全 文 ：第 1 0卷
第 2 期
哈尔滨师范大学 自然科学学报 Vb l . 1 0, N劝. 2 199 4
N A T U R A L S C I E N C E S JO U R N A L O F H AR B IN N O R M A L U N I V ER S IT Y
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .一 . . .. . . . ` . . . 口口 . . . . . . ~ . . . . . . . . . . . . . 口. .
木贼科 5 种配子体发育的研究
刘家熙 刘保东 包文美 散志文
(哈尔滨师范大学 ) (东北林业大学 )
【摘要】 本文以室 内培养的方法 , 用光镜和扫描电镜详 细地比较观察 了我
国产 的木贼科 万种植 物 : 问 荆 (E q u is t u m a vr e n s e L . ) , 林 问 荆 (E . s u v a t iC u m
L
.
)
,水生问荆 (E . n u v 认 t i le . L . ) , 犬问荆 (E . p a lus t r e L . )和木贼 (H ip p o e h a e t e h ie m a l e
价 . ) B o rn er) 的抱子形态 , 抱子萌发和丝状体 、 原叶体 ,尤其是精子 器 的结 构 , 我们
认为木贼科分为 两个属即问荆属和木赋属是合理的 .
关键词 : 木贼科 ; 精子器 ; 抱子 ; 扫描 电镜
木贼科植物约有 29 种 , 我国约有 9 种 , 木赋科的分属问题至今仍有争论 . M il d e( 18 67)
首次把木贼科分为 2 个属 , 即问荆属 E q u达e t u m L . 和木贼属 H ip p o e h a e t e M il d e , 但 H a u k e
( 196 3) 却指出尽管此 2 类之间确有差异 , 但差异并不大 , 而其相 似性超过 了差异性 , 因此
他认为木贼科只有一个属 即木贼属 Equ ise ut m , 可在属下分为 2 个亚属 , 即问荆亚属和木
贼亚属 .
我国秦仁昌 ( 19 78) 将木贼科分为 2 属 . 其后 , 西藏植物志亦特此主张 , 认为此 2 属在
形态上有极明显区别 , 并无中间类型存在 . 吴兆洪 ( 198 4 , 19 1) 也认为 2 属之间抱子体的
形态特征 (气孔 、 抱子囊穗 、 能育茎与不育茎等 )差异较大 , 以分立为宜 .
相继从数量分类学于荣敏等 ( 19 86) 和化学分类学于荣敏 ( 19 86) 的角度也为 2 亚属提
供了新的分类依据 . 奏仁 昌 ( 197 8) 认为分类系统是根据植物的个体发育 、 形态学 、 细胞
学 , 抱粉学和原叶体的发育 、 形态结构以及性器官等的性状建立起来的 . 我们认为以往的
木贼科的分类工作一般局 限在已成熟的抱子体世代 , 作为其完整生活史的一半 , 即配子体世
代的研究 , 虽然已有一个多世纪的历史 , 但其成果直接用于分属问题上的工作却仍显得不移 .
收稿日期 : 19 9 3 一 0 5一 12
刘家熙 . 刘保东 . 包文关 : 黑龙江 . 哈尔滨 哈尔滨师范大学生物系
放志文 : 黑龙江 . 哈尔滨 . 东北林业大学
. 国家 自然科学基金资助项 目
张大维同志协助电镜工作 , 谨此致谢
哈尔滨师范大学自然科学学报 19 4年
前人对木贼科配子体发育的研究作过许多有益 的工作 , 早在 K as h y a (P 1 9 l4 , 19 17) 观
察了野生木贼类的配子体 , w al k er l( 92 1 , 1931 ) 比较了几种野生的和室 内培养的配子体 ,
其后他又在泥床上培养几种有性世代 C as lt e ( 19 53) 才开始做配子体的无茵培养 , W ol le r s he r m
( 1 9 57) 注意到配子体性 的决定与温 度 、 光 、 湿度 以及 营养等环境条件有 关 , C h at t er nj e 等
( 1 9 6 8 )研究 了性 器官的发生和结构 , s l a d c (1 9 6 4 ) 和 H a ul 工 (1 9 69) 又分别研究了的几种
颈卵器和精子器以及木贼类在植物界的演化关 系 , H a u ke ( 197 1 ) 的实脸又 说 明光线对几
种配子体性分化的影响 , D u e k e t t ( 19 7 0 , 29 7 2 , 197 3 a , 197 3 ) 比较 详细 的研究了木贼类
配子体的 比较形态学 , 性行为和精子分化的超微结构 , 我国仅包文类等 ( 1 963 , 19 84 , 19 0)
培养现察了向荆的配子体世代及其生治史 .
