全 文 :收稿日期:2014 - 04 - 27
基金项目:甘肃省技术研究与开发专项( 编号:1205 TCYA 048) ;甘肃省科技基础条件平台荒漠植物种子标本室与冷藏库建设; 沙生植物保护利用科
技创新团队( 编号:1207 TTCA 002)。
作者简介:李得禄(1977 -) ,男,甘肃民乐人;硕士,副研究员,主要从事荒漠植物及荒漠化防治研究;E-mail:lidlu2008@ 163. com。
补血草属 3 种植物种子萌发对盐分胁迫的响应
李得禄, 李昌龙, 张芝萍, 郭树江, 严子柱, 李菁菁, 张立恒
( 甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站/甘肃省治沙研究所, 甘肃 武威 733000)
Response of Seed Germination of Three Limonium to Salt Stress.
LI De-lu,LI Chang-long,ZHANG Zhi-ping,GUO Shu-jiang,YAN Zi-zhu,
LI Jing-jing,ZHANG Li-heng
摘要:用不同浓度的 NaCl 溶液对 3 种补血草属植物种子进行
了处理,测定了种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、幼苗
长度及干重。结果表明: 黄花补血草种子发芽率和发芽势随
NaCl溶液浓度的增加呈下降趋势,在 0 ~ 50 mmol /L 浓度之间
差异不显著(p < 0. 05) ;二色补血草种子发芽势在NaCl溶液浓
度 0 ~ 50 mmol /L之间呈增加趋势,然后随着浓度的增加逐渐
降低,在 0 ~ 150 mmol /L 浓度之间,二色补血草种子发芽率和
发芽势差异不显著(p < 0. 05) ;耳叶补血草种子发芽率和发芽
势随 NaCl溶液浓度的增加呈下降趋势,当 NaCl 溶液浓度达到
50 mmol /L时,发芽率和发芽势开始显著下降,与对照差异显著
(p < 0. 05)。对照处理下 3 种补血草种子发芽指数无明显差
异,随着盐分浓度的增加,发芽指数呈下降趋势,二色补血草发
芽指数下降缓慢,NaCl 溶液浓度在 0 ~ 200 mmol /L 之间,黄花
补血草种子发芽指数高于耳叶补血草,之后迅速下降,发芽指
数小于耳叶补血草。NaCl溶液浓度在 0 ~ 100 mmol /L之间,黄
花补血草活力指数显著高于二色补血草和耳叶补血草,当 NaCl
溶液浓度大于 100 mmol /L时,黄花补血草活力指数迅速下降,
当 NaCl溶液浓度达到 300 mmol /L 时,3 种补血草幼苗活力指
数降到了最低,在 0. 39 以下。综合各项指标分析表明,3 种补
血草种子萌发期耐盐性大小依次为: 二色补血草> 黄花补
血草 >耳叶补血草。
关键词: 补血草属; 耐盐性; 发芽率; 发芽势; 发芽指数
中图分类号: Q 945. 78 文献标志码: A
文章编号: 1001 - 4705(2014)09-0079-05
补血草属植物为蓝雪科多年生草本、小灌木或半
灌木,全世界有 300 种,我国有 18 种,分布于东北、西
北、华北、西藏、河南和滨海等地。沙漠地区有 11 种 2
变种[1],常见的有大叶补血草、二色补血草、耳叶补血
草、黄花补血草、繁殖补血草等,它们主要分布于盐碱
地、盐化沙地、盐化草甸、山前平原、石质山坡、固定半
固定沙丘及丘间地[2,3]。补血草属植物花色艳丽,花
期长,有的花萼宿存,是做切花的理想材料,有的植物
花萼入药,具有活血、止痛、消炎、补血等功效[4,5]。因
此补血草属植物资源开发利用前景广阔,但是目前对
其开发利用较少,仅限于黄花补血草。
