全 文 ：中 国 草 地
G r理洛 l and oC l f h n a
1 991
,
N o
.
5
,
P
.
l ~ 1 3
3 3 种禾本科饲用植物的染色体核型研究 ’
阎贵兴 张素贞 云锦凤 富象乾 王六英
(中国农科院草原所 ,呼和浩特 01 。。 l 。 ) (内蒙古农牧学院草原系 ,呼和浩特 。 1。。 1 8)
[提要 1 本文报道了国产禾本科 7属 3 种饲用植物的染色体数目、 核型 、 染色体组结构和
种群间的关系及其演化趋向 ,其中 21 种在国内为首次报道 . 供试植物中 ,有冰草属 5种 ,披碱草属
8 种 ,鹅观草属 10 种 ,赖草属 2 种 ,早麦草属 2 种 ,雀麦属 5 种 ,大麦属 ! 种 . 研究结果表明 , 3 种禾
本科植物的染色体基数均为 7 ,都由 m 和 s m 染色体组成 (东方早麦草例外 ) ,多数种类核型对称程
度较高 ,每种有 1~ 3对随体染色体 .
关健词 染色体核型 染色体组 禾本科
一 、 前 言
禾本科植物在我国北方天然草地植被的
组成中占有重要地位 , 不仅种群数量多 ,而且
在不同的植物群落中常以建群种或优势种出
现 , 绝大多数是家畜的优良牧草 , 因此 ,无 论
在当前或在今后改 良天然草地 、 建立人工草
地中均有着广阔的应用前景 。 由于禾本科植
物地理分布广 、 生境各异及基因型丰富 ,因而
在提高现有农作物产量 、 改进其品质方面有
一定潜力 。 近几十年来 , 国内外学者对禾本科
特别是小麦族各属产生极大地兴趣 , 作了大
量深入细致地细胞遗传学研究 。 本文根据作
者运用植物根尖压片法获得的数据 , 结合近
年来国际上植物细胞遗传学研究的成果 , 报
道了国产 3 种禾本科饲用植物的染色体核
型和染色体组结构 。 为统一核型分析标准 , 便
于属内种间和属间种群核型的比较及演化趋
向的分析 ,本文重新收录作者在 1 9 8 5 年发表
过的 6 种植物的核型资料〔 , 。 ·” , , 并将随体一
律计入染色体长度 , 利用同一 比例尺描绘核
型模式图 . 我国作者在国内发表的有关研究
报告 ,凡与本文有关的已列入参考文献 。 我们
希望本研究报告能为今后大力开发和充分利
用我国丰富的禾本科植物种质资源 , 以及加
速我国农业现代化进程提供细胞学依据 。
二 、 材料和方法
(一 )供试材料
3 3 种禾本科饲用植物隶属于 7 个属 , 植
物名称和材料来源见表 1 . 凭证标本经 内蒙
古农牧学院草原系富象乾教授 、 内蒙古师范
大学生物系杨锡麟教授和中国农业科学院草
原所蒋尤泉 、 武保成 、徐柱先生鉴 定 , 存内蒙
古农牧学院草原系植物标本室 、 内蒙古师范
大学生物系植物标本室和 中国农业科学院草
原研究所牧草品种资源室植物标本室 。 植物
染色体永久片存中国农业科学院草原研究所
牧草育种室 .
国家自然科学从金资助项 11 .
表 l3种禾本科饲用植物名录及来派
植 物 书 称 产地或米砚
1
. 冰草属 户召 . Opy, o n O a . n n - I勺荤古 讼林郭勒皿沙芦草 人 。 ~ 明 。 .址 “ m K . n .g I与从飞.犷翎林郭勒盟冰草 人 。 c’ 匕恤 t u m ( L . ) O a . r仇 - 内蒙古 讼林郭 勒盟西 lt( 利亚冰 草 人 。 一 i bl r j c u m ( 、 V川 d 。 ) 拍阳 . u v - 内荤古锚林郭勒盟沙生冰草 人。 d . . r t“ u m ( F I. c h 。 ) 鹅卜 u 甘t - 内佘古讼林郭勒盟米 氏冰草 人。 m比 h n 。 皿 R o . h e .v 内筑 、 l’ 侣林郭勒盟
2
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. 鹅观草城 R o 叼 . n口 妞 C 。 K 。 ` h 内荤 、 ,一` 巧兰农布盟毛 叶琳观草 R 。 . . , u r . 们目匕 ( r 勺。七 。 ) N o , , 盆 I 内望 一古讼林郭勒盈好毛价跳草 R . e l l l. 口肠 ( F二协 。 ) N . v sk l 内蒙飞If奋犷l: 一I-古林肠观华 R 。 几 . 卜目` K i恤 . 。 . j .夏六盆 1 11乡叶肠珑华 R . or .拓 . . K . n . 内从古呼伦贝 尔监毛节毛盘草 R . 七. r b l c a l la V助 . p u bl n o d 妞 K . .唱 山西 省五寨公策铭 肠脱华 R 。 月柑 r护月r . . c 娜 n . K 一 n 吕 宁斑六盘 1 11立撼琳观 f1t R 。 . “ , 。名. 川朋 v 止i ( 〔沁。 七. ) N e钧 k l i’J 海 省朽!耳县百花 山琳观华 R 。 t u r c乙 . n . n o v i l V . 刃 p 的、 山 . h . n . 们口匕 K . n 日 内蒙 、切呼伦 贝尔盟妇!协琳观草 R 。 t u r 心 Za 川 n o v l i V . 才 . t e n u l s e t a d l w i 内荤古桩毛琳脱华 R 。 址 r 一 u t. K . n ` 新棍
4
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,
{
.
