全 文 ：　第 4期 　　　　　　　　　　　内 蒙 古 林 学 院 学 报 (自 然 科 学 版 ) Vol. 20　No. 4
　 1998年 12月　　　　　 JOURN A L OF INN E R MON GOLIA FORES TRY COLLEGE Dec. 1998
蒺藜科四种旱生植物叶结构的比较
解剖及其系统学意义⒇
吴丽芝　刘果厚　马秀珍
(内蒙古林学院治沙系　呼和浩特　 010019)
摘　要　本文通过对蒺藜科四种旱生植物—— 四合木、霸王、白刺、骆驼蓬叶片的结
构进行了比较解剖学研究 ,观察和比较了叶的表皮、叶肉、叶脉等解剖结构。结果表明:
( 1)它们既有共同的旱生结构 ,同时又各具某部分强化的旱生结构共同去适应干旱环境 ;
( 2)表皮细胞的形态构造在种之间存在很大的差异 ; ( 3)叶肉中栅栏组织和海绵组织的分
化程度以及细胞的形态、排列在种间存在差异 ; ( 4)叶脉的维管束数目以及维管束鞘的结
构在种间也存在差异。这些解剖特征将为蒺藜科的系统演化及分类提供新的实验证据。
关键词　蒺藜科　旱生植物　比较解剖　系统学
中图资料分类号　Q944. 56
蒺藜科 Zygophy llaceae植物主要分布于世界西半球的干旱地区 ,共有 28属 , 290余种。我
国有 5属 , 28种 ,南北匀有分布 ,但以西北种类最多。它们一般为灌木或草本 ,常常是荒漠地带
植被中的建群种和优势种 ,有些是良好的固沙植物。我国在干旱区植物的研究方面已经做了许
多工作 ,但是对蒺藜科旱生植物比较解剖学的研究还未见报道。本文对生长在内蒙古西部蒺藜
科的四种旱生植物叶的结构进行比较解剖学研究 ,希望对蔟藜科旱生植物的结构特征和抗旱
机理的研究提供重要资料 ,同时也为蒺藜科的系统分类和系统演化提供重要的参考资料。
1　材料和方法
所用研究材料 ,一部分是 1998年 5月中旬采自内蒙古乌海地区 ,材料用 FAA固定 ,按常
规石蜡切片法制片 ,厚度 10_ m ,用番红—固绿对染后制成永久制片 ,光学显微镜下观察、记录
和显微照相。另一部分是扫描电镜观察的材料 ,是植物标本室采自内蒙古乌海地区的蜡叶标
本 ,用毛笔将叶片轻轻擦拭 ,除去尘埃 ,再剪成小方块 ,用双面胶固定在样台上喷镀后观察并拍
照。
2　观察结果
2. 1　四种旱生植物叶片的主要解剖特征
2. 1. 1　四合木 Tetraena mongol ica Max im.叶片的解剖构造
⒇收稿日期 1998- 09- 17
　内蒙古教育厅资助课题
四合木为强旱生小灌木 ,是内蒙古东阿拉善特有种 ,它的分布面积日益缩小 ,已处于濒危
状态 ,被列为自治区级和国家重点保护植物。四合木为仅有两片小叶的羽状复叶 ,总叶柄极短 ,
对生或簇生于短枝上 ,叶片小而厚 ,肉质 ,倒披针形。
在扫描电镜下观察 ,表皮细胞形状不规则 ,表面不光滑 ,有波纹 ,细胞凸凹特别明显 ,形成
波带状突起 ,气孔极度下陷 ,为不规则气孔。如图 1、 2所示 ,表皮上都密被表皮毛 ,如图 3所示。
在光学显微镜下观察叶片的横切面 ,表皮细胞为一层近方形的细胞 ,壁厚 ,具角质层 ,厚度和中
生叶相近。上下表皮都分布有气孔 ,气孔极度下陷 ,并具孔下室 ,如图 10所示。四合木叶属等
