全 文 ：兰科真菌属
Orchidaceaefungi
代表种或菌株
Representativespeciesorstain
发表人
Author
Armilaria Armilariameleakumm Kumm
Ceratobasidium CeratobasidiumcornigerumRoger Roger
Ceratorhiza Ceratorhizagoodyerae!repentisMoore Moore
Epulorhiza EpulorhizarepensMoore Moore
Erythromyces ErythromycescrocicreasHjortst.&Ryv. HjortstandRyv
Favolaschia FavolaschiathwaaitesiSinger Singer
Marasmius MarasmiusconiatusBerk.&Br. Berk.andBr.
Melanotus MelanotusalpiniaePilat Pilat
时间
Date
期刊(或书名)
Nameofperiodical(book)
1871 Fuhr.Pilzk
1935 LowaUniv
1987 Mycotaxon
1987 Mycotaxon
1990 Mycotaxon
1945 Lloydia
1875 Journ.Linn.Soc
1950 Trans.Br.Mycol.Soc
Moniliopsis MoniliopsissolaniMoore Moore 1987 Mycotaxon
Myceliumradicisatrovirens R.S.Curach 1987 CanJBot
Sistotrema SistotremabrinkmanniJ.Eriksson J.Eriksson
Thanatephorus ThanatephoruscucumerisDonk Donk 1956 Reinwardtia
Tulasnela TulasnelaalantosporaWakefield&Pearson WakefieldandPearon 1923 Trans.Br.Mycol.Soc
Xerotus XerotusjavanicusAde Burgef 1932 Buitenzorg(Java)
Ypsilonidium YpsilonidiumanomalumTalbot Talbot 1980 NewPhytol
Sebacina SebacinavermiferaOberwinkler Oberwinkler 1964 NovaHedwigia
Saprophyticfungi
表1 兰科菌根菌的主要种类及代表种
Table1 MajorvarietiesandrepresentativespeciesofOrchidaceaemycorrhizalfungi
基金项目 重庆市科学技术项目资助。
作者简介 何炜(1983-),女,重庆万盛人,硕士研究生,研究方向:观赏
植物菌根生物学。*通讯作者,教授,E!mail:yangxhswu
@tom.com。
收稿日期 2008!04!07
兰科植物的整个生活史都与共生真菌紧密联系着,真
菌与植物之间的共生互作关系、共生效应产生的各种机制
及对植物生长生理的影响引起了研究学者的广泛关注。为
了实现兰科植物的工厂化育苗,弥补植株生长慢、成活率低
的缺点,徐锦堂等已经成功筛选出促进天麻种子萌发和生
长的菌根菌并进行了效果良好的侵染试验[1]。兰科植物菌根
研究具有广阔的应用前景。
1 兰科真菌及其特征
兰科菌根真菌主要有无孢目丝核菌属、担子菌纲以及子
囊菌纲和半知菌类的一些腐生类群和不育菌丝群(表1)。
兰科菌根共生效应研究进展
何炜 1,杨晓红 1*,戴木兰 1,郭冬琴 1,张蕙心 2,况 平 2,鞠学勇 2
(1.西南大学园艺园林学院,重庆 400715;2.重庆市南山植物园,重庆 400000)
摘要 兰科植物是高度依赖真菌的共生植物,共生真菌在其整个生活史中占有极其重要的地位。综述了真菌对兰科植物种子萌发、
移栽苗存活率、成株生长发育以及生理代谢方面的共生效应,认为兰科菌根的共生关系达到了高度的和谐与平衡,是生物演化的巨
大成功。
关键词 兰科植物;共生;研究进展
中图分类号 S682.31 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2008)17-07206-02
ResearchProgressintheSymbiosisEfectofOrchidaceaeMycorhiza
HEWeietal(ColegeofHorticultureandLandscapeArchitecture,SouthwestUniversity,Chongqing400715)
Abstract Orchidsaresymbiontwiththespecialfungiinwhichthefungiisabsolutelynecessarily.Thefungiplayedaveryimportantroleinthe
lifecycleofOrchaceae.Thesymbiontefectsontheseedgermination,seedlinglivabilityandplantdevelopmentaswelasphysiological
metabolismwerereviewed.Itwasconsideredthatthesymbiosisoforchidaceaemycorhizaachievedhighharmonyandbalancerelationship,which
wasasuccessfulbiologicalevolution.
