼亚科植物中
提取的鬼臼毒素被发现并证实其抗癌活性后 , 导致医学 、生物学及化学方面的一系列研究[ 8 , 9].从 50 年代开
始 ,国外对鬼臼毒素的结构进行了改造 , 将一些活性高 、毒性低的衍生物应用于临床[ 10 ～ 12].中国民间中医及
藏医将鬼臼亚科植物作为常用药材已有悠久的历史[ 13 , 14].此外 , 该类植物尚有较高的观赏价值.
在小檗科中 ,这 4 个属由于具有盾状着生的叶 、花瓣较大不具蜜腺 、茎中具多数散生维管束 、浆果 、含鬼臼
毒素等一些特殊的特征而被看作是 1个自然的 1 个分类群.因此 ,它们常被处理为小檗科的 1 个亚科或 1 个
族 ,有些作者则将它们独立为一个科 , 但各个作者所指的范围有所不同.在研究中 , 笔者遵循 Takhtajan[ 15]
收稿日期:1999-10-11
　　　基金项目:国家自然科学基金资助项目(No.39860022)
　　　作者简介:黄衡宇(1970-),男 , 硕士 ,吉首大学生命科学与化学学院讲师 , 主要从事胚胎学研究.
(1980)的概念 ,将这类植物作为小檗科的1 个亚科处理.但该亚科植物和小檗科其它类群间则存在较大的隔
离 ,它们和现代小檗科中的其它类群可能都没有直接的亲缘关系.
鬼臼亚科植物的系统学问题一直存在着较大的分歧.Schults(1832)[ 16]第一次将山荷叶属作为 1 个独立的
山荷叶科;1902 年Tischler[ 17]将山荷叶属和足叶草属(包含后来的八角莲属)独立为鬼臼科 , 这种处理为后来的
许多研究者所遵从.如 Hutchinson(1969)[ 18] 、Takhtajan(1969)[ 19]和 Airy Shaw(1965)[ 20]等 , 但 Hutchinson 和 Airy
Shaw 扩大了鬼臼科的概念 , 他们将小檗科内所有草本类群都放在该科内.Engler(1903)[ 21] 将鬼臼亚科及其它
小檗科内的草本类群作为 1 个亚科—鬼臼亚科 , 这种处理被 Ernst(1964)[ 22] 和 Thorne(1968)[ 23] 所遵从
.Cronquist(1968)[ 24]将山荷叶属和足叶草属成立为 1 个独立的鬼臼科 , 并将它们放入毛茛目内 , 但后来(1981)
又将它们放回小檗科内.有关鬼臼亚科 4 属植物之间的演化关系尚无定论 , 目前普遍认为足叶草属 , 八角莲
属及桃儿七属之间具有较密切的关系 ,而山荷叶属与这 3 属间的关系相对则较远.应俊生(1979)[ 3]认为由八
角莲属分化出现在的足叶草属和桃儿七属 ,而后者更为特化.廖矛川(1995)[ 6]根据植物化学性状得出一致结
论 ,并指出山荷叶属由八角莲属植物的一个早期分支演化而来;认为这 4 属植物应单立为科 ,甚至与毛茛目其
他成员也相去甚远 ,不应在同一目中 , 而可能为木兰纲中的一个独立分支.马绍宾(1997)[ 25]则认为山荷叶属
最原始 ,与其他 3 属间存在较大隔离 ,并由它演化出北美的足叶草属和东亚的八角莲属与桃儿七属;同时该文
也指出这 4属植物与现代小檗科中的其他类群可能都没有直接的亲缘关系.胚胎学自本世纪 50 年代 ,随着
技术的提高 、资料的积累 , 越来越多地为系统学家所利用.特别是在 80 年代以来 , 现代最重要的几个被子植
物分类系统同时作了修订 ,如 Cronquist(1981 , 1988)[ 26 , 27]和 Kubitzki(1993)[ 28]系统 ,最重要的证据之一就是胚胎
学性状.胚胎学所研究的性状 , 除传粉生物学外 , 几乎包括了被子植物有性生殖的全过程 ,从雄配子体发生到
成熟花药 、花粉的形态结构 , 从大孢子孢原细胞产生到成熟胚囊 、胚胎发育的全过程与种子形态解剖特征.与
被子植物有性生殖相关的形态学性状 ,如花的结构 , 因较少受环境条件变化的影响而保持了较多在遗传上的
