全 文 ：我国槭树科植物研究进展
李倩中 1 , 刘晓宏2 , 苏家乐 1
(1.江苏省农业科学院园艺研究所 ,江苏南京 210014;2.扬州大学农学院园艺系 ,江苏扬州 225009)
摘要:介绍了我国近年关于槭树科植物形态特征与地理分布 , 形态学、细胞学 、同工酶 、分子水平、化学成分等方面的研究 ,并对繁
殖特性和药用价值进行了总结。
关键词:槭树科;形态特征;地理分布;资源;经济价值
中图分类号:Q-1 文献标志码:A 文章编号:1002-1302(2008)06-0184-03
槭树的秋叶独树一帜 ,极具魅力 ,树姿优美 ,叶形秀丽 ,在
园林中应用比较普遍 。西晋人潘岳在秋兴赋中有 “庭树槭以
洒落 ”之句 [1 ] 。我国是世界上槭树种类最多的国家 ,近几年 ,
我国的科研工作者开展了大量关于槭树的研究 ,现从下面几
个方面进行综述 。
1 槭树科植物形态特征与地理分布研究
1.1 形态特征 [ 2 ]
槭树科是双子叶植物纲蔷薇亚纲的一科 。乔木或灌木 ,
落叶稀常绿 。冬芽具多数覆瓦状排列的鳞片 ,稀仅具 2或 4
枚对生的鳞片或裸露 。叶对生 ,具叶柄 ,无托叶 ,单叶稀羽状
或掌状复叶 ,不裂或掌状分裂 。花序伞房状 、穗状或聚伞状 ,
由着叶枝的顶芽或侧芽生出 ,花序的下部常有叶 ,稀无叶 ,叶
的生长在开花以前或同时 ,稀在开花以后;花小 ,绿色或黄绿
色 ,稀紫色或红色 ,整齐 ,两性 、杂性或单性 ,雄花与两性花同
株或异株;萼片 5或 4 ,覆瓦状排列;花瓣 5或 4,稀不发育;花
盘环状或褥状或现裂纹 ,稀不发育 ,生于雄蕊的内侧或外侧;
雄蕊 4 ～ 12,通常 8;子房上位 , 2室 ,花柱 2裂仅基部联合 ,稀
大部分联合 ,柱头常反卷;子房每室具 2胚珠 ,每室仅 1枚发
育 ,直立或倒生 。果实系小坚果 ,常有翅又称翅果;种子无胚
乳 ,外种皮很薄 ,膜质 ,胚倒生;子叶扁平 ,折叠或卷折 。
1.2 地理分布
槭树科共 2属(金钱槭属和槭属 )200余种 ,分布于北温
带和热带高山上 ,主要产地为中国和日本 。中国 2属全产 ,约
150种 。全国各地均有槭树科植物分布 ,长江流域及其以南
各省区是槭树现代分布中心(表 1)[ 3] 。槭树通常分布在山
区 ,在喜马拉雅东南部 ,它们可达到海拔 3 300 m。小河或其
斜坡上 、非常湿润的混交林或灌木丛的环境最适生长 。槭树
是中等大小的乔木 ,喜欢部分遮阴 ,仅少数种类占据天然林的
顶层 ,高达 40m以上 [ 4-5 ] ,如大叶槭(Acermacrophyllum)和糖
槭(A.saccharum)。
表 1 长江流域及其以南地区槭树科植物的分布
分布地区 种 类
长江上游的横断山区(包括甘肃南部 、
四川西部 、云南西北部)
色木槭(A.mono)、黄毛槭(A.fulvesceus)、长柄槭(A.longipes)、察隅槭(A.tibetense)、扇叶槭(A.flabelatum)、
杈叶槭(A.ribustum)、深灰槭(A.caesium)、茶条槭(A.ginnala)等 47种。
长江三峡库区 金钱槭 、薄叶槭(A.tenelum)、阔叶槭(A.amplum)、太白深灰槭(A.caesiumsubsp.giraldi)、三峡槭(A.wilso-
ni)、异色槭(A.discolor)、革叶槭(A.coriaceifolium)、北碚槭 (A.pebpeiense)、缙云槭(A.wangchisubsp.