已有学者从补血草引种驯化、栽培繁殖、化学成
分、光合特征等方面进行了研究[6,9]。在种子方面研
究了超干保存对种子寿命的影响、温度和水分胁迫对
种子萌发的影响。通过以上研究基本掌握了部分补血
草在温度和水分胁迫下的发芽特征,筛选出了适宜于
补血草种子发芽的温度和水分条件,证实了超干保存
技术能够使黄花补血草种子保持较高的活力[10 ~ 12]。
关于补血草种子萌发期耐盐性方面也进行了初步研
究,但是研究物种仅限于黄花补血草和大叶补血
草[13 ~ 15],初步揭示了黄花补血草对盐胁迫的抑制作用
机理,但是缺乏不同补血草种子萌发期耐盐性的比较
研究。本试验以干旱沙区常见的 3 种补血草为试验材
料,研究了盐分对种子萌发和幼苗生长的抑制作用,研
究结果为这 3 种植物在干旱荒漠区盐碱地种子育苗、
栽培和推广应用提供理论依据。
1 试验材料与方法
1. 1 试验材料
试验材料来源于民勤沙生植物园引种驯化的种
子,种子采集于 2011 年秋季,种子采收后置于通风条
件良好的室内风干,然后将种实粉碎,用风选法净重,
最后用手选法选取成熟、籽粒饱满、未受昆虫和病菌危
害的种子作为试验材料。
1. 2 试验方法
试验设 50 mmol /L、100 mmol /L、150 mmol /L、200
mmol /L、250 mmol /L、300 mmol /L NaCl 溶液共 6 个梯
度处理,蒸馏水对照处理 1 个。从供试种子中抽取一
部分种子用2%的高锰酸钾溶液进行消毒灭菌处理
·97·
问题探讨 李得禄 等:补血草属3 种植物种子萌发对盐分胁迫的响应
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2014.09.043
注:不同字母表示同指标不同盐分间0. 05 水平上差异显著。
图 1 NaCl胁迫下的发芽率和发芽势
10 ~ 15 min后,将种子用蒸馏水清洗 4 次。在灭菌后
的培养皿内铺 2 层定性滤纸,将种子均匀点播在滤纸
上,每个培养皿 50 粒种子,然后按试验设计的浓度加
入等量的 NaCl 溶液,最后置于 25 ℃的恒温培养箱内
进行发芽试验,每处理 3 次重复。种子萌发期间每天
统计 1 次种子发芽数,直至种子萌发末期连续 3 d 萌
发粒数不足供试种子总数的 1%时结束试验。试验期
间隔日更换发芽床 1 次,确保盐分浓度保持在试验设
计范围之内。第 4 天和第 7 天分别测定各处理幼苗的
胚根及胚芽长度。发芽结束后测定各处理幼苗干重,
幼苗干重每处理统计幼苗 10 个,统计结果换算为 100
个幼苗的干重。
1. 3 测定指标
发芽率(%)= S N 1 /S N 0 × 100%( 式中,S N 1为供
试种子发芽粒数,S N 0为供试种子总粒数)。
发芽势(%)= S Nm /S N 0 × 100%( 式中,S Nm为种
子发芽达到最高峰时种子发芽粒数)[16]。
发芽指数(GI)=∑ Gt /Dt( 式中,Dt 为发芽日
数,Gt为与 Dt相对应的每天发芽种子数)。
活力指数(VI)= GI × S( 式中,GI 为发芽指数,S
为幼苗生长势,用萌发后幼苗平均长度表示)。
1. 4 数据统计分析
试验数据采用 Excel 和 SPSS 数据处理软件进行
统计分析。用 Excel 进行绘图,均值显著性检验采用
单因素方差分析。
2 结果分析
2. 1 发芽率及发芽势
随着 NaCl溶液浓度的增加,3 种补血草植物种子
萌发率基本呈显著下降趋势( 图1)。3 种植物种子在
一定 NaCl溶液浓度范围内种子发芽率差异不显著,黄
花补血草、二色补血草、耳叶补血草对 NaCl 溶液的适
应范围分别为 0 ~ 100 mmol /L、0 ~ 150 mmol /L、0 ~ 50