稳定性 ,历来在系统学及分类学上是重要的研究内容.胚胎学性状由于较其他的一些性状(如营养器官)稳
定 ,一向被认为比大多数宏观形态学性状更为保守.因此 , 在研究高级分类单元(属以上)的系统发育时 , 它更
具有系统学意义.列举全部的具有分类学意义的胚胎学特征是困难的 , 几乎每一种结构可以说都有关系 , 都
可以产生重大的结论.但是下列的一些特征对于确定植物是否为同一类群具有重要的价值 ,这已被许多分类
学家所认可.[ 29 ～ 32]
(1)花药绒毡层:分泌型或变形型.(2)小孢子母细胞的四分过程:缢缩分裂或形成细胞板;分裂方式是
同时型或连续型;小孢子四分体的形状如何.(3)花粉的发育与结构:萌发孔与沟的数目和位置;花粉外壁的
花纹与突出物;生殖细胞形成的地点;花粉粒从花药逸出时 , 细胞核的数目和形状.(4)胚珠的发育与结构:珠
被的数目 ,以及它们形成种子时构造退化的情况;珠被里维管束的存在与否;珠孔或由内珠被形成 , 或由外珠
被形成 ,或由两者共同形成 , 其形状如何;珠孔塞或有或无.(5)珠心的形状与大小:薄珠心或厚珠心且是否短
命;承珠盘或有或无;珠被发生的地点 ,或近珠心顶端 , 或近珠心基部;形成种子时或宿存或逐渐消失.(6)胚
珠内造孢组织的来源与大小:孢原或是一个细胞的或是多细胞的;壁层存在与否;珠心表皮细胞或作平周分裂
或不进行分裂.(7)大孢子发生与胚囊的发育:大孢子的发育方式;功能大孢子的位置;胚囊发育或为单孢型 ,
或为双孢型 ,或为四孢型;在大孢子母细胞阶段与卵的分化之间 ,细胞核分裂的次数.(8)成熟胚囊的形状与
结构:胚囊的形状和其中细胞核的数目及其分布;助细胞与反足细胞宿存或早期消失;如果反足细胞增殖 , 数
目增加多少;助细胞与卵细胞是否有极性 , 极性如何;胚囊上盲枝突起或吸器的形成.(9)受精:花粉管进入胚
囊的途径;受粉与受精之间所隔的时间;花粉管在向胚珠方向进途中有什么样分枝的趋向.(10)胚乳:或为核
型 ,或为细胞型 , 或为沼生目型;细胞型的例子里 , 第一次形成细胞壁的方向;有无胚乳吸器 ,如果有胚乳吸器 ,
它的形成方式如何;胚乳细胞中储藏养料的性质;成熟种子里仍然存在 ,或逐渐消失.(11)胚:原胚细胞和胚
体各部分的关系;成熟胚的形状与结构;胚柄吸器存在与否.(12)发育的某些异常情况:单性生殖 、无配子生
殖 、副胚(无配子体)现象 、多胚现象 、败育情况等.
上述各种胚胎学的特征 ,曾对若干难于分类的群或亚群应有的地位有过贡献.同时这些特征在对植物亲
缘关系的研究中给研究工作者们带来了新的启示.本文就是根据上述特征来讨论鬼臼亚科 3 个属植物的亲
缘关系及系统地位.
32 吉首大学学报(自然科学版) 第 20 卷
2　结果与讨论
1)通过对小檗科鬼臼亚科 3 个属:桃儿七属 、八角莲属 、山荷叶属的代表植物桃儿七 、八角莲 、山荷叶的
胚胎学研究(均另文发表),结果表明这 3 属植物间绝大部分胚胎学特征都非常相似 ,其中一些较重要的特征
如下:
(1)雄蕊 6枚 , 有 4个小孢子囊;(2)花药壁 4 层 ,都由次生壁细胞产生;(3)散粉前 ,表皮层消失;(4)药
室内壁细胞在发育后期体积增大并发生带状加厚;(5)中层较早退化;(6)腺质绒毡层 , 多双核;(7)小孢子孢
原多列;(8)小孢子母细胞由次生造孢细胞发育而来;(9)小孢子发生为同时型;(10)小孢子四分体多以四面体
为主;(11)生殖细胞有壁;(12)成熟花粉粒具三孔沟;(13)雌蕊 1 枚 , 单心皮子房 , 1 室多胚珠;(14)双珠被;
(15)珠孔由 2层珠被共同组成 , 多呈“之”字形;(16)厚珠心胚珠 ,边缘胎座;(17)直线形大孢子四分体;(18)
合点端的 1个或 2 个成为功能大孢子;(19)“品”字形卵器;卵细胞极性明显 , 助细胞丝状器明显 ,两者极性相
同;受精前两极核融合为一次生核;反足细胞大 ,宿存时间短;(20)胚发育为柳叶菜型;(21)种子具休眠期.