本文在总结前人研究的基础上 , 应用 光学显微镜和扫描电镜 , 通过实 验培养 , 观察了
问荆 、 林问荆 、 水生问荆 、 大值屏组和木贼的配 子体发育过程 , 以抱子形态 、 抱 子 萌发 , 配 子体
形态特征和精子器盖细胞的形态和数目为主作为比较研究 的对象 , 试 图为木贼科分属提
供有性世代方面的证据 , 并外充木贼科抱粉学和配子体发育 的 内 容 , 以完 善木贼科的 自
然分类系 统 。
1 材料和方法
本文以我国产的 5 种木贼科植物的新鲜抱子为培养材料 , 采集地点见表 I , 赁证标本
存哈尔滨师范大学植物标本室 .
表 工 抱子采集地及生镜
编号 种名 采集地 生境 采集日期
1 问荆 E q u is e t u m . 黑龙江省尚志县 草地 、 河边 9 0年 4 月 2 9 日 、
a vr e n s e L
. 帽儿山 、 亚沟 砂土地 、 耕地 5月 19 日
2 林问荆 E . s il va t ie 一 黑龙江省尚志县 森林草地 、 林下湿地 9 0年 5月 19 日
U m L
. 帽 JL山 灌木丛杂草中
3 水生问荆 E · fl u vi a 一 黑龙江省哈尔滨市 河岸沼泽地 9 0年 5月 13 日
t i ]e L
. 养鱼场
4 犬 问荆 E . p a lu s t r e L . 黑龙江省伊春市 落叶松林下水甸子 9 0年 6月 2 2 日 、
凉水林场 湿地 、 构旁 7月 5 日
5 木 贼 H ip p o e ha 改 e 黑龙江省尚志县 针叶林 、 阔叶林或混 9 0 年 5月 19 日
hi en 笼 de{L
i
) 老山 淆林下 、 林内坡地
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1
.
1 抱子的采集和接种培养
野外采集抱子囊尚未开裂而即将成熟的抱子叶球 , 用无菌水反复冲洗 , 灭菌后 的滤纸
吸干 , 放入灭菌 的纸袋中 , 待抱子囊 自然干燥开裂 , 抱子散落于纸袋中后 , 取出接种或将其
置于 4 ℃ 冰箱中保存备用 .
1
.
2 配子体的培养和观察
用无菌操作的常规方法接种抱子 于 1 . 5% 的改 良 K n o p ’ s 琼脂培养基 上 , 重复培养
第 2 期 木贼科 5 种配子体发育的研究
6 一 8次 , 每次 3 一 9 份 , 每 日光 照 、 黑 暗各 12 小时 , 光强度 19 00 一 2 0 0 0 L u x , 光 下 温度
2 5 一 32 ℃ , 黑暗温度 17 一 25 ℃ , 依各发育阶段用光显微镜和扫描电镜观察并照相记录 .
3
.
3 扫描电镜材料的处理
抱子 的观察是取新鲜的抱子叶球 , 洗净后切成 2 一 3 段 , 置 于 F A A 溶液中固定保存 , .
中间至少换药 1 次 . 固定 4 8 小时以上 的材料用双蒸馆水 清洗 后 , 依次进夕、 梯度 擂精脱
水 , 最后进入冬 1。。% 酒精 + 冬 乙酸异戊醋 , 至纯乙酸异戊醋中置换 , 以上 各步骤均为` 一 ’ 一 ` ~ ~ ` 、 2 - 一 ’ 一 ’ ~ ” ` 2 一 一 一 ’ 一 ’ ~ ’ 一 - - 一 一 “ ` - - 一 ’ 一 ’ ` ” 一 ’ 一 一 一 丫 一 ”
3 0 分钟 . 在真空干燥仪中进行干燥 , 贴于两面胶的样品台上 , 用解剖针将抱子囊挑破 , 抱
子和弹丝散出 , 粘在胶面上 . 材料置于 租 k o BI 一 3 型离子溅射仪上喷金镀膜 30 n m , 上镜
观察并照相 , 扫描电镜为 H I T A C H I S 一 520 型 .