tsynyunense)、紫果槭(A.cordatum)、短瓣槭(A.brachystephyanum)等 29种 、2亚种 、13变种。
长江下游 深裂鸡爪槭(A.palmatum)、羽毛枫(A.palmatumvar.disectum)、线裂鸡爪槭、红枫(A.amoenum)、日本槭 、乌头
叶日本槭 、毛脉槭 、楂叶槭(A.crataegiflium)、秀丽槭(A.elegautulum)、毛果槭 、毛鸡爪槭等 20余种。
长江流域以南地区 天台槭(A.amplumvar.tientaiense)、三角槭(A.buergrianum)、细叶槭(A.leptophylum)、毛果槭(A.nikoense)、鸡
爪槭(A.palmatum)、毛脉槭(A.pubinerve)、莓叶槭(A.rodustum)等 13种。
2 槭树科种质资源研究
2.1 形态学研究
形态学标记不需要特殊的生化和分子技术就能够目测
到 ,长期以来一直作为遗传多样性最直接的研究方法 。槭树
科植物为乔木或灌木 ,叶子单叶或复叶对生 ,无托叶及有翅的
收稿日期:2008-07-09
基金项目:江苏省高技术研究计划(编号:BG2006323)。
作者简介:李倩中(1968—),男 ,江苏沛县人 ,硕士 ,副研究员 ,主要从
事花卉苗木的科研工作。 Tel:(025)84390223;E-mail:
lqz20054321@yahoo.com.cn。
分果(翅果)是它们的显著特征 。徐廷志 [ 6]引用一套槭属翅
果形态学术语 ,观察并描述 75种槭属植物的翅果 ,得出槭属
各组的演化关系及趋势 ,与依据其花 、叶等性状得出的演化关
系基本上是一致的 。杜凤国等 [ 7 ]借助于扫描电子显微镜 ,对
我国东北地区槭属的 11种 1变种的种皮雕纹进行了扫描观
察 ,认为雕纹的形态支持了色木槭和元宝槭作为两个独立种
的处理意见 ,以及小果紫花槭作为紫花槭 [ A.pseudo-siebold-
ianum(Pax.)Kom.]的种下等级即变种 (var.koreanumNa-
kai)的处理意见 。田欣等 [ 8 ]通过花粉形态分析 ,并结合其他
方面的证据 ,认为金钱槭属较槭属原始 。田欣等 [ 9 ]通过 45个
广义的形态学性状分析 ,结果表明槭属内由于各类群分布着
较多的同塑性状状态 ,而难以为属下组间关系的解决提供更
—184— 江苏农业科学 2008年第 6期DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2008.06.101
多有价值的信息;对于像槭属这样在形态上分化较大的类群 ,
由于多数分类性状在不同类群间经历了平行和逆转演化 ,因
而在较低分类阶元水平很难选择合适的性状来通过分支分析
构建其系统发育;鸡爪槭组与其他类群相比 ,在槭属内维持了
较多的原始性状;在同一种槭树中 ,不同性别的花表现出一定
的形态差异 。
2.2 细胞学研究
细胞学研究主要包括核型 、染色体带型和原位杂交及染
色体的非整倍性和结构变异等方面 ,能准确地反映植物体内
出现的细胞水平的多样性 。染色体的变异是生物遗传多样性
的重要来源 。从细胞染色体方面讲 ,原始的、典型的槭属植物
染色体 x=13。槭属的 4个亚属除枥叶槭亚属 Carpiniflia仅 1
种 A.carpinifolium为四倍体 2n=4x=52外 ,其他 3个亚属均
为二倍体(2n=2x=26)[10] 。国内关于槭树科植物的细胞学
研究的报道较少 ,仍待进一步深入研究 。
2.3 同工酶研究