(二 )研究方法
将植物种子放入 培养皿 , 加水后置入
2 5℃恒沮箱中发芽 ,幼根长 1 . 0~ 1 . 5 厘米时
将其放入 0 . 002 M 8一轻基哇琳溶中予处理 2 ~
4 小时 , 水洗后在卡诺液中固定 2~ 2刁小时 ;
水洗 ,在 I N 盐酸中解离 1小时左右 ,水洗 , 转
入 朽%醋酸中软化 1小时 。 石碳酸品红染色 ,
压片后冰冻脱片 , 自然干燥 , 加拿大树胶封
片 。 每种植物在大量镜检基础上选 5个细胞
在显微镜下 用测微计测量每条染色体的臂
值 。 核型模式图按染色体长度由大到小顺序
排列 . 染色体分类按 块va n 等 ( 1 9 6 4) 和李撇
学等 ( 1 9 85) 提出的分类原则进行 。 染色体核
型分类采用 st cb ib sn 提出的分类标准 。
三 、 观察结果
(一 )冰草属 月卿 J少代川 e a e r t n .
1
. 沙芦草 核型分析结果见图 卜 l 和图
l 一 l
。 其核型组成 2 , 1 = 1 4 = 12 n l+ Zs n、 , 即山 6
对 m 染色体和 1 对 sn 、 染色体组成 , 可见到 1
~ 2 条 B 染色体 。 染色体长度范田为 咬. 91 ~
6
. 」7微米 , 染色体组总长度 38 . 76 微米 , 染色
体长度 比 1 . 32 : l , 臂比> 2 门 的染色体百
分比为 O ,属于 I A 型 。
2
. 冰草 核型分析结果见 图 卜 2 和 图
l
一
2
。 其核型 组成 2: 1 = 2 8 = 2 6m ( 6S A T ) +
1
护
2 : 5, 1
, 即由 1 3 对 m 染色体和 l 对 s m 染色体组
成 , 其中 2 号 、 4 号 、 1 号 m 染色体短臂具随
体 . 染色体长度范田 3 . 34 ~ 6 . 63 微米 ,染色
体组总长度 78 . 07 微米 ,染色体长度比 1 . ”
: l
, 臂比> 2 : l 的染色体百分 比为 0 , 属于
I A 型 。
3
. 未氏冰革 核型分析结果见图 卜 3 和
图 l 一 3 . 其核型组成 Z n = 2 8 = 2 6m ( 4s AT ) +
Zs n l (s ^ T )
, 即山 一3对 m 染色体和 一对 s m 染
色体组成 ,其中 l 号 、 8 号 m 染色体和 3 号 s m
染色体短臂具随体 。 染色体长度范田 3 . 8 ~
7
.
7 4 微米 ,染色体组总长度 86 . 39 微米 , 染色
体长度比 1 . ” : 1 , 臂比> 2 : 1 的染色体百
分比为 0 ,属于 I A 型 。
4
. 西 伯 利亚冰 草 核型分析结果见 图
I
一
4 和 图 l 一 4 . 其核型 组成 2n = 28 ~ 24 m
( 2 5人 T ) + 刁s n l ( Zs A T ) ,即由 1 2 对 n , 染色体和
2 对 sn l 染色体组成 ,其中 9 号 m 染色体和 2
号 s m 染色体短臂具随体 . 染色体长度范围为
4
.
3 8~ 7
.
1 4 微米 , 染色体组总长度 80 . 78 微
米 , 染色体长度比 1 . 63 : 1 , 臂比> 2 : l 的染
色体百分比为 O ,属于 I A 型 。
5
. 沙生冰草 核型分析结果见图 卜 5 和
图卜 5 。 其核型组成 Z n ~ 2 8 = 2 4 m ( 4 S A T ) +
刁s : 1、 ( 25叮 ) , 即山 1 2 对 m 染色体和 2 对 sm
染色体组成 ,其中 1 号 、 7 号 m 染色体和 5 号
51 1、 染色体短臂具随体 。 染色体长度范围 4 . 09
~ 7
.
5 3 微米 ,染色体组总长度 83 . 50 微米 , 染
色体长度比 1 . 8 4 : 1 , 臂比> 2 : l 的染色体
百分比为 0 ,属于 I A 型 。
(二 )披碱草属及护刀. .L
6
. 披碱草 核型分析结果见图 l 一 6 和图
!
一
6
。 其核型组成 Zn = 4 2 = 3 2 m ( 4s A T ) +
1 0 s n l ( 2 5幻 ) , 即山 16 对 m 染色体和 5 对 s m
染色体组成 ,其中 1 1 号 、 5[ 号 m 染色体和 4
号 sn 、 染色体短臂具随体 . ’ 染色体长度范围为
.3 ” ”一 “ · “ 8 微米 , 染色体组总华产 `“ .8 3 ` 微米 ,染色体长度比 1 . 86 : 1 ,臂比> 2 : 1 的染
色体百分比为 0 , 属于 I A 型 。
7
. 垂德披碱草 . 核型分析结果见图 卜 7
和图 n 一 7 。 其核型组成 Z n = 4 2一 2 2川 + 2 0 5 , , ,
( 25盯 ) , 即山 1 1对 n l 染色体和 1 0 对 s : , 1 染
色体组成 , 其中 7 号 s n 、 染色体短臂具随体 。
染色体长度范 田 刁. 0 0一 10 . 35 微米 , 染色 1本
长度 L匕2 . 5 9 : l ,臂比> 2 : l 的染色体百分
比为 0 . 14 ,属于 ZB 型 .
8
. 毛披碱草 核型分析结果见图 卜 8 和
图 u 一 8 。 其核型组成 Z n ~ 4 2 = 3 8 : 、、 ( ZS A r r ) +
4 5 : 1、 ( 2 5入 T ) , 即山 19 对 m 染色体和 2 对 、 : 、、
染色体组成 ,其 ` 1, 18 号 m 染色体和 12 号 s : 、、
染色体短臂具随体 。 染色体长度范旧 5 . 6难一
J O
.