Keywords Orchidaceaeplant;Symbiosis;Researchprogress
2 兰科真菌对兰科植物的共生作用
2.1 促进种子萌发 兰科植物的种子非常细小,不含胚乳
和子叶,只有微小的胚,储存在胚中的营养成分无法提供种
子萌发所必需的有机养分;有些兰科植物的种子则没有乙
醛酸循环体和各种酶系,不能利用自身的营养物质;另外,
兰科植物种子萌发所需的维生素及其他生长因子也必须从
外界获得。真菌侵入兰花种子后,把胚和基质连接起来,
形成一个共生系统,菌丝为胚发育提供营养物质。Vladimir
Vujanovic等[2]发现,镰刀菌能诱导兰花种子胚的着色和萌
发。LawrenceWZetiler等[3]、GMasuhara等[4]都发现,菌根真
菌可极大地促进种子发育。在中国兰科真菌研究上,徐锦堂
等[1]首次发现,紫箕小菇(Mycenaosmundicola)能供应天麻从
种子萌发到分化出营养繁殖茎整个阶段的营养物质。随后,
郭顺星等[5]、范黎等[6]发现,小菇属的石斛小菇(Mycena
dendrobi)、开唇兰小菇(Mycenaanoectochila)也能促进天麻
种子的发芽率,前者使发芽率提高到84.18%。另外,在1991
年,郭顺星等在细叶石斛(Dendrobiumhancocki)及见血清
(Liparisnervosa)原球茎中分离得到微囊菌属(Microascus)
和毛壳菌属(Chaetomium)真菌,侵染罗河石斛种子后,与对
照相比,发芽率达20%和64%[7]。
2.2 提高兰花组培移栽苗存活率 目前,兰花的组培移栽
苗易受有害微生物污染,而且在移栽后缺乏生长所需的营
养物质。魏勤等[8]分离了石斛、卡特兰根中的真菌,发现在实
验室条件下,2种真菌都对蝴蝶兰组培移栽苗产生很好的
安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2008,36(17):7206-7207,7226 责任编辑 金琼琼 责任校对 卢 瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.17.108
促进生长效果,提高了移栽苗的存活率。唐明娟等[9]报道,台
湾金线莲(AnoectochilusformosanusHayata)在自然环境下
生长缓慢,对生态条件要求严格,用内生真菌侵染组培苗
后,成活率达 100%。内生真菌与兰科植物组培苗产生良好
的共生效应,为植物能够适应从组培的温室环境到外界自
然环境提供了有利的条件,同时也为兰科植物的工厂化生
产提供了广阔前景。
2.3 共生真菌促进兰科植物营养生长
2.3.1 缩短营养生长周期。兰科植物的生长周期相对较长,
如果环境适宜,从播种到成株开花至少要经历 20个月,最
长则要经历7～10年,对兰花的商品化产生了严重的阻碍作
用,而兰科真菌可以有效地促进兰科植物的新陈代谢活动,
缩短兰科植物营养生长周期。潘超美等[10]用内生真菌侵染
墨兰和剑兰,刺激了植株体内一系列的生理代谢活动,使宿
主植物的呼吸速率、细胞色素 C氧化酶和过氧化物酶活性
都显著提高,感染植株比未感染植株具有更强的代谢能力,
从而在理论上缩短了植物营养生长的时间。
2.3.2 促进植物的生长。兰科植物是高度依赖真菌的植物,
它们与生长环境中 2种以上共生真菌形成良好的共生关
系,菌根真菌为植物生长提供碳、氮等营养成分。唐明娟等[9]、
高微微等[11]研究发现,真菌侵染金线莲幼苗后,对其生长有
明显促进作用,后者还发现这些真菌是属于小菇属。Smith[12]、
李明[13]等发现,立枯丝核菌(Rhezoctoniasolani)能促进幼苗
的生长。在对立枯丝核菌进一步研究中发现,掌根兰属植物
(Dctylorhizapurpurela)的原球茎不能合成氨基酸,被立枯丝
核菌浸染后,能释放硫胺素、烟酸以及谷胺酰氨、谷氨酸、天
冬氨酸和少量其他氨基酸,作为植物细胞生长所需的有机
营养物质。亢志华等[14]还发现,丝核菌类真菌使兰科植物叶