同工酶技术是选择一定酶系统或位点作为遗传标记 ,通
过蛋白质电泳或色谱技术显示同工酶的不同形式 ,从而鉴别
不同的基因型 。刘海学等 [ 11 ]通过测定复叶槭 、平基槭 、五角
枫的过氧化物酶同工酶发现:五角枫与平基槭的亲缘关系较
近 ,而复叶槭与上述两种的亲缘关系较远;从酶带的数量和染
色深浅可发现 ,在 3种供试材料中 ,五角枫的抗性及适应性都
比较强 。王慧娟等 [ 12 ]采用垂直平板聚丙烯酰胺凝胶电泳的
方法分析了槭属 6种植物的过氧化物酶同工酶 ,结果表明:6
种槭属植物的特征谱带在 Rf为 0.52的酶带上;平基槭和挪
威槭之间的亲缘关系非常近 ,二者与 3个复叶槭品种的亲缘
关系较远;青榨槭与其余 5个树种的亲缘关系均较远 。
2.4 分子水平研究
分子标记(molecularmarker)是对基因水平上遗传变异
的直接反映 ,具有在物种基因组中存在普遍 、多态性丰富 、遗
传稳定和准确性高等特点 ,已被广泛用于遗传多样性研究 。
李珊 [ 13]用 RAPD标记对庙台槭 3个居群共 39个个体进行了
遗传多样性检测 ,发现庙台槭的遗传多样性水平较低 ,这可能
是导致庙台槭濒危的原因之一 ,庙台槭群之间已有明显的遗
传分化发生 。杨娟等 [ 14 ]对金钱槭属的 AFLP反应体系进行
了摸索与建立 ,并从筛选出的引物对中选用 PstⅠ +GAA/Mse
Ⅰ +CAC引物组合对金钱槭属 146个个体初步进行了 AFLP
分析 ,共得到 49个位点 ,其中多态位点数为 35个 ,多态位点
比率为 71.4%。钱永生等 [ 15 ]采用了 AFLP技术分析了槭属
11种植物的遗传多样性 ,认为羊角槭和栓皮槭 、长尾秀丽槭
和毛脉槭 、复叶槭与剑叶槭之间的亲缘关系最近 。
2.5 化学成分研究
各国学者对槭树的化学成分进行了一系列的研究 ,结果
发现 ,槭树中含有二芳基庚烷衍生物类化合物 、苯丙素类化合
物 、萜类 、甾体类 、黄酮类 、单宁以及其他一些化合物 [ 16] 。谢
百波等 [ 17]从槭树科植物元宝槭(A.truncatumBunge)树叶中
分离得到 6个黄酮苷化合物 ,通过波谱分析鉴定其结构 。张
冬梅等 [ 18 ]采用 1%盐酸乙醇和 1%盐酸甲醇提取挪威槭叶片
5 ～ 6 h的花色素苷含量高 ,并通过不同光源 、温度 、酸碱度对
挪威槭叶片中花色素苷的稳定性进行研究 ,结果表明:挪威槭
花色素苷对光强和温度比较敏感 ,低温黑暗条件能较好地保
持花色素苷的稳定性;随着 pH值的增加 ,花色素苷颜色由红
变褐 ,花色素苷特征吸收峰逐渐消失 。祁永会等 [ 19]发现茶条
槭树龄在 12年以下时叶部没食子酸含量较高 ,而树龄在 16
年以上其叶部没食子酸含量明显下降。赵林森等 [ 20 ]采用高
效液相色谱(HPLC)法对雌雄异株树种复叶槭两种性别的成
年植株叶片中酸性醇溶性酚类物质进行了跟踪性反复测定 ,
发现雌株叶片中溶于甲醇的酸性酚类物质的总含量始终高于
相同条件下的雄株;不同性别植株叶片所含酸性醇溶性酚类
物质在成分上也有差别 ,表现出质的差异;并认为儿茶酸的有
无是复叶槭雌 、雄植株的鉴别标准之一 。张文澄首次报道中
国特有植物金钱槭 (DipteroniapteroniaOliv.)种子含油率高
达 29.14%,与棉籽仁含油率及向日葵种子含油率相近 ,油的
脂肪酸组成中 ,不饱和脂肪酸共计 88.7%,其中油酸与亚油
酸两者的含量高达 60.9%。金钱槭是一种优良的野生木本
油料植物 。高春春等 [ 21]利用 RP-HPLC方法对挪威槭 、鞑靼