3 0微米 ,染色体组总长度 158 . 87 微米 , 染
色体长度比 1. 83 : l , 臂比> 2 : 1的染色体
百分比为 0 ,属于 I A 型 。
9
. 青紫披碱草 核型分析结果见图 卜 9
和图 卜 9 。 其核型组成 Z n = 4 2 = 3 6 : , 1 ( `! S A T )
+ 6
s m
, 即由 l a 对 : 1、 染色体和 3 对 s n飞染色体
组成 , 其 , P I 号 、 4 号 : n 染色体短臂具随体 。
染色体长度范田 3 . 70 一 8 . 9 3 微米 , 染色体组
总长度 J朽 . 79 微米 , 染色体长度 比 2 . j : 1 ,
臂比 > 2 : l 的染色体百 分比为 O , 属 于 IB
型 。
10
. 紫芒拔碱草 核型分析结果见图 卜
10和 图 l 一 0 。 其核 型组 成 Z n = 刁2 = 2 8 n ,
( ZS A T ) + 14、 : 1、 ( 45 ^ T )
, 即山 一4 对 ; , , 染色体
和 7对 s m 染色体组成 , 其中 19 号 n , 染色体
和 2 号 、 1 号 sn 、 染色体短臂具随体 。 染色体
长度范田为 3 . 35 ~ 5 . 9 8 微米 , 染色体组总长
度 9 6 . 3 3 微米 , 染色体长度比 1. 7 9 : l , 臂比
> 2
:
1的染色体百分比为 0 ,属于 lA 型 .
1
. 固柱拔 城草 核型分析结果见图 卜
1 1和 图 l 一 l 。 其核型 组成 2 ,、 一 4 2 = 3 2: 1,
( 45 ^ T ) + 一0s : n ( 2 5盯 ) , 即由 16 对 : 1 , 染色体
和 5 对 s: n 染色体组 成 , 其中 一号 、 6 号 m 染
色体和 4 号 、 m 染色体短臂具随体 . 染色体长
度范围 3 . 43 ~ 6 . 07 微米 , 染色体组 总长度
9 6: 3 6微米 , 染色 体长度比 1 . 7 : 1 , 臂比>
2
:
l 的染色体百分比为 。 ;属于 I A 型 。 ,
12
. 麦宾草 核型分析结果见图 I 一 12 和
图 l 一 1 2 。 其核型组成 Zn = 刁2 = 2 8m ( J s A T ) +
1 4 s n 、 ( ZS A T ) , 即山 1 4 对 m 染色体和 7 对 sm
染色体组成 , 其中 2 号 、 15 号 m 染色体和 9
号 s m 染色体短臂具随体 。 染色体长度范围为
3
.
6 8~ 6
.
5 4 微米 , 染色体组总长度 l例 . “ 微
米 ,染色体长度比 1 . 7 5 : l , 臂比> 2 : l 的染
色体百分比为 O ,属于 I A 型 。
13
. 肥披城革 核型分析结果见图 l 一 13
和图 l 一 1 3 . 其核型组成 Z n = J Z= 3 2m “ s A T )
+ 1 0s n 、 ( 2 5灯 ) , 即由 16 对 m 染色体和 5 对
二 染色体组成 , 其中 2 号 、 刁号 m 染色体和
10 号 snI 染色体短臂具随体 . 染色体长度范
围 3 . 0 8~ 5 . 7 8 微米 , 染色体组总长度 9 5 . 07
微米 , 染色体长度比 1 . 8 : 1 ,臂比> 2 : l 的
染色体百分比为 。 , 属于 I A 型 。
(三 ) 鹅观草属 乃留切妙自 C . koc .h
I J
. 毛叶鸽观革 核型分析结果见图 卜
l 魂和图 l 一 1 4 . 其核型 组成 Z n = 2 8 = 2 8m
“ s A T ) , 即由 l峨对 m 染色体组成 , 其中 7
号 、 12 号染色体短臂具随体 . 染色体长度范
围 刁. 7 0~ 9 . 08 微米 ,染色体组总长度 95 . 16
徽米 ,染色体长度比 1 . 93 : 1 , 臂比> 2 , 1 的
染色体百分比为 o ,属于 I A 型 。
1 5
. 纤毛鹤观草 核型分析结果见图 卜
1 5 和图 1 一 15 。 其核型组成 Z n = 2 8 = 1 8m +
1 0 sm ( 2 5盯 ) , 即山 9 对 m 染色体和 5 对 sm
染色体组成 , 其中 2 号 s m 染色体短臂具随
体 。 染色体长度范围 刁. 82 ~ 9 . 19 微米 , 染色
体组总长度 9 5 . 72 微米 ,染色体长度比 1 . 91
:
l
,仲比> 2 : l 的染色体百分比为 0 . 07 ,属
于 ZA 型 。
16
. 吉林鹤观草 核型分析结果见图 卜
1 6 和图 一 1 6 . 其核型 组成 Z n = 2 8 = 2刁m
( 2 5灯 ) + 搜sm ( s ^ T ) , 即由 1 2 对 m 染色体和
2 对 sm 染色体组成 ,其中 2 号 m 染色体和 7
4
号 、 10 号 sn l 染色体短臂具随体 。 染色体长度
范围为 3 . 2 7~ 6 . 17 微米 , 染色体组总长度为
6 4
.
6 6 微米 , 染色体长度 t匕为 1 . 8 9 : l , 臂比
> 2
,
l 的染色体百分比为 0 . I J ,属于 ZA 型 .
17
. 多 , t鹤观草 核型分析结果见图 卜
1 7和 图 l 一 17 。 其核型组成 Z n 二 2 8 = 2 6m
( 65 T^ ) + Z
s m , 即由 13 对 m 染色体和 l 对 sm
染色体组成 , 其中 2 号 、 J 号 、 1 号 m 染色体
短臂具随体 。 染色体长度范围 3 . 70 ~ 6 . 48 微
米 ,染色体组总长度 70 . 10 微米 , 染色体长度
比 1. 7 5 : l , 臂比 ) 2 : l 的染色体百分比为
O
,属 于 I A 型 。
18
. 毛节毛盘草 核型分析结果见图 卜
1 8和图 l 一 8 。 其核型 组成 Z n = 2 8 = 2 6n ,
( Zs A T ) + Z s n 飞( s盯 ) , 即由 1 3 对 。 1 染色体和
l 对 snJ 染色体组成 ,其中 刁号 m 染色体和 2
号 sm 染色体短臂具随体 . 染色体长度范田为
3
.