配子体的观察是用双蒸馏水清洗在 F A A 溶液中固 定 24 小时的材料 , 梯度酒精脱水
步骤与抱子处理相 同 , 第一步骤为 10 分钟 , 在解剖镜下粘台 , 注意将精子器的开 口向上 .
2 观察结果
.2 1 抱子形态
本文 5 种抱子黄绿色至绿色 , 圆球形 . 直径 30 一 36尸, 抱壁透明或不透 明 、 单核 中央
位 , 细胞内具均匀分布的圆盘状 叶绿体 , 抱子周壁及弹丝上皆具 圆球形颗粒 , 多寡不一 , 排
列和大小也不均匀 , 直径约 0 . 1一 1 . 5拜m , 抱子周壁具褶皱或无褶皱 , 宽约 0 . 4 一 4 . 5# m , 常连
成网状 , 简繁变化较大 , 周壁外具 2 条弹丝 , 借干湿运动 , 以助散布抱子 , 长 150 一 2 0即m’
宽 6 一 8召m . 弹丝两端膨大成匙状至长匙状 . 本文观察的 5 种抱子和弹丝的形态见表 且 .
表 n 五种抱子形态
种名 抱子特点 弹丝特点
问 黄绿色 、 壁薄 、 透明 、 直径 36 召m , 具顺粒 其颗粒 , 长约 160 拜m , 宽约 7井m .
荆 多寡不一 , 周壁具或不其褶皱 , 摺皱构成简 匙状端部回形 , 宽约 14 阿 .
单的网纹 (图版 I , 1一 3) .
林 绿色 , 壁较厚 、 几不透明 、 直径 30 产m , 具额粒 , 长约 1 50召m , 宽约 ,召m
间 颧粒较少 , 周壁具或不具摺皱 .摺皱的网纹 长匙状端部宽约 13召m .荆 由简至繁变化 (图版 1 . 4 一 5 , 9) 。
水 绿色 、 壁薄 、 透明 、 直径 34 召m , 具颗粒 具顺粒 , 长约 16如m , 宽约 6井m .
生 大小悬殊 , 抱子皆具褶皱 , 相互连 接成复 三角形匙状端部宽约 10 “ m .
生 杂网纹 (图版 I , 6 一 8) .
间
荆
犬 绿色 、 壁薄透明 、 直径约 33井m , 其顺粒 , 具颗粒 , 长约 17 0产m , 宽约 8夕m
间 具或不其褶皱 , 连接成简单网纹 (图版 n 匙状端部一侧平立 . 宽约 巧粼m 。荆 1一 2 ) 。
木 黄绿色 、 壁薄透明 、 直径约 32 产m , 具顺 其顺粒 . 长约 2 00尸m , 宽约 8拜m ,
城 粒 、 皆具摺皱 , 细长稀少 , 网纹简单 (图版 匙状端部宽 16拜m ·
刀 , 3 ) 。
哈尔滨师范大学自然科学学报 19 4年
. 2 2抱子萌发
问荆类的抱子接种吸涨后呈鲜绿色 , 叶绿体位于 细 胞边缘 , 细胞 中央 色浅 , 可 见 细
胞核 , 随抱子体积增大 , 弹丝脱落 , 抱 子壁裂为两瓣 , 也渐脱落 (图版 1 1一 3 ) , 约 1 一 25 小
时后 , 抱子萌动 , 出现突起 , 也具叶绿体 (图版 nI 4 一 5) , 随突起伸长 , 成为假根 , 内部 叶 绿
体不再增殖 , 呈无色透明状 (图版 1 6 一 7) ;原来的绿色细胞为原叶体原始细胞 .
约 30 一 9 0 小时后 , 原 叶体原 始细胞分裂为原叶体细胞和 基原细 胞 , 此 分裂方式 有
三 , 第一种是两个细胞的分裂面与产生假很的面垂直相交 (图版 1 , 5 ) , 第二种是两个细胞
的分裂面与产生假根的面垂直且不相交 (图版 1 , 6) , 第三种是两个细胞 的分裂面与产生
假根的面平行 (图版 nI , 7) , 产生此三种分裂的比例依次约问荆 :7 1: 2 , 林 问荆是 :3 1 :6 , 水
问荆是 :5 1:4 .