槭 、元宝槭、条裂银后槭 、拧筋槭 、细柄槭 、细裂槭等 16种槭属
植物叶中没食子酸甲酯分析 ,发现鞑靼槭的含量最高 ,细裂槭
的含量最低 。
3 种质资源的应用研究
3.1 繁殖特性研究
槭树可以进行种子繁殖和无性繁殖 。槭树科植物种子具
有休眠的特性 ,需要一段时间的冷藏层积处理 ,通常采用低温
湿沙贮藏解除其休眠 [ 22] ,促进种子萌发。无性繁殖通常采用
组织培养 、扦插等方法 。孟月娥等 [ 23 ]采用组培技术已经实现
了茶条槭苗木的工厂化生产 。孟庆敏 [ 24]通过定芽与不定芽
两种途径建立了复叶槭的组织培养再生体系 ,确定适合茎节
和顶芽的增殖培养基为 MS+0.005 mg/LTDZ和 MS+0.05
mg/L6-BA+0.05 mg/LNAA,分化培养基为 MS+0.01
mg/LTDZ,生根的最佳培养基为 MS+0.1 mg/LNAA。扦插
是生产上最常用的无性繁殖技术 ,祁永会等 [25]认为 ,半木质
化持续的中期为茶条槭的最适扦插时期;生根剂以低浓度
(一般在 100 mg/L左右)为佳 ,插穗在生根剂中处理 4 h左右
较好 ,生根最快 ,生根率最高 ,效果最好 ,缩短了育苗周期 。王
成禄等 [ 26 ]认为在全光弥雾条件下 ,银槭绿枝扦插的关键技术
是:(1)选择母树树冠上部与外围发育充实 、直径 5 mm以上 、
具一定程度木质化的枝条作插穗 ,插穗保留 30 ～ 40 cm2的叶
面积;(2)插穗基部用 ABT1号生根粉 250 ～ 500 mg/L的溶
液浸泡 30 min;(3)移栽时 ,在阴棚下炼苗 4 ～ 8d。
3.2 药用价值
槭树具有一定的药用价值 ,例如:元宝枫的根或根皮具有
祛风除湿的功效 ,临床上用于治疗关节疼痛 、骨折 、跌打损伤
等症 。茶条槭 、地锦槭 、建始槭 、鸡爪槭等的幼芽 、嫩叶可代茶
饮 ,具有退热明目 、祛风除湿 、活血化瘀等功效;果实可清热 、
利咽喉 ,在我国的东北 、黄河及长江流域广泛应用 。毛果槭为
民间良药 ,用于治疗肝病和眼疾 ,效果显著 [ 27 ] 。一些槭树种
子含脂肪 ,可榨油供食用 。糖槭树分泌的树液中含糖分 3%
～ 5%,高的可达 10%,是重要的糖原料 。汪德声等早在 1988
年就对槭树汁的营养成分与食用价值进行了系统的研究:它
芳香无毒 ,含有人体所需要的各种营养物质 。这些物质不仅
对人体有良好的营养价值 ,而且对各种生理功能也具有一定
—185—李倩中等:我国槭树科植物研究进展
的调节作用 。
4 展望
槭树多系乔木 ,树干挺直 ,木材坚硬 ,材质细密 ,可作车
轮 、家具 、农具 、枕木及建筑材料;有些种类的纹理美观 ,可以
制造乐器和工艺品;嫩叶可替代茶叶用做饮料;种子含脂肪 ,
可榨油供食用及工业应用;有些种类的树皮 ,其纤维可为造纸
及人造棉提供原料 。落叶类在秋季落叶前变色 ,果实具长形
或圆形的翅 ,冬季尚宿存树上 ,非常美观;树冠冠幅较大 ,叶多
而密 ,遮阴良好 ,是有经济价值的绿化树种之一 ,宜引种为行
道树或绿化城市的庭园树种。
目前大多数栽培的种类及用以选育的亲本主要源于日
本 、欧洲和北美 ,这与我国是槭属植物分布中心的地位是不相
符的 [ 28] 。因此 ,要加强对我国槭树科植物野生资源的调查 、
收集和整理工作 ,并运用现代分子技术 ,分析槭树种质资源遗
传多样性 ,从中找出不同种质资源的亲缘关系 ,为综合利用槭
树种质资源及分子标记技术辅助槭树新品种选育提供依据。
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