19~ 6
.
0 8 微米 , 染色体组总长度 6 6 . 0 0 微
米 ,染色体长度比 1 . 91 : l , 臂比> 2 : 1 的染
色体百分比为 0 ,属于 I A 型 .
19
. 紫德鹤观草 核型分析结果见图 卜
1 9和 图 卜 1 9 。 其核型组 成 Zn 二 2 8 = Z d : , ,
( Zs AT ) + 4
s m ( 25 ^ T )
, 即由 一2对 m 染色体和
2 对 s m 染色体组成 ,其中 7 号 m 染色体和 3
号 s m 染色体短臂具随体 。 染色体长度范田为
5
.
1 0~ 9
.
9 0 微米 , 染色体组总长度 10 7 . 7 6 微
米 , 染色体长度比 1 . 94 : 1 ,臂比> 2 : 1 的染
色体百分比为 0 ,属于 I A 型 。
2 0
. 直德鹤观草 核型分析结果见图 卜
2 0和 图 l 一 2 0 。 其核型 组成 Z n = 2 8 = 2 6 n l
( 4 5灯 ) + 25 : 1、 ( s A T ) , 即由 1 3 对 : 1、 染色体和
1对 s m 染色体组成 ,其中 5 号 、 9 号 m 染色体
和 3 号 s m 染色体短臂具随体 。 染色体长度范
围 4 . 3 0~ 6 . 7 7 微米 , 染色体组总长度 76 . 9 0
微米 , 染色体长度比 1 . 57 : 1 , 臂比> 2 : 1 的
染色体百分比为 0 ,属于 I A 型 .
21
. 百 花山 鹤观草 核型分析结果见图
I
一
2 一和图卜 2 1 。 其核型组成 Zn = 2 8 二 2 8 m
(4S A T )
, 即 由 14 对 m 染色体组 成 , 其中 2
号 、 3 号染色体短臂具随体 . 染色体长度范围
4
.
4 8~ 8
.
7 3 微米 , 染色体组总长度 9 6 . 5 6 微
米 , 染色体长度比 1 . 9 5 : 1 ,臂比> 2 : 一的染
色体百分比为 O ,属于 I A 型 。
2
. 细德鹤观草 核型分析结果见图 卜
2 2 和 图 n 一 2 2 . 其 核型组成 Zn = 4 2 = 4 0m
( ZS A T ) + Z
s m
, 即由 2 0 对 m 染色体和 l 对 s m
染色体组成 , 其中 巧 号 m 染色体短臂具随
体 。 染色体长度范围 4 . 2 ~ 9 . 2 4 微米 , 染色
体组总长度 129 . 80 微米 , 染色体长度比 2 . 19
: 1
, 臂比> 2 : l 的染色体百分比为 0 . 05 , 属
于 ZB 型 。
23
. 糙毛鹤现草 核型分析结果见图 卜
2 3和 图 ! 一 2 3 。 其核型 组 成 Zn = 4 2 = 3 8m
( ZSAT ) + 4
5 : , , ( ZS A T )
, 即由 1 9 对 m 染色体和
2 对 s m 染色体组成 ,其中 13 号 m 染色体和 5
号 sn 、 染色体短臂具随体 。 染色体长度范围为
3
.
8 3~ 13
.
12 微米 , 染色体组总长度 16 3 . 12
微米 , 染色体长度比 3 . 42 : 1 , 臂比> 2 : l 的
染色体百分比为 0 . 05 ,属于 ZB 型 。
(四 )赖草属 乙卿夕,二 H o c h s .t
2 4
. 羊草 核型分析结果见图 卜 2 4 和图
l
一
2 4
。 其 核型 组成 Zn = 2 8 = 1 6m + 1 2s m
“ S A T ) , 即由 8 对 m 染色体和 6 对 s m 染色
体组成 , 其中 1 号 、 3 号 s m 染色体短臂具随
体 。 染色体长度范田 刁. 02 ~ 6 . 73 微米 , 染色
体组总长度 7刁. 25 微米 , 染色体长度比 ! . 67
: l , 臂比> 2 : l 的染色体百分比为 0 . 1」,属
于 ZA 型 。
25
. 毛德核草 核型分析结果见图 卜 25
和图 l 一 2 5 。 其核型组成为 2n = 56 = 3 8 m +
1 8s n l ( ZS A T )
, 即由 1 9 仅寸m 染色体和 9 对 s m
染色体组成 , 其中 l 号 s m 染色体短臂具随
体 。 染色体长度范围 3 . 材 ~ 7 . 7 3 微米 ,染色
体组总长度 1 4 3 . 89 微米 ,染色体长度比 2 . 25
: l
,臂 比> 2 : l 的染色体百分比为 0 . 07 , 属
于 ZB 型 。
(五 )旱麦草属 价白加户妙 。 ,。 ( L心 d c b . ) ja u b . 。 t
S因 e h
2 6
. 东方早麦草 核型分析结果见图 卜
2 6和 图 l 一 2 6 。 其核型组成 Z n = 2 8 = 14 s m
( Z S A T ) + l心s t ( Z s A T ) , 即山 7 对 s n l 染色体和
7 对 st 染色体组成 ,其中 l 号 s m 染色体和 3
号 st 染色体短臂具随体 。 染色体长度范围为
刁. 0 2 ~ 7 . 9 5 微米 , 染色体组总长度 8 3 . 4 3 微
米 ,染色体长度比 1 . 98 : 1 ,臂比> 2 : l 的染
色体百分比为 1 . 0 ,属于 4 A 型 。
2 7