这些共同的胚胎学特征充分说明桃儿七属 、八角莲属 、山荷叶属 3 属植物间存在较亲密的关系 ,是一个共
同祖先发生的分类群.这一结论与来自形态学 、细胞学 、植物化学 、发育生物学等学科的证据基本一致.
桃儿七属 、八角莲属和山荷叶属植物的花中 ,花瓣纸质 , 无蜜腺及分泌功能;雄蕊片状 , 花药纵裂;子房瓶
状;柱头卷曲而不闭合;胎座膨大侧生 ,着生多枚胚珠;具浆果等共有的形态学性状表明这 3 属植物为 1自然
类群.
鬼臼亚科 3属植物的核型比较稳定.核型在属间差异不大 , 既没有观察到倍性的变化 , 也没有观察到基
数的改变 ,在各属核型中只观察到细微的结构变化.3 属植物染色体数都为 2n=12 , 在染色体组成中 , 由 8 条
m 或 sm 染色体 、2条 st染色体以及 2条 t染色体.这一类群核型的相似性说明它们在系统发育上为 1自然类
群.虽然 3 个属植物的核型大致上是一致的 , 但也有一些细微的差别.随着系统演化 , 核型不对称性程度逐
渐增加 ,核型不对称性增加的途径是:山荷叶属—八角莲属—桃儿七属.
天然产物在小檗科系统演化研究上的价值早已为人们所认识 , 鬼臼亚科植物体中含有的鬼臼毒素是处
理该类植物系统位置的重要依据.桃儿七属 、八角莲属和山荷叶属植物都含有鬼臼毒素 , 因此从植物化学上
来看 ,这 3 属植物应为 1自然类群.
本文所研究的 3个属植物具有相似的生活史的发育习性:主要以种子进行有性繁殖 , 种子具休眠期 , 由种
子萌发的幼苗在 5～ 6 a后性成熟;性成熟的植株在开花前 1年的 7 ～ 9 月间就已分化好来年将要开放的花 , 但
大小孢子尚未进行减数分裂;冬季 , 地上部分枯死 ,地下的花芽以休眠芽的形式越冬;来年春天 , 地下的休眠芽
开始活动 ,通过其基部的居间生长将整个芽带出地面(都不具顶端生长),从而进行开花传粉活动.
由此可见 ,从胚胎学的角度提出的这一类群植物的系统关系是比较可信的.
2)尽管桃儿七属 、八角莲属 、山荷叶属植物间在胚胎宏观特征方面具有许多相似性 , 但在一些微观方面
仍存在着差异.下面就这些差异作详细地分析(表 1).
被子植物比较胚胎学上一般认为以下胚胎学特征较原始:表皮宿存或较晚退化;小孢子四分体形状变异
类型多;多细胞花粉粒;单花粉;多大孢子孢原;厚珠心;非功能大孢子退化速度慢;蓼型胚囊;卵细胞体积比助
细胞小;丝状器不发达.
综合表 1以及上述胚胎学原始性状 ,可以得知:
由于山荷叶属植物具表皮消失时间较晚;小孢子四分体形状变异多;单花粉;2-细胞或 3-细胞花粉粒;
多大孢子孢原;非功能大孢子退化速度慢;蓼型胚囊;卵细胞体积比助细胞小;丝状器不发达等原始的胚胎学
性状.在研究的 3 属植物中山荷叶属是最为原始的.
桃儿七属植物由于具表皮消失时间晚;小孢子四分体为四面体形 ,无变异;四合花粉;单细胞花粉粒;大孢
子单孢原;非功能大孢子退化快;双孢型胚囊;卵细胞体积比助细胞大;丝状器发达等鬼臼亚科中先进的胚胎
学性状.因此 , 在研究的 3属植物中 , 桃儿七属是最为进化的.八角莲属系统地位处于山荷叶属和桃儿七属
之间.