分裂为了细胞后 , 连续分裂成为丝状体 , 分裂的方向多样 , 若为第一种方式则 : ① 两个
细胞各横裂一次成为 4 个细胞 (图版 1 , 8) , 其顶端 2 个细胞再分裂 , 成为分枝的丝状体 ;
② 仅其中一个细胞即原叶体细胞纵分裂 , 基原细胞不分裂 , 形成 3 个细胞 (图版 nI , 9) 此
后其顶端 2 个细胞再分裂 , 又成为分枝的丝状体 (图 版 DI , 10) ; ③ 原 叶体细胞横分裂 , 为
不分枝的丝状体 (图版 1 , 11 ) . 若为第二种方式则 : ④原叶体细 胞也横分裂 , 也为不分枝
的丝状体 (图版 1 , 12) . 若为第三种方式则 : ⑤ 基原细胞纵分裂后 ,不再分裂 (图版 1 , 13 ) ,
原叶体细 胞横分裂或斜向交互分裂 , 成为分枝丝状体 ; ⑥ 原叶体细胞纵分裂 , 基原细 胞不
分裂 , 成为 3 个细胞 (图版 1 , 14 ) , 顶端 2 个细胞再分裂为分枝丝状体 (图版 DI , 15) ; ⑦ 原
叶体细胞横分裂为不分枝 的丝状体 (图版皿 , 16) . 综上 两述 问荆类 的 抱 子萌 发为丝状
体的过程共 7 种方式 .
据我们观察 : 问荆和 林问荆抱子萌发都具有此 7 种方式 ; 水生问 荆 缺第② 方式 ;犬 问
荆缺第① 、 ③ 、 ④ 方式 , 此 4 种问荆抱子 的萌发方式大同小异 .
木贼的抱子吸涨后也呈鲜绿色 , 接种 30 小时左右脱去抱子壁 , 约 4 0 小时后分裂 为 2
个细胞 , 即基原细胞和原 叶体细 胞 (图版 1 , 17) , 而后基原细胞分裂 , 其分裂面与上次分
裂面几乎垂直 (图版 1 , 18) , 新形成的 2个细胞 , 发育为一大一小 , 均为绿色 , 较小的细胞
伸长为假根 (图版 1 , 19 ) , 内部叶绿体退休 , 几 近无色 , 另一个较大 的细 胞横裂 为丝 状
体 . 故木贼的抱子萌发与伺荆类有一定的差异 .
2 .3 丝状体及原叶体
抱子萌发为 3 一 9 个细胞的丝状体后 , 问荆 、 林问荆和犬问荆在 2 一 7 开 内几乎不行进
分裂 , 只是细胞体积增长 , 林问荆的丝状体由于常偏于一侧分裂形成鹿角状的二 岐分枝 ,
区别于其他种 (图版 1 , 23 和 VI , 1 ) , 5 种丝状体逐 渐都与 问荆的 相 似由单列 细胞变为多
列细胞 (图版班 , 20 一 2 2) , 由单层变为多层的片 状体 . 水问荆的丝状体常在其基部和 顶
端产生分枝 , 而顶端的发育较快 (图版 VI , 2 , 4) . 犬问荆的丝状体细胞伸姆 (图版 VI , 12) .
木贼的丝状体在其中部以上细胞分裂迅速 , 明显加宽加厚 (图版 W , 6) , 5 种丝状体阶段在
形态上略有区别 .
最终基本上都形成具有 2 个部份的原 叶体 : ① 宽大的基部 , 腹 面 具有 多数假很 , ②
直立的叶状部份 , 位于基部之上 , 具有或多或少 的裂片 , 除假根外都有叶绿体 .