. 毛德早麦草 核型分析结果见图 卜
2 7 和 图 卜 2 7 。 其核型 组成 Z n = 2 8 = 6 n l +
2 2 s m ( ZS A T )
, 即由 3 对 m 染色体和 1 1 对 s n 、
染色体组成 ,其中 8 号 s m 染色体短臂上具随
体 。 染色体长度范田 刁. 03 ~ 6 . 钊 微米 ,染色
体组总长度 7 0 . 朽 微米 ,染色体长度比 1 . 60
, l , 臂比> 2 , l 的染色体百分比为 0 . 57 ,属
于 3A 型 。
(六 )雀麦属价创 n韶 L
2 8
. 雀麦 核型分析结果见图 卜 28 和图
卜 2 8 . 其核型组成 Z n = 1 4 = 一Zm ( 45 ^ T ) +
Zs m
, 即由 6 对 m 染色体和 l 对 s m 染色体组
成 , 其中 l 号 、 3 号 m 染色体短臂具随体 。 染
色体长度范围 3 . 28 ~ 5 . 8 3 微米 , 染色体组总
长度 31 . 7 4 微米 , 染色体长度比 1 . 78 : 1 , 臂
比> 2 : 1 的染色体百分比为 0 ,属于 I A 型 。
2 9
. 早雀麦 核型分析结果见图 l 一 29 和
图 l 一 2 9 。 其核型组成 Z n = 1 4 = 12 m ( 25 ^ T ) +
Z sm ( S A T )
, 即由 6 对 m 染色体和 l 对 s m 染
色体组成 ,其中 6 号 m 染色体和 3 号 sm 染色
体短臂具随体 . 染色体长度范田 刁. 25 ~ 6 . 93
微米 ,染色体组总长度 38 . 81 微米 , 染色体长
度比 1 . 63 : 1 , 臂比> 2 : 1 的染色体百分比
为 O , 属于 I A 型 。
30
. 硫花雀麦 核型分析结果见图 卜 30
和图 n 一 3 0 。 其核型组成 Zn = l 刁= 1 0m ( 4 S A T )
+ 4
s m
, 即由 5 对 n l 染色体和 2 对 s n 、 染色体
组成 ,其中 l 号 、 刁号 m 染色体短臂具随体 .
染色体长度范田 柑 . 5 4徽米 , 染色体长度 比
2
.
6 1 ` l ,仲比> 2 : l 的染色体百分比为 0 ,
属于 I B 型 。
31
. 无芒准麦 核型分析结果见图 卜 31
和图卜 3 1 。 其核型组成 Z n = 2 8 = 2 2 m ( 2 5盯 )
+ 6目 . ( ZS A T ) , 即由 1 1对 m 染色体和 3 对 sm
染色体组成 , 其中 9 号 m 染色体和 1号 sn , 染
色体短臂具随体 . 染色体长度范围为 4 . 46 ~
7
.
76 微米 ,染色体组总长度 87 . 10 微米 . 染色
体长度比 1 . 7 4 : l , 臂比 > 2 , l 的染色体百
分比为 o ,属于 I A 型 。

玲1
.沙芦草知一 1 4 .
人沙生冰草加一 2启 .
么贵萦艘旅草翻一 42 .
1 3
.肥挂彼草翻一 42 .
11
.乡一 l鹅理草知一 2.,
2 1
.百花I助肠班草知一劝 ,
肠 .毛撼峨草知 . 拓 .
扮 .早橄麦知 . “ .
” .盯大麦知 . 幼 .
图 1 3 种禾本科饲用植物的染色体照片
乞冰草加 . 幼 . 人未氏冰草加一 2:
长艘彼草知一 42, .1 垂移脸彼草知一 42 ,
1` 萦芒彼位草知一 2 , 1, .圈住坟彼草知 · 月2,
月 .毛叶鹅班草知 . 幼 , 巧 .纤毛鹅遨草加 . 幼 .
一: .毛节毛盆草知一幼 . 1, .分抽鹅跳草 2一 BZ .
” .细毯绝砚草知一确2 , 23 .悦毛鹅说草2一 42 .
肠 . 东方早浚草知 . 2. , 灯 .毛位旱麦草加· 幼 .
.80 班花雀麦知 . “ . 31.无芒雀麦加 . 劝 ,
4
. 西fl 利亚冰草知 . 2:
` 毛艘城草2。一 月2.
一2. 麦宾草2“ 一习2.
一6. 古林鹅理草2。一幼 ,
加 . 直撼鹅观草Zn , 幼 .
24二草 2。 一幼 ,
” .农麦20 . “ .
32
.缘毛雀麦知 . 56 . 硬
8
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图 皿 3 3 种禾本科饲用植物的染色体核型模式
1
. 沙芦草 , 2 . 冰草 ; 3 . 米氏冰草 . J . 西1(l 利亚冰草 . 5 . 沙生冰草 ; 6 . 披碱草 ; 7 . 垂撼披喊草。 8 毛披碱草 , 9 , 一方紫披城草 ,
1 0
. 萦芒披喊草 . 1 . 圆住披碱草. 12 · 麦宾草 : t 3 . 肥披喊草, “ · 毛 ” l鹅观草 . 巧 ·纤毛鹅观草, 比… f林鹅观草 ; 17 · 多
叶鹅观草 , 18 . 毛 }乍毛盘草 ; 19 . 萦鹅鹅观草 . 20 . 直地鹅观草 . 21 . 百花山鹅观草 . 22 . 细抽鹅观草 . 2 3 . 糙毛鹅观草 .
2 4一羊草 25 . 毛协竣草 . 2 6 . 东方 ! lt麦草 . 27 . 毛憾旱麦草 , 28 . 你麦 . 29 . 旱雀麦 . 30 . 疏花雀麦 ; 3 1. 无 产先麦 . 32 . 缘毛
雀麦 . 3 3 . 野人麦 .