绿素明显增加。另外一些无叶绿素的兰科植物的营养是通
过真菌菌丝联系“光合供体”植物获得的。兰科植物种子萌
发形成原球茎后,真菌对原球茎的生长、分化也起着重要的
作用。郭顺星等[15]报道,当蜜环菌侵入原球茎分化的营养茎
后,使皮层大型细胞代谢功能显著增加,菌丝内的营养物质
被植物细胞吸收。
2.3.3 促进矿质元素的吸收。兰科植物的根肥厚粗短,吸收
矿质元素的范围十分有限,与真菌共生后,真菌菌丝能使植
物根系吸收远处和砂石细小孔隙中的矿质养分。Smith给兰
花菌根供给 32P标记的正磷酸盐,发现菌根菌能将 32P元素
从菌丝的端部转运到较老的菌丝体中,表明兰花菌根菌参
与了植物根系吸收矿质营养过程[16]。Burgef的试验表明,兰
花通过菌丝大量吸收含N物质补充营养,克服了兰科植物侧
根、根毛少对营养物质吸收的不利条件[17]。1984年,Alexander
C等[18]研究了兰科植物根系和斑叶兰丝核菌形成的菌根,也
证实了菌根对N、P的吸收。赵杨景等[19]发现,内生真菌还能
促进大花蕙兰对K矿质养分的吸收。
2.3.4 产生维生素和植物激素,促进植物生理代谢。1947年,
Cappeleti首次报道春兰菌根菌(Corticiumcatoni)能提供
维生素 B1给兰花。吴静萍等[20]从密花石斛(Dendrobium
densiflorum)中分离纯化得到1株镰孢菌(Fusarium),在菌丝
和菌丝分泌物中发现有维生素 B2、B6、Bc和赤霉素。维生素
在共生效应中可以作为植物的辅酶,促根、苗生长,还可在
短期内使兰花的硝酸还原酶活性恢复并达到最大。
2.3.5 增强植物抗逆性。植物在自然界生活和生长发育的
过程中,常受到病原菌的侵染[21-22],而兰科植物与真菌的共
生,增强了兰科植物对病原菌的抵抗力。真菌诱导子能在植
物超敏反应中引起植物细胞合成和积累次生产物的活性物
质。侯丕勇等用小菇属的真菌作为诱导子处理铁皮石斛的
原球茎发现,原球茎内苯丙氨酸解胺酶(PAL)、过氧化物酶
(POD)和脂氧合酶(LOX)活性均升高[23]。POD、PAL对植物
起到保护、防御的作用,LOX与信号分子茉莉酸合成有关,
其产生的共生效应机理是:真菌使圆球茎细胞受诱导,产生
防御反应,质子外流使胞外的 pH值升高,激活合成酶
PAL、POD,使大量抗性物质被合成,产生细胞内的信号物质,
调节细胞抵抗外界有害物质。唐明娟等用内生真菌侵染台
湾金线莲也发现,组培苗内几丁质酶、β1,3葡聚糖酶、多
酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性均有不同程度的提高[24]。几
丁质酶主要水解病原真菌细胞壁成分几丁质,提高植物的
抗病性和防御能力[25];β1,3葡聚糖酶与几丁质酶联合可加
强抑菌效果;多酚氧化酶催化多酚类物质氧化成醌类,参与
保护植物免受进一步伤害。
3 兰科植物真菌的应用前景
兰科植物是被子植物进化中等级最高的单子叶植物,
自然条件下被子植物从古老祖先演化至今,仍然保留着兰
花菌根的共生结构,表明菌根共生达到了高度和谐与平衡,
是生物演化的成功。遵循兰科植物共生理论与原理进行珍
贵兰科植物的繁育与生产具有广阔的前景。
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(下转第7226页)
何 炜等 兰科菌根共生效应研究进展36卷17期 7207
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(上接第7207页)
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3.2 植株高度 从表 2可以看出,苇状羊茅返青早,早春
生长较慢,随着气温的升高,其生长加快,尤其在抽穗前后
生长最快,扬花后生长又趋于缓慢,株高达到最大值103.4cm。
3.3 产草量、茎叶比及其他性状 从表 3可以看出,苇状
羊茅生长迅速,再生性强,在中等肥力的土壤条件下,1年