33第 4 期　　　　　　　黄衡宇 , 等:比较胚胎学在植物系统分类学上的意义探讨
表 1　桃儿七属 、八角莲属及山荷叶属植物胚胎学特征差异的比较
比 较内 容 桃儿七属
Sinopodophy Ying
八角莲属
Dysosma Wooden
山荷叶属
Diphylleia Michx
表皮层消失时间 单细胞四合花粉时期 成熟 2-细胞花粉粒至散粉前 散粉前
药室内壁加厚程度 强烈 较强烈 一般
绒毡层细胞层数 双层 不规则双层 单层
胞质分裂类型 同时型 多为同时型;少数因有异形沟存在 ,出现类似二分体的结构
多为同时型;少数因有异
形沟存在 ,出现类似二分
体的结构
四分体变异形式 左右对称形 左右对称形 、十字交叉形 左右对称形 、十字交叉形
散粉时花粉细胞数 多单细胞型 ,少数为 2-细胞型 多 2-细胞型 ,偶见 3-细胞型
多 2-细胞型 , 少数为 3
-细胞型
花粉类型 四合花粉粒 单花粉粒 单花粉粒
花粉粒外观 多为球形 ,疣状纹饰 多为球形 ,网状纹饰 多为球形 ,尖刺状纹刺
同一室内胚珠数 40～ 50 30～ 40 4～ 6
胚珠类型 横生胚珠 多为横生胚珠 ,少数为弯生胚珠 弯生胚珠
珠孔形状 “之”字形 “之”字形 直线形或“之”字形
周缘珠心组织来源 由珠心表皮细胞分裂而成
1.由珠心表皮细胞产生;2.由周缘
细胞和珠心表皮细胞共同产生
由周缘细胞和珠心表皮
细胞共同产生
大孢子孢原细胞数 1 1～ 3 多个
造孢细胞 无 由孢原细胞分裂而来 由孢原细胞分裂而来
大孢子母细胞来源 由孢原细胞增大而来 由造孢细胞增大而来 由造孢细胞增大而来
功能大孢子来源 双孢 单孢 单孢
退化大孢子趋向 很快退化 较快退化 退化较慢
胚囊发育类型 多为“桃儿七型” , 极少数为“葱”型 “蓼”型 “蓼”型
卵细胞 大而宽 , 其核位于珠孔端 ,极性明显
体积略小于助细胞 , 呈卵圆形;核
位于珠孔端 ,极性明显
体积比助细胞小得多 , 核
位于珠孔端, 合点端的液
泡大且多 ,极性明显
助细胞
小而窄 , 呈近三角形;核
位于珠孔端, 合点端为
大液泡所占据 ,极性与卵
细胞相同.其上部丝状器
十分明显
体积略大于卵细胞 , 多呈梨形 ,少
数为茄形;核小 ,位于珠孔端 , 合
点端为 1 大液泡 , 极性明显;丝状
器较明显
体积大 ,呈半园形;核近
珠孔端 ,合点端有 1大液
泡 ,极性与卵细胞相同;
丝状器明显但不发达
中央细胞位置 近卵器 中央或近反足细胞 近反足细胞
授粉方式 自花授粉 异花授粉 异花授粉
34 吉首大学学报(自然科学版) 第 20 卷
　　3)胚胎学研究因在方法上耗时多(如需动态地固定材料与实验室工作)、操作繁琐 , 从事这方面工作的人
越来越少.然而这一领域的研究远未达到完全的地步.据 Tobe(1989)[ 33]的估计 ,被子植物胚胎学信息对大多
数属乃至科级水平而言仍为空缺 ,大约 30%的科中有信息的胚胎学数据缺乏或是不足 , 对此类胚胎学性状缺
乏的科进行深入的胚胎学研究 ,以及利用新的技术手段 ,如相差显微技术 , Nomarsky干涉和荧光显微方法应用
于新鲜或未经切片材料的直接观察等 ,将是有重要意义的研究工作.
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Through Studying on Podophylloideae Discuss the Significance of Comparative
Embryology to Plant Taxonomy &Systematic Botany
HUANG Heng-yu1 , LI Li1 ,MA Shao-bin2
(1.Biology Department of Jieshou University , Jishou 416000 , Hunan China;
2.Biology Department of Yunnan University , Kunming 650091 , Yunan , China)
Abstract:The present paper through studying on Sinopodophyllum hexandrum , Dysosma versipellis and
Diphylleia sinensis of Podophylloideae discuss the significance of comparative embryology to Plant Taxono-
my &Systematic Botany.The comparative embryological study results show that Podophylloideae is natu-
ral group and confirm the conclusions from other studies.The results also suggestion the relationships of
the three genera , that is , among the three genera , Diphylleia is the most primitive and Sinopodophyllum
is the most advanced , and Dysosma is between the above two genera.
Key words:Podophylloideae;comparative embryology;plant taxonomy;systematic botany
36 吉首大学学报(自然科学版) 第 20 卷