32
. 缘毛雀麦 核型分析结果见图 l 一 32 (七 )大麦属 orI ·deu lt L .
和图 卜 3 2 。 其核型组成 Zn ~ 5 6 = 4 4m ( SS A T ) 3 3 . y于大麦 核型分析结果见图 I 一 3 3 和
+ 12 5: 、 、 , 即山 2 2 对 : 1、 染色体和 6 对 s n l 染色 图 卜 3 3 。 其核型组成 Z n 二 2 8 = 2 2 : ,、 ( d S A T ) +
体组成 , J七. ! , 6 号 、 7 号 、 I一号 、 1 3 号 m 染色 6s n、 ( ZS A T ) , 即山 1 1 对 m 染色体和 3 对 s m
体短臂具随 f卞。 染色体长度范田 3 . 80 ~ 7 . 0 染色体组成 ,其中 3 号 、 4 号 m 染色体和 5 号
微米 , 染色 f乍组总 长度 1月7 . 5 微米 , 染色体 sn 、 染色体短臂具随体 。 染色体长度范田 4 . 07
长度 比 .18 1 : l
, 臂 比>2
, 1的染色体百分 一 .8 巧 微米 , 染色体组总长度 85 · 39 微米 ,染 -
比为 0 . 卜1 ,属子 2入 型 。 色体长度比 2 . 0 : 1 , 臂比 > 2 : l 的 染色体
百分比为 0 .7 0,属于 ZB 型 。
四 、 结果分析与计论
1
. 狭义的冰草属植物全世界大约有 15
利` , 我国有 5 种 . 主要分布在我国北方干草原
地带 , 为重要的早生沙生牧草 。 本文对国产冰
草全部作了核型研究 ,结果表明 ,除沙芦草为
Z n = 14 的二倍体外 , 其余 4 种均为 Z n = 2 8 的
四倍体 。 根据 从 va n ( 19 6 , )等和 李惫 学等
( 19 8 5 )提出的染色体分类原则 , 5 种冰草均由
m 和 sn 、 两种染色体组成 。 种间仅在 m 和 s m
染色体数 目、 随体数 目或随体位置上稍有差
异 。 总体看 ,冰草和米氏冰草核型最接近 ,这
一点与二者形态相近吻合 。 四倍体冰草种间
核型无明显的演化趋向 。 冰草为异花授粉植
物 ,相同倍性的冰草种间杂交容易获得种子 .
.A 切vc 和 D . R . eD w ey 通过对冰草属种问 、 属
间杂交试验以及对杂交种和冰草模式种染色
体行为观察 , 他们认为四倍体冰草为含有 P
染色体组的同源四倍体 , 或节段异源四倍体 。
2
. 披碱草属植物全世界大约有 相 种 ,我
国有 12 种 1变种 . 在我国地理分布范围广 ,
多数为中生丛生禾草 。 本文所研究的 8 种国
产披碱草的核型 ,除模式种老芒麦为 2n = 28
的四倍体外 (未作核型分析 ,仅报道了染色体
数目 ) ,其余种类均为 Z n = 刁2 的六倍体 . 8 种
披碱草均由 m 和 s m 两种染色体组成 。 个别种
类所含 m 和 sn 、 染色体数目与刘玉红等报道
的结果稍有出入 ,这可能是测量误差所致 。 8
种披碱草随体染色体数 目 l ~ 3 对 ;按 tS eb -
ib sn 核型分类原则 , 披碱草 、 毛披碱草 、 紫芒
披碱草 、 圆柱 披碱草 、 麦宾草和 肥披碱草为
1人 型 ,青紫披碱草为 lB 型 ,垂秘披碱草为 ZB
型 。 6种具 I A 型的披碱草核型 由对称向不对
称方向演化的趋向不明显 . st cb ib n s 和 0 . R .
eD w cy 等科学家根据披碱草属间杂交及对杂
交种染色体行为观察 ,证实了该属模式种老
芒麦是山 S 和 H 染 色体组构成的异源 四倍
体 ; 六倍体披碱草则是 山 S 、 H 或 Y 染色体组
构成的异源六倍体 , 其中 s 染色体组来源于
假鹅观草属 才、 内` 卯邺。 如 , H 染色体组来源于
。 咖如 ,. (原先属于大麦属 ) , Y 染色体组的来
源目前尚不清楚 。 米福贵等通过 5 种国产披
碱草正反交试验结实性分析 , 也证实了六倍
体披碱草种问染色体组有良好的同源性 。
3
. 鹅观草属植物全世界大约有 ! 20 种 ,
我国约有 7 0 种 2 变种 。 广泛分布在我国北
方诸省区 , 多数为 , ! ,生或旱中生优良牧草 。 核
型分析结果表明 , 10 种鹅观草有两个倍性水
平 : 毛叶鹅观草 、 纤毛鹅观草 、 吉林鹅观草 、 多
叶鹅观草 、 毛节毛盘草 、 紫秘鹅观草 、 直秘鹅
观草和百花 山鹅观草为 2n = 28 的四倍体 , 糙
毛鹅观草和细穗鹅观草则为 Z n 一 d Z 的六倍
体 。 按址va n 等染色体分类原则 , 10 种鹅观草
均山 m 和 s m 染色体组成 , 每种含 l~ 3 对随
体染色体 。 按 tS eb 川 sn 核型分类方法 , 10 种鹅
观草可分为 3 种核型 : 毛叶鹅观草 、 多叶鹅观
草 、 毛节毛盘草 、 紫秘鹅观草 、 直穗鹅观草和
百花山鹅观草为 lA 型 ,纤毛鹅观草和 吉林鹅
观草为 ZA 型 , 糙毛鹅观草和 细秘鹅 观草为
2B 型 。 10 种鹅观草核型山对你向不对称方 };叮
演化的排序为 : 直秘鹅 观草一多叶鹅观草~
毛节毛盘草一毛叶鹅观草~ 紫穗鹅观草一百
花山鹅观草~ 吉林鹅观草~ 纤毛鹅观草一细
穗鹅观草~ 糙毛鹅观草 。 时英等 ( 19 89) 报道
的糙毛鹅观草染色体数目和核型与本文研究
结果一致 , 只在 m 和 sn l 染色体数口上稍有出
入 , 再有他们未见到 2 对随体 。 D . R . D e w e y 等
科学家根据鹅观草和披碱草属 问杂交染色体
行为观察 ,断定鹅观草和披碱草均含有来源
相同的 s 和 H 染色体组 , 另外含有一个来源
不清的 Y 染色体组 , 为此 , 他们建议把鹅观草
属与披碱草属合并 . 鉴于全世界半数以上的
鹅观草属植物分布在我国境内 , 形 态上 与披
碱草属有一定区别 , 而 且至今很多种类还未
作过细胞学鉴定 , 因此 , 我国学者认为把鹅观
】l
草单独建立一属也许更适合.