mmol /L。随着盐浓度的增加,黄花补血草种子发芽率
下降的速度明显高于其他 2 种补血草,二色补血草在
试验设计的范围之内种子发芽率下降速度缓慢,当
NaCl溶液达到 300 mmol /L 时,发芽率为 69. 50%,比
对照仅下降了 26. 05%,而在该浓度条件下,黄花补血
草和耳叶补血草种子发芽率比对照分别下降了
82. 77%和 61. 88%。
从种子发芽势来看,黄花补血草种子在 0 ~ 50
mmol /L范围内发芽势差异不显著,随着 NaCl 溶液浓
度的增加,种子发芽势差异显著增加(p < 0. 05) ,当
NaCl溶液达到 250 mmol /L 时,发芽势均低于二色补
血草和黄花补血草。NaCl溶液浓度在 0 ~ 150 mmol /L
之间,二色补血草各处理发芽势差异不显著(p <
0. 05) ,随着NaCl溶液浓度的进一步增加,发芽势开始
明显下降,但是其发芽势下降速度明显的小于其他
2 种。当NaCl溶液浓度超过 250 mmol /L时,发芽势仍
高于其他 2 种。耳叶补血草的发芽势在 NaCl 溶液浓
度为 50 mmol /L 时与对照处理存在显著差异性(p <
0. 05) ,发芽势比对照下降了34. 67%,表明低浓度盐
分已对其发芽势产生了显著影响。
2. 2 发芽指数及活力指数
由图 2 可以看出,黄花补血草和耳叶补血草在
NaCl 浓度为 0 ~ 100 mmol /L 范围内差异不显著,当浓
度超过 150 mmol /L 时,种子发芽指数呈显著下降趋
势,黄花补血草下降速度明显高于二色补血草。当
NaCl溶液浓度大于 200 mmol /L 后,黄花补血草发芽
指数降幅明显,为 3 种补血草中最低。耳叶补血草随
着 NaCl 溶液浓度的增加,呈明显的下降趋势。
黄花补血草种子活力指数在 NaCl 浓度为 0 ~ 150
mmol /L时明显的高于二色补血草和耳叶补血草,此后
开始明显下降,NaCl浓度达到250mmol / L,活力指数
·08·
第 33 卷 第 9 期 2014 年 9 月 种 子 (Seed) Vol. 33 No. 9 Sep. 2014
图 2 NaCl胁迫下的发芽指数和活力指数
表 1 NaCl胁迫对幼苗长度的影响(单位:cm)
NaCl浓度(mmol /L)
0 50 100 150 200 250 300
第 4 天 第 6 天 第 4 天 第 6 天 第 4 天 第 6 天 第 4 天 第 6 天 第 4 天 第 6 天 第 4 天 第 6 天 第 4 天 第 6 天
黄花补血草 4. 11 5. 17 5. 06 5. 85 2. 94 4. 83 2. 00 3. 24 1. 16 1. 77 0. 43 0. 85 0. 35 0. 68
二色补血草 1. 75 1. 67 1. 85 2. 39 1. 75 2. 06 1. 26 1. 69 0. 93 1. 18 0. 48 0. 87 0. 24 0. 50
耳叶补血草 1. 01 1. 24 1. 13 0. 87 0. 79 1. 16 0. 43 0. 69 0. 29 0. 47 0. 27 0. 42 0. 21 0. 32
平均 2. 29 2. 69 2. 68 3. 04 1. 83 2. 68 1. 23 1. 88 0. 79 1. 14 0. 39 0. 71 0. 27 0. 50
变异系数 70. 58 80. 21 78. 12 84. 08 58. 72 71. 32 64. 05 68. 61 56. 38 57. 22 28. 75 35. 57 27. 63 36. 00
标准差 1. 62 2. 16 2. 09 2. 55 1. 07 1. 91 0. 79 1. 29 0. 45 0. 65 0. 11 0. 25 0. 07 0. 18