面叶 ,栅栏组织特别发达 ,上下都有 2— 3层排列紧密物长柱形细胞 ,而且细胞壁皱褶明显 ,叶
片中央有少量的体积大液泡明显的贮水薄壁组织。 如图 10所示。 和其它的旱生植物叶相比 ,
四合木具不发达的叶脉 ,维管束鞘不明显 ,机械组织也不发达 ,仅在中脉的背面有 2— 3层厚壁
组织 ,如图 10所示。
2. 1. 2　霸王 Zygophyllum xanthoxylon Max im .叶片的解剖构造
霸王为强旱生灌木 ,叶为具有两片小叶的羽状复叶 ,总叶柄明显较长 ,小叶肉质 ,椭圆状条
形。
扫描电镜下观察 ,表皮上分泌了许多盐粒 ,表皮细胞形状规则 ,近乎圆形 ,细胞表面隆起平
缓 ,凹凸不明显。,表面较光滑。 无表皮毛 ,气孔为不规则型 ,稍下陷 ,如图 4、 5年示。在光学显
微镜下观察 ,表皮细胞为一层排列紧密的长方形细胞 ,角质层厚。在上下表皮上有气孔分布 ,气
孔稍下陷 ,具明显的孔下室 ,如图 11、 12所示。 霸王叶为两面叶 ,栅栏组织发达 ,在叶边缘部位
有 4— 5层排列紧密的长柱形细胞 ,在上表皮下方有 2— 3层栅栏组织 ,细胞壁稍有皱褶。在下
表皮的上方分布有海绵组织 ,细胞形状不规则 ,排列较疏松 ,如图 11、 12所示。霸王的叶脉较发
达 ,主脉由维管束鞘 ,木质部和韧皮部组成。维管束鞘细胞较小 ,明显可见 ,如图 12所示。机械
组织较发达 ,分布在叶脉周围 ,如图 11、 12所示。
2. 1. 3　白刺 N itraria tangutorum Bobr .叶片的解剖构造
白刺为旱生的灌木 ,叶通常是 2— 3片簇生 ,叶小肉质 ,倒披针形。
扫描电镜下观察 ,表皮上分泌有许多盐粒 ,被单细胞的表皮毛 ,如图 6所示。表皮细胞形状
较规则 ,近乎圆形或椭圆形 ,细胞表面隆起平缓 ,细胞凹凸不明显 ,表面较光滑。气孔为不规则
型 ,下陷 ,如图 7所示。在光学显微镜下 ,表皮为一层排列紧密的小细胞 ,具较厚的角质层 ,上下
表皮都有气孔分布 ,孔下室大而明显 ,如图 13、 14所示。白刺叶为等面叶 ,在上下表皮处各有
2— 3层长柱形的栅栏组织 ,细胞壁皱褶明显 ,细胞排列疏松 ,胞间隙较大 ,在栅栏组织间夹有
少量海绵组织 ,形状不规则 ,贮水组织不明显 ,不同于赵翠仙等 1981年的观察〔 4〕。 叶脉分布稠
密 ,在主脉和大侧脉外方具有由大量机械组织组成的束帽或束鞘 ,如图 13、 14所示。另外机械
组织呈束状分布在叶肉中 ,如图 14所示。
2. 1. 4　骆驼蓬 Peganum harmala L .叶片的解剖结构
骆驼蓬为强旱生的多年生草本。 叶全裂为 3— 5条形或条状披针形的裂片。
在扫描电镜下观察 ,表皮上分泌盐粒 ,表皮细胞形状较规则 ,呈细长状 ,为线条形 ,细胞表
面光滑 ,凹凸明显 ,气孔为不规则型 ,稍下陷 ,如图 8、 9所示。在光学显微镜下 ,叶横切面近圆
形 ,表皮细胞为一层方圆形细胞 ,角质层极厚 ,气孔稍下陷 ,孔下室大而明显。表皮不具表皮毛 ,
如图 8所示。叶为等面叶 ,叶肉的栅栏组织极为发达 ,由 4— 5层排列紧密整齐的长柱形细胞组
成。在叶肉和叶脉之间有大的薄壁细胞构成了贮水组织。骆驼蓬的叶脉发达 ,维管束鞘明显由
大型的薄壁细胞组成 ,机械组织发达 ,分布于叶脉周围。