第 2期 木贼科 5种配子体发育的研究
从我们培养的材料来看 自接种 50 一 70 天后 , 都产生雄原叶体 , 裂片顶端有精子器 , 5
种材料仅有水生问荆出现了雌原叶体 . 问荆的雄原叶体宽厚 , 片状 , 一侧具 1一 2 条不育
的细长的裂片 (图版W , 5) . 林问荆 的雄原叶体体积较问荆 的小 , 裂片不规则 , 其顶端产
生精子器 , 少不育裂片 (图版 W , 7) . 水生问荆的雄原叶体的体积更小 , 具有许多裂片 , 少
数裂片顶 端产生精子器 , 其基部多不育裂片 (图版 W , 9) . 大问 荆 的雄原 叶体的 体积大 ,
但丝状和片状的不育裂片数量大 , 仅其顶端有少数裂片变宽产生精子器 (图版 W , 8) . 木
贼的雄原叶体体积小 , 裂片稀少 , 不育裂片约占其一半 . 原叶体组织较薄 , 成为片状 (图版
W
,
3 )
. 以上 5 种雄原叶体 , 尽管各种内其个体的形状和大小都有一定的变化 , 但仍能区
别于其他种 .
水向荆在培养近 4 个月始见雌原叶体 , 体积宽大 , 裂片多 , 颈卵 、 器发生在裂片之间的
组织内 , 其颈部突出于原叶体表面 , 长短变化较大 , 共见 3 层细胞 , 顶端由 4 个盖细胞组成 ,
其下为 2 层 4 列颈细胞 , 最下层颈细胞大部份埋在原叶体组织内 , 此 3 层细胞长形 , 几近无
色一个雌原叶体上约有颈卵器 2 一 7 个 , 盖细胞开裂时 ,成扭曲状或倒伏一侧 ( 图版W , 10) .
2
.
4 精子器和精子
此 5 种精子器的结构 、 大小 , 盖细胞的形状和数 目都各有其特点 , 结合抱子体上的主要
特征可考虑作为分属和 属下单位的依据 .
2
.
5 问弃!1 (E q u i s e t u m a vr e n s e L . )
约培养 50 天 后 , 雄原 叶体 裂片的 顶 端产 生 精子 器 , 短 圆柱形 , 上 窄 下宽 . 高约
21 0 一 25 卯 , 基 部 宽约 1 10 一 12 0 “ 。 盖细胞 4 个 , 呈短三角形 , 每个宽约 81 拼, 高 30 # , 精子
器壁 2 一 3 层细胞 (图版 且 4 ) . 成熟时盖细胞彼此分离而开裂 , 开口呈四边形 (图版且 , 5) .
精子器盖细 胞吸水膨胀 , 自精子器中央相互开裂 , 精细胞成堆喷出 , 数量可达 190 一 220
个 , 开始时喷出 的速度较快 , 精子细胞较多 , 逐渐减少变慢 , 先后可达 3 小时 . 精细胞刚放
出时呈圆球形 , 外被薄膜 , 直径约为 1即 , 大部份颜色较深 , 精子卷曲于膜 内 , 几分钟后薄
膜溶鲜 , 精子迅速游动 , 其寿命约为 30 一 4 0 分钟 .
精子螺旋状短棒形 , 长约 25 一 30 # , 一侧具 有圆球形泡囊结构 , 内含大小不等的的颗
粒 , 精子顶端部份看出鞭毛数十条 , 尾部急尖色浅 , 鞭毛 摆 动 使精子作螺旋状 运 动向前
(图版 I , 1 3 ) , 运动片刻后 , 泡囊结构变小以至消失 , 精 子呈螺旋状带形 (图版 I , 12) , 此时游
速最快 , 若千分钟后 , 渐速减慢即死亡 .
2
.
6 林问荆 (E . s n v a it e u m L . )
培养 70 天 后 , 产生精子器 , 圆柱形 , 高约 190 一 21 0井 , 宽约 95 一 110 拜, 盖 细胞 3 个 , 呈
三角形 , 宽约 50 拼. 高约 38 环, 精子器壁 2 一 3 层细胞 (图版且 , 6) . 精子器释放精细胞约 2 0
个左右 , 其结构和游动情况与问荆相似 , 但其泡囊结构消失较早 , 有些 精细胞的外膜暂不
溶鲜 , 情子 为半部伸出膜外 , 鞭毛摆动前进 , 不久膜溶鲜 , 情子快速游动 , 也有些情子细胞
的外膜始终保留 . 鞭毛缓慢摆动 , 长在一小时 即死亡 (图版 I , 1 1 ) 。
2
.