降为 0. 42,比对照下降了 97. 92%。黄花补血草和二
色补血草种子活力指数在 50 mmol /L 时达到最大值,
略高于对照,此后黄花补血草活力指数显著下降,二色
补血草呈逐渐下降趋势。NaCl浓度在 0 ~ 300 mmol /L
范围内,二色补血草的活力指数高于耳叶补血草。
NaCl浓度达到 300 mmol /L时,3 种补血草活力指数接
近,表明该浓度 NaCl溶液已对 3 种补血草种子产生了
严重影响,活力指数降到了最低。
2. 3 盐分对种子幼苗长度的影响
不同浓度 NaCl 溶液影响了 3 种补血草植物幼苗
长度,幼苗长度均随盐分浓度的变化呈先升后降的趋
势。3 种补血草植物种子幼苗长度在 NaCl 溶液浓度
为 50 mmol /L时达到最大值,当浓度达到 100 mmol /L
时开始下降,黄花补血草幼苗长度下降极为迅速,当
NaCl溶液浓度增加到 250 mmol /L时,3 种植物种子幼
苗长度变异系数最小,为 27. 63%。二色补血草和耳
叶补血草幼苗长度随 NaCl溶液浓度的增加下降缓慢,
当 NaCl溶液浓度在 150 mmol /L时,黄花补血草、二色
补血草、耳叶补血草幼苗长度比对照分别降低了
51. 34%、28. 00%和 57. 76%。当 NaCl 溶液浓度达到
300 mmol /L时,黄花补血草、二色补血草、耳叶补血草
幼苗长度比对照分别降低了 91. 61%、86. 29%、
79. 21%,表明低浓度 NaCl 胁迫对耳叶补血草幼苗长
度影响较大,高浓度盐分胁迫对黄花补血草幼苗长度
影响较大。从不同浓度对 3 种补血草种子幼苗长度的
变异系数也可以看出,随着盐分浓度的增加,变异系数
呈逐渐下降趋势,3 种补血草幼苗长度逐渐趋向一致。
2. 4 盐分胁迫对幼苗干重的影响
从表 2 可以看出,黄花补血草在 NaCl溶液浓度达
50 mmol /L 时,幼苗干重最大。NaCl 溶液浓度在
0 ~ 150 mmol /L 时,各处理幼苗干重差异不显著
(p < 0. 05) ,当浓度达到200mmol /L时存在显著差异。
浓度在 200 mmol /L 时幼苗干重比对照仅降低了
18. 89%,当浓度达到 300 mmol /L 时幼苗干重比对照
下降了 59. 06%。二色补血草对照与浓度在 50
mmol /L时与其他浓度的存在显著差异性(p < 0. 05) ,
NaCl溶液浓度在 100 mmol /L 时,幼苗干重比对照下
降了 28. 35%,NaCl溶液浓度在 300 mmol /L 时幼苗干
重比对照下降了 46. 27%。耳叶补血草种子小,幼苗
干重也很小,当 NaCl 溶液浓度达到 200 mmol /L 时与
0 ~ 150 mmol /L各处理间存在显著差异(p < 0. 05) ,
NaCl溶液浓度在 200 mmol /L 时幼苗干重比对照下降
了45. 46%,NaCl溶液浓度在 300 mmol /L时幼苗干重
比对照下降了 68. 18%。在同一浓度下,NaCl 胁迫对
·18·
问题探讨 李得禄 等:补血草属3 种植物种子萌发对盐分胁迫的响应
耳叶补血草幼苗干重影响较大。
表 2 NaCl胁迫对幼苗干重的影响
NaCl浓度
(mmol /L) 黄花补血草 二色补血草 耳叶补血草
0 0. 423 ± 0. 009 ab 0. 223 ± 0. 019 a 0. 073 ± 0. 003 a
50 0. 433 ± 0. 033 a 0. 185 ± 0. 024 a 0. 077 ± 0. 009 a
100 0. 397 ± 0. 009 ab 0. 160 ± 0. 006 b 0. 070 ± 0. 006 a