4
. 赖草属全世界大约有 0 3种 , 我国有 9
种 , 主耍分布在我国北方诸省区 , 为中旱生根
茎型禾草 。 鉴定结果表明 , 羊草为 2n = 28 的
四倍体 , 毛穗赖草为 2n 二 56 的八倍体 , 二者
均由 n l 和 。 m 染色体组成 . 按 st eb ib sn 核型分
类原则 , 二者核型之间差异较大 , 羊草为 ZA
型 ,毛穗赖草为 ZB 型 。 无论从倍性水平 ,还是
从核型上 , 均可看出毛穗赖草的演化程度高
于羊草 。 s te b bsn s 、 w a l t e r s 和 oe w e y 根据赖草
属间杂交染色体行为观察 , 认为赖草属植物
含有 J N 染色体组 ,其中 J 染色体组来自薄冰
草属 lIT 诫月尸. 。 , N 染色体组来源于新麦草属
尸反 Jt几夕or 以u ltC 押 。
5
. 早麦草属全世界大约有 8 种 ,我国有 4
种 ,主要分布在内蒙古和新疆地区 。 研究结果
表明 ,东方早麦草和毛穗早麦草染色体数 目
相同 , 均为 Zn = 2 8 的四倍体 。 东方旱麦草由
sn l 和 st 染色体组成 , 具 2 对随体 , 毛穗早麦
草山 n 、 和 s n l 染色体组成 , 具 1对随体 ;二者
在染色体组成上有差异 。 按 st o b isn 核型分类
原则 , 东方旱麦草为 刁A 型 , 毛穗早麦草为 3 A
型 , 东方早麦草的核型不对称程度高于毛穗
早麦草 。
6
. 雀麦属全世界大约有 10 种以上 , 我
国有 16 种 。 研究结果表明 , 雀麦属有三个倍
性水平 : 雀麦 、 早雀麦 、疏花雀麦为 2n = l月的
二倍体 , 无芒雀麦为 2n ~ 28 的四倍体 ,缘毛
雀麦为 2n = 56 的八倍体 。 5 种雀麦都由 m 和
s m 染色体组成 , 具 2 ~ 」对随体 。 按 s t e b b n` s
核型 分类原则 , 雀麦 、 早雀麦和无芒雀麦为
I A 型 ,缘毛雀麦为 Z A 型 ,疏花雀麦为 lB 型 .
5 种雀麦核型山对称向不对称方向演化的顺
序为 : 早雀麦~ 无芒雀麦 , 雀麦一缘毛雀麦
, 疏花雀麦 。
7
. 大麦属全世界大约有 30 种 , 我国有 1
种 3 变种 。 野大麦为 Zn = 2 8 的四倍体 , 由 m
和 : n 、 染色体组成 ,具 3 对随体 。 按 s t e b b in s 核
l 2
型分类原则 , 野大麦核型不对称程度较高 , 属
于 ZB 型 。 据报道 (徐廷文 , 19 8 4) 野大麦系多
年生异源四倍体 。 K u e k a k e ( 19 3 4 , 19 3 9 )报道 ,
它与长芒大麦草 ( H . 翻曳刀2动。 m s c hr eb )的亲缘
关系很近 , 与西亚种群的关系较密切 。
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ca t沁 n a nd ” 佬 , n比 rhsj p . A服 r . J . 肠 r . 7 2 ( 5 ) 7 6 7~ 7 7 6 .
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n
om k
n o t es o n 加 r the r n 即次留。 . 1. r r ibe T r i t i的 e . C a n a d e J .
助 t . 3 7 : 14 4 3~ 1 15 1 .
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a n d i n t e 怡P以二i f i e h y b r ids o f rh e 平 n u s E ly m u s i n C a n目已 a nd
n e i叻b or in s ar ea s. Can ad eJ. n ot . 4 2 :4 5 7 ~0 61 .
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T r i t jC e口己 . 1 . 丁卜 e
l
, .
E二 19 6 4 ; G e n o m e
s y n t h es js o f h e x , P lo id
,
C O n s t r U仁 ! io n 认 i t h i n ! h e
( Z n ~ 4 2 ) ha
、 , i n 名 ` h r 介
, b t i d3 叮 t h e t t i加
4 5
:
7 1 1~ 7 2 4
.
T r i t j.
e r or m N o rt h Am e r皿ca . Q防 d e J. R心 t . m咖 m se o r A夕 .扔 , or n a n d ^ e颐10声 i n a d di ,沁 n t o t h e ^ a n d n
〔2 0〕kI w e y , D . R . , 1 9 7 0 : G e加m e r山 t沁 n a咖 n ` dip l o id
曰 y m u s
5 1钟` 妞·
jU cne
u s a n d ce
r t a i n t e t ar 拟。记 a n d co t侧冈o id E ly m u s
A 们比心 r J . 妇以 . 5 7 、 6 3 3 ~ 6 3 9 .