7 水生 1’q 荆 ( E . fl u v i a it l e L . )
培养 60 天后 , 出现精 子器 , 长圆柱形 , 高约 50 一 60 召, 宽约 12 0 一 14 0拜 , 盖细胞 7 一 8 个 ,
呈锥状三角形 , 宽约 20 拜 , 高约 50 拼, 精子器壁 2 一 3 层细胞高 ,每 层 7 一 8 个细胞 (图版且 , 7) .
哈尔缤师范大学 自然科学学报 19 4年
盖细胞开裂时先是顶端彼此分离 , 最后基部也分离 , 仅其底部附于精子器壁上 . 精子器可
释放精子 2 2 0 一 2 70 个左右精细胞 (图版W , 13 ) . 其结构和游动情况 同问荆 . 有些精子由
于尾部被粘附 , 能产生变形运动以挣脱基质 , 形状变化大 (图版 , I , 1 4 ) .
2
.
8 犬 I’q 荆 (E . P a l u e t r e L . )
培养 6 0 天后 , 出现精子器 , 长圆 柱形 , 高约 3 70 一 4 0。# , 宽约 1 10 一 130 月 , 盖 细胞 6 一 7
个 , 呈长三角形 , 顶端急尖为尖齿状 , 基部两侧钝 圆 (图版且 , 8) , 宽约 20 尸, 高约 30 户 , 分离
时仅其底部与精子器壁相连 , 精子器壁 2 层细胞高 , 每层 6 一 7 个细胞 , 产生精子 2 0 0 个左
右 (图版 W , 1 1 ) . 精子结构和 运动情况同问荆 , 有的精子外膜不溶解 , 终生以鞭毛 伸出膜
外游动 (图版 I , 10) .
2
.
9 木贼 (比 p p o e u a e t e h i e m a 一e ( L . ) B o n e r )
培养 50 天后 即发生 精子 器 , 精 子器 短 圆柱状 , 上窄 下 宽 , 高约 110 一 12 0升, 宽约
5 0一 60拼, 盖细胞 2 个 , 呈气孔状 ,开裂 时两个细胞彼此分离盖细 胞 宽约 46 拜, 高约 30 井, 呈
半圆形 (图版且 , 9 ) . 精子器壁 2 层细胞高 , 每层由 5 一 6 个细胞构成 , 产生精子 180 一 2 0 个 .
3讨论
3
.
1 本文对 5 种抱子用扫描电镜做了 比较观察 , 优于以往仅 限于光镜观察 . 5 种抱子的
周壁上均具颗粒 , 大小多寡不一 , 分布不均匀 . 问荆 、 林问荆和犬问荆 的部分抱子具褶
皱 , 水生问荆和木贼的抱子都具褶皱 . 褶皱具 分枝 ,连成网状 , 水生问荆为最繁 , 木贼为最
简 . 5 种弹丝的端 部形状略有不同 , 观察此 5 种抱子的形态特点 , 未发现它们之间的根本
性区别 .
3
.
2 对 5 种抱 子萌发方式进行详细的观察 , 我们认为前 4 种问荆抱 子萌发趋于一致 , 归纳
为 7 种类型 , 而 木贼抱子萌发与前 4 种 问荆显然不 同 , 是否 可考虑为问荆类与木贼类之 间
的区别之一 ? 有待进一步探讨 .
3
.
3 从 5 种雄原叶体的形态来看 , 体积的大小厚薄 , 裂片的长短多寡 , 因种而异 , 各有其特
点 , 能区别于其他种 , 但问荆类和木贼类之间却归纳不出特有的差异 , 尤其在成熟原叶体
的营养结构上看来是不足以作为分类依据 .
3
.