可刈割4次,鲜草产量高,在海拔900m的中山区鲜草产量
为39225kg/hm2,在川道区可以达到 56415kg/hm2。茎叶比
是反映牧草质量的重要指标,茎叶比越小,叶量越丰富,饲
料品质越高。经测定,在抽穗扬花期茎叶比最高。就海拔而
言,川道区由于土壤水肥条件好,叶量丰富,茎叶比小;中山
区夏季易干旱,土壤缺水,茎叶比比川道区高。
3.4 耐热性 耐热性是越夏和抗热能力的重要指标。苇状
羊茅有良好的耐热性,在安康地区夏季温度最高可达 38℃
情况下,仍能保持良好的生命力。中山区由于夏季干旱,易
试验点
Testplot
播期
Sowingdate
出苗
Seedlingemergence
返青
Regreening
拔节
Jointing
现蕾
Budemergence
开花
Flowering
成熟
Mature
川道Plain 2005!10!06 2005!10!15 2006!02!23 2006!04!13 2006!05!06 2006!05!15 2006!05!28
低山Lowmountain 2005!10!07 2005!10!18 2006!02!30 2006!04!21 2006!05!11 2006!05!20 2006!06!01
中山Middlemountain 2005!10!07 2005!10!21 2006!03!05 2006!04!29 2006!05!15 2006!05!23 2006!06!07
表1 苇状羊茅2005～2006年物候期
Table1 Phenophaseoftalfescuefrom2005to2006
观察日期
Observationdate
生育天数Growth
days∥d
平均株高Average
height∥cm
生长速度Growth
speed∥cm/d
03!15 22 29.1 -
04!01 37 34.2 0.34
04!15 53 47.8 0.91
04!30 68 71.2 1.56
05!15 83 95.2 1.60
05!30 98 103.4 0.54
表2 川道地区苇状羊茅在不同时期内的株高
Table2 Plantheightoftalfescueinplainareaatdiferentstages
好的川道区苇状羊茅生长良好,即使在冬季也能始终保持
青绿,基本处于缓慢生长阶段。而在中低山区,由于多为陡
坡地,保水能力差,易干旱,温度低,从 12月份开始部分叶
片枯黄,停止生长。
表3 苇状羊茅的产草量、茎叶比、枯黄盖度及其他性状记载
Table3 Recordsofgrassproduction,stem!leafratio,dryyelowcoverageandothercharacters
试验点
Testplot
年刈割次数
Annualcutingfrequency
年产草量Annualgrass
production∥kg/hm2
鲜干比
Fresh!dryratio
茎叶比
Stem!leafratio
枯黄盖度评分
Gradingofdryyelowcoverage
川道Plain 4 56415 3.5∶1 2.9∶1 4
低山Lowmountain 4 47085 3.3∶1 3.1∶1 4
中山Middlemountain 3 39225 3.1∶1 3.3∶1 3
造成牧草枯黄,所以枯黄盖度评分为3分。
4 小结
(1)安康位于秦巴山区,夏季易高温干旱,因此能够顺
利越夏非常重要。试验表明,苇状羊茅耐热、耐干旱,在夏季
38℃的高温下仍能生长良好。安康是我国南水北调中线工
程的重要水源地,寻找良好的牧草品种对于保护水源,维护
生态平衡具有十分重要的意义。
(2)苇状羊茅在安康地区返青早,一年四季可始终保持
青绿,用作牧草供青期长。苇状羊茅生长迅速、产草量高,最
高产量可达56415kg/hm2,粗蛋白质含量可达 15%,是一种
优质高产牧草,适于在安康地区广泛种植。
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