,
〔 2 1〕 ) 协吧 y , n . R . , 19 7 0 : o e n o m e r e l a r io n s a m o n吕 E ly m u s
ca n ad e l. 妇 , 曰 y m 朋 ltr lt伪记翻 , 曰 y” l us d as ys at cb 外 a冈 as r o p y -
r o n s m i r ih i A m e r
.
J
.
OB t 5 7
:
8 6 1~ 8 6 6
.
〔2 2〕eD w e y , D . R . , 1 9 7 2 : G e n o m e a n a ly s is o f d ip l o id E -
l y m u s J u n e e u s a n d r l鸭 t e t r a p lo id lE y Tll u s s p eC ies . B o . . G a z二
13 3
:
4 15 ~ 42 0
.
〔 2 3〕氏认 , e y , D . R . , 19 7 4 : yC t O罗 n e t三cs 诚 E ly m u s s i b i l i c u s
a n d i t s h y b r jds w i
th A 吕r o P y r o n 犷a u r五. 曰 y m us ca n目 e n s妇 . a n d
A吕r o叮 r o n ca n i n u m . OB t . G az . , 13 5 : 8 0 ~ 8 7 .
〔2 4〕伪w e y , 0 . R . , 19 8 2 : G e n om i e a n d 油 y l哪 n e t i c r e l a -
t fo ns 加伸 am o n g N or th A m e r如 n 件 r e n n la l T r i t i彻 e gr 姗 . in : J .
E
. 公 t e r ( ed . ) . G r搜 ” e s a n d 肛as l a n ds U in v . of o k肠 . P r二
N o r m a n
,
O K
.
( !k 旧 k e ha p t e r ) .
, 〔2 5〕氏w e y , D . R . , 19 8 3 : N o w n o m e n e la t u ar l e o yn b i n a -
tOJ ns I
n t h e N o r t h A m e r ica
n 伴 r e n n切 1 T r l r l e ea ( C r a m j n ea e )
.
B r i t to n 认 , 3 5 : 3 0~ 3 3 .
〔2 6〕) 挑 y , D . R . , 19 8 3 : , l is t o r ica l a dn OC r , e n t 它a x o n o m -
cj 伴 r户沁 t l v es ot ^ 少 o yP r o n , E l y m此 a n d r山 t曰 , n e r a . C r o卜
歇 1. , 2 3 : 6 3 7~ 6 4 2 .
〔盯〕eD 认 , e y , D . R . , 19 8 4 : T h e s e n o m i e s外 r e m o f `肠 s l fl -
ca r l
o n a s a 名u记 e t o In t e r邵 n e r le h y br 记边 t沁n w i th th e 详 r e n n 囚
T r i t le ae e
.
in
:
J
.
P
.
G u st a丈的 n ( de . ) G e n o M a n l例场 t沁 n i n P l a n t
In l份 o v e m e n t , 即. 2 0 9 ~ 2 8 0 . P le n u m P r . ” , N e w Y o r k .
ge
n o m es o f T r i t ic u m d u r u m
. 臼 n a d a J . G e n e t . C y r o l . , 右t 19 ~
2 8
.
〔2 9 〕卜! s i a o . C二 R . C . W a n g a n d D . R . 浅 认℃ y . 19 8 6 .
aK yr ot
y弹 a n a ly , 15 a dn 梦氏帅 e r e la t沁 n点 i俘 o f 2 2 d ip l o 记 只伴 ` ise
i n t比 t r ibe t r i t ie ae e . Q n a d a J . G e n e r . C yt o l二 2 8 : 10 9 ~ 12 0 .
〔3 0〕块 v a n , A . e t a l . , 1 96 4 : N o m e n e l a t u r e f o r “ n t r o m e r -
盛e lx 旧 i t i o n o n e址 o m溯 m es . } Ie r司 i r” . 52 : 2 0 1~ 2 2 0·
〔 3 1〕肠 v e , A二 19 8 2 : G e n e r沁 e v o l u t i o n o f , h e 、 · h o t -
砂 as es
.
B盛0 1. eZ n t r al b l
. ,
10 1
:
19 9 ~ 2 1 2
.
〔3 2〕 P e t e r G o ld b la 士t , 19 7 9 ~ 19 8 5 : I dn e x t o P. a n t o h r o m介
os m
e 卜u m 比 rs . M is o u r i 帐〕 ta n i’.a 1 G a r d e n .
〔3 3〕灰 hu lz 一灰ha e f f e r , J . a n d P . J u r a ` i t s . 19 6 2 : n i“ 卿 -
t e m a t i e i n v es t i夕 t io n s i n t恤 邵 n u s A 匕r o P y r o n . 1. C y t o lo 名i .at l
tS u d ies o f s 伴c jes aK r y o ry l” 5 . A m e r . J . oB t . 4 9 : 9 4 0 ~ 9 5 3 .
〔3 4〕 S t e b b j朋 . G . L . , 19 5 7 : V a r ia t io n a n d e v o lu t io n i。
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.
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〔3 5 〕 3 e b b i n s . G . L . , 1 9 7 1 : C h r o m溯 m o e 、 , o l u : i o n i n
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〔3 6〕hT o m韶 . R . 5 . , e* a l二 19 86 : G r哪 s y s t o m a 才10 a n d
E v o l u t io n
.
W as h i n g 它o n . D
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〔3 7 〕 I n v es r i期 t io e r S r u d i u m N a t u r a e V o l . 5 . 19 8 5 二 司 ` -
t o r : M叹 u m } 115 它o r达 e N a r u r a e hS a n hg a i e n s e .
〔 3 8〕 11 . J I . K o 、们曰协 , 19 6 9 : X冈 、~
, ,一 I J . `川凹 a l .` o T . ( o川 J 。
孙吮一`一1 . 11:城 a旧 ,口 .幻 ( 1Ia )火 a ) Jl e 一` -一心月e 一砚倪 。 , 。用 : , 1. 0 .
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