150 0. 380 ± 0. 031 ab 0. 140 ± 0. 006 b 0. 067 ± 0. 009 a
200 0. 343 ± 0. 038 b 0. 133 ± 0. 009 b 0. 040 ± 0. 009 b
250 0. 190 ± 0. 010 c 0. 127 ± 0. 015 b 0. 023 ± 0. 003 bc
300 0. 173 ± 0. 028 c 0. 120 ± 0. 010 b 0. 021 ± 0. 003 c
3 讨论与结论
在不同浓度的 NaCl 溶液胁迫下,黄花补血草、二
色补血草、耳叶补血草种子发芽率、发芽势、种子活力
指数、发芽指数、幼苗长度等都受到了不同程度的影
响。黄花补血草和耳叶补血草随着 NaCl 溶液浓度的
增加,种子发芽率和发芽势呈逐渐下降趋势。二色补
血草种子发芽率和发芽势呈先上升后又下降的趋势,
表明一定的含盐量条件能够提高二色补血草种子的发
芽率和发芽势。师东[17]、防刘萍[18]等研究了盐碱胁
迫对大叶补血草和耳叶补血草种子萌发的影响,结果
表明,随着盐溶液浓度的升高,补血草种子的发芽率、
发芽势、发芽指数均逐步降低,与本研究结果相同。从
3 种补血草种子在不同浓度 NaCl 溶液中的发芽率和
发芽势来看,二色补血草种子发芽率和发芽势随盐分
增加下降的相对缓慢,在高浓度的 NaCl溶液中仍有较
高的发芽率和发芽势。在低浓度时黄花补血草具有较
高的发芽率和发芽势,达到一定浓度时,发芽率显著下
降,成为 3 种补血草中最低者。
3 种补血草种子发芽指数随着 NaCl 溶液浓度的
增加呈下降趋势,二色补血草在各处理浓度下有较高
的发芽指数,黄花补血草在 NaCl 溶液浓度小于 200
mmol /L时,种子发芽指数大于耳叶补血草,当浓度大
于 200 mmol /L时,种子发芽指数迅速降低,为 3 种补
血草中最低。而在 NaCl 溶液浓度小于 200 mmol /L
时,黄花补血草活力指数均高于其他 2 个种,超过该浓
度时,活力指数显著下降,在各处理下,二色补血草种
子活力指数始终高于耳叶补血草。活力指数与种子幼
苗长度有一定关系,在低浓度 NaCl 溶液处理下,黄花
补血草具有较长的幼苗长度,因此在低浓度时,黄花补
血草活力指数明显高于其他 2 种。
不同浓度 NaCl 溶液影响了 3 种补血草植物幼苗
长度,幼苗长度均随盐分浓度的升高呈增加而后又下
降的趋势。尤佳等[14]研究了盐分胁迫对黄花补血草
对种子萌芽及幼苗长度的影响,表明低浓度 NaCl溶液
促进了幼苗生长,高浓度 NaCl溶液明显抑制种子萌发
及幼苗生长。黄花补血草在长期适应干旱环境的条件
下形成了幼苗快速萌发,并加速根系生长以增加对水
分的吸收范围,因此在低浓度盐溶液处理条件下,黄花
补血草幼苗长度明显大于其他 2 种,当 NaCl溶液浓度
为 200 mmol /L时,黄花补血草和二色补血草幼苗长度
接近,表明高浓度 NaCl溶液对黄花补血草产生的影响
较大,而二色补血草和耳叶补血草随 NaCl 溶液的增
加,幼苗长度下降速度相对平缓。黄花补血草和耳叶
补血草在 NaCl溶液为 50 mmol /L 幼苗鲜重为各处理
中最大,二色补血草幼苗干重随 NaCl溶液浓度的增加
呈递减趋势,同样,黄花补血草在低浓度处理时具有较
大的幼苗干重,当 NaCl 溶液浓度增加到 250 mmol /L
时显著下降。二色补血草和耳叶补血草幼苗干重随
NaCl溶液浓度下降相对缓慢。
各项指标综合分析表明,3 种补血草耐盐性大小
依次为:二色补血草>黄花补血草 >耳叶补血草,研究
结果与苏婷等[19]对盐胁迫下 4 种补血草种子萌发特
性相一致。在园林绿化中如果土壤含盐量较低可以选
择黄花补血草作为育苗材料,如果土壤含盐量较高时就