4 雄原叶体上精子器 的形态结构 , 此 5 种在这方面出现 明显的 区别 , 且性状稳定 , 具有
一定的规律性 . 精子器的长度 , 以水生问荆为最长 , 长圆柱形 , 犬问荆次之 , 也为长 圆柱
形 ,再其次为林问荆和 问 荆 , 分别是 圆柱 形 和短 圆柱形 , 木贼的精子 器最短 , 也为短圆柱
形 . 精子器高宽的 比例不尽相 同 , 水问荆 为 4 , 犬 问荆为 3 , 林问荆 和 问荆 都为 2 , 木贼也
为 2 . 精子器盖细 胞的形状和数 目前人 未做仔细 的 比较观察 , 本 文认为 5 个种的盖 细胞
形状和数目皆不相 同 , 是种的特征 . 问荆为短三角形 , 4 枚 . 林问荆为三角形 , 3 枚 . 水生问
荆为锥状三角形 , 7 一 8 枚 . 犬问荆为长三角形 , 顶端急尖 , 6 一 7 枚 。 术贼为半圆形 , 2 枚 .
综上所述 , 问荆 4 个种的盖细胞数目在 3 一 8 枚范围 内 , 木贼的盖细 胞为 2 枚 . C h al le rj e
( 198 6 ) 的工作中表明木贼属的节节草 E q u i s e t u m r a m o s i s s im u m 精子器盖细 胞也为 2 枚 .
H a u ke ( 19 68 )也提到 问荆类具有多个盖细胞 , 开裂时成为冠状 , 木贼类具有 2 个盖细 胞 , 开
裂时成为气孔状 . 结合此二类抱 子体上 的特征 , 诸如 茎分枝或不分枝 , 气孔 不 内陷 或 内




第 2期 木贼科 5 种配子体发育的研究
图版说明
图版 1 1 一 3 , 问荆稗子 ( 1 . x 15 0 0 , 2 . 、 20 0 0 , 3 . x 2 2 0 0 ) 图版 n l 一 2 . 犬间荆抱子 ( “ 2 0 00 )
4一 5 , 林问荆抱子 ( 4 . x 2 00 0 , 5 . x Zo o o , 9 . x l 0 0 o 0 ) 3 . 木贼抱 子 ( x Zo 0 o )
6一 8 , 水生问荆抱子 ( 6 . x 1 0 0 00 , 7 . x 2 5 0 0 , 5 . x 2 5 0 0 ) 4 一 5 , 问荆精子器 ( 4 . x Zso , 5 . x so o )
10
. 犬问荆精子 6 . 林间荆精子器 ( x 4 OO)
1
. 林问荆精子 7 . 水生问荆精子器 ( x 6OO)
12 一 13 . 问荆精子 8 . 大问荆精子器 ( x 8OO)
14
. 水生问荆精子 9 . 木贼精子器 ( x 7OO)
图版 1 1一 1 6, 问荆抱子萌发
1
. 抱子的弹丝伸展 2 . 弹丝艘烧抱子 3 . 抱子壁裂为两撼而脱落
4
. 抱子出现突起
5一 7 . 抱子萌发产生假根后的细胞分裂
( 5
. 分裂面与产生假根的分裂面垂直又相交 . 6 . 垂直不相交 7 . 与之平行 )
8
. 原叶体细胞和基原细胞各行横裂后成 4 个细胞 。
9
. 原叶体细胞纵裂后成 3个细胞
10
. 上述 3 个细胞的顶端细胞再行横裂
1
. 原叶体细胞横裂后成 3个细胞
12
. 原叶体细胞横裂为不分枝丝状体 ;
1 3
. 原叶体细胞斜向交互 分裂将形成分枝丝状体
1 4一 15 . 原叶体细胞先纵裂再横裂
1 6
. 原叶体细胞横裂为不分枝丝状体
17 一 19 木贼抱子萌发 (价 . 木贼抱子分裂为 2个细胞 , 18 . 基原细胞分裂 为大 小不等的细胞 , 小者为假根 . 1.9
假根伸长 )
20 一 2
. 间荆丝状体 23 . 林问荆丝状体
图版VI 1 . 林 问荆丝状体伸长
.2 4
. 水生问荆丝状体
3
. 木贼原叶体
5
. 间荆原叶体
6
. 木贼丝状体
7
. 林问荆原叶体
8
. 大 问荆原 叶体
9
. 水生问荆原叶体
1 0
. 水生问荆颈卵器 `
n
. 犬问荆原叶体顶端的精子器 (8 . 图放大 )
12
. 大问荆丝状体
13
. 水生问荆精子器开裂释放精子
哈尔滨师范大学自然科学学报 l的 4年
参 考 文 献
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