要选择二色补血草和耳叶补血草作为育苗材料。
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收稿日期:2014 - 04 - 27
基金项目:贵州省科技厅社发攻关项目( 编号:黔科合SY[2011]3102 号) ;科技部成果转化项目( 编号:2011 GB 2 F 200006) ;贵州省林业厅年度计划
项目( 编号:2009-03)。
作者简介:周家维(1971 -) ,女,博士,副研究员,研究方向:森林培育;E-mail:jwzhou736@ sohu. com。
通讯作者:王孜昌(1957 -) ,男,教授,研究方向:林木种质及遗传育种;E-mail:gzgywzc@ 163. com。
四照花苗木对不同基质的生长响应及苗期生长规律分析
周家维, 杨春华, 王孜昌
( 贵州省林业科学研究院, 贵阳550005)
Response of Dendrobenthamia Nursery Stock to Different Substrates and Analysis of
Seedling Growth Pattern
ZHOU Jia-wei,YANG Chun-hua,WANG Zi-chang
摘要:为探索四照花的苗木繁殖技术,采用 8 种配比的基质培
育四照花苗木,对生长量差异进行分析,结果表明:各处理四照
花生长有极显著差异,处理 4、处理 5、处理 3 为入选配方,其中
对 1 年生苗木生长量最好的为处理 4,其高、径生长量分别比总
体均值大 34. 25%和 19. 91%;对黄心土、腐殖土和树皮 3 种基
础基质作用的分析结果表明:黄心土和有机质( 腐殖土+树皮)
所占体积比各占 50%为宜,其中腐殖质贡献率大于树皮,树皮
含量以不超过 25%为宜;对苗期生长规律分析结果表明,苗期
生长划分为出苗期、生长初期、生长盛期和生长后期,分析各期
相互关系,8 月上旬为苗期生长高峰。
关键词: 四照花; 基质选择; 生长规律
中图分类号: S 685 文献标志码: A
文章编号: 1001 - 4705(2014)09-0083-04
四照花(Dendrobenthamia japonica var. chinensis) 为
山茱萸科四照花属落叶小乔木或灌木[1],其树形美
观,自然层次感强,夏赏玉花,秋观红果、红叶; 且花朵
清雅素洁,红果玲珑剔透,叶子随季相变化大,被誉为
“百变艳后”,成为彩叶树种的新秀[2],在江浙一带的
部分园林工程中已有应用[3]。国内对四照花属植物
的研究主要在其分布、形态特征、类群种质资源调查等
方面展开了研究[4 ~ 7],偶见四照花种子萌发与繁殖技
术、扦插繁殖技术方面的报道[8 ~ 11]; 易咏梅等[12 ~ 14]进
行了不同基质对狭叶四照花苗期生长的影响及 1 年生
播种苗的生长节律研究,余道平等[15]研究了峨眉四照
花的生长规律,但未见四照花苗期基质试验及生长规
律的相关报道。为探索四照花的苗木繁育技术,采用
不同基质培育苗木,观测四照花 1 年生苗木对基质的
生长响应,并总结了苗期生长发育规律,以期筛选出适
合四照花幼苗生长的基质配比,供苗木生产借鉴。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于贵阳市东南郊,贵州省林业科学研究
院苗圃,北纬 26°30、东经 106°43;属黔中亚热带湿润
温和气候区,年平均气温 15. 38 ℃,年平均降水量
1 068 mm,试验地海拔 1 100 m。
1. 2 试验材料与设计
试验材料:四照花供试苗木的种子于2011 年 9 月
·38·
问题探讨 周家维 等:四照花苗木对不同基质的生长响应及苗期生长规律分析