21第 4期　　　　　　吴丽芝等　蒺藜科四种旱生植物叶结构的比较解剖及其系统学意义
2. 2　四种旱生植物叶片结构的比较观察
蒺藜科的这四种旱生植物都具有适应干旱环境的共同结构 ,表皮细胞和角质层增厚 ,气孔
下陷 ,形成孔下室。叶小 ,多为等面叶 ,栅栏组织很发达等等 ,但是每种植物又具有某部分强化
的旱生结构。
　　表 1 四合木、霸王、白刺、骆驼蓬叶解剖构造的比较
植 物 种
叶 结 构
四合木 霸王 白刺 骆驼蓬
叶类型 等面叶 两面叶 等面叶 等面叶
表面分泌物 无分泌物 具盐粒 具盐粒 具盐粒
表皮毛 密被丁字毛 无毛 密被单细胞毛 无毛
角质层 薄 厚 较厚 极厚
气孔 极下陷 稍下陷 下陷 下陷
栅栏组织 发达 发达 较发达 极发达
叶肉细胞壁 皱褶明显 皱褶明显 皱褶明显 皱褶不明显
贮水薄壁组织 明显 不明显 不明显 明显
维管束鞘 不明显 明显 明显 明显
机械组织 不发达 较发达 极发达 发达
晶细胞 有 无 无 无
3　讨论
3. 1　旱生植物叶的形态解剖构造与生态环境及功能相关性问题
通过观察 ,可以得出这样的结论: ( 1)四种旱生植物的叶既有共同的旱生结构 ,同时又各具
某部分强化的旱生结构共同去适应干旱环境 ,这似乎可以采用陈庆诚等〔 5〕和赵翠仙等〔 4〕的观
点解释 ,即多途经适应观点。值得讨论的是四合木、霸王、白刺的叶都是肉质叶 ,但是从解剖观
察上看 ,除四合木有明显的贮水组织外 ,其它的都没有明显的贮水组织 ,那么这三种肉质叶植
物是否属于多浆液旱生植物值得进一步探讨。 还有白刺叶的栅栏组织和其它的几种植物相比
较 ,栅栏组织相对不发达 ,细胞排列非常疏松 ,胞间隙很发达 ,这些结构的旱生性不典型 ,那么
植物体内必然存在着某种生理机制及其相应的结构 ,才能生存于干旱的环境中 ,这些都值得我
们进一步的研究和讨论。 ( 2)这四种旱生植物与中生叶相比较 ,基本属旱生型中的“降低蒸腾
型”。 同时根据李正理等 ( 1981)〔3〕的观点认为: “生长在干旱地区的旱生植物除能忍受干旱以
外 ,还必须忍受营养不良 ,即饥饿”。 通过观察基本符合上述观点。 这四种旱生植物叶的形态 ,
一般面积较小而直立 ,多数为等面叶 ,角质层和表皮细胞壁都增厚 ,气孔都有不同程度的下陷。
叶肉的分化与中生叶相比较 ,主要特征为栅栏组织十分发达 ,多数叶肉细胞壁发生皱褶 ,有的
种具有贮水组织。 以上叶的形态解剖构造特点有利于降低水分蒸腾 ,增加光合组织 ,使叶肉向
提高光效方向发展〔3〕〔4〕。
3. 2　关于四种旱生植物系统分类意义的讨论
从理论上讲 ,一个物种的解剖结构特征与它的外部特征一样 ,应该是稳定或相似的 ,通过
22 内　　蒙　　古　　林　　学　　院　　学　　报　　　　　　　　 1998年　
大量的系统地解剖研究 ,将为蒺藜科的分类及系统演化提供重要的实验证据。对蒺藜科的四种
旱生植物叶解剖结构的研究 ,初步得出以下结论: ( 1)蒺藜科叶表皮结构的差异可作为鉴别种
的依据。通过扫描电镜观察 ,这四种叶的表皮细胞的形态结构各具特点。 ( 2)蒺藜科植物的叶
肉从分化程度、细胞形态、细胞排列形式等方面 ,在种之间存在着很大差异 ,这些结构特点都可
以作为分类的依据。( 3)叶脉的维管束的数目、维管束鞘的结构都存在着较大的差异 ,也可作为
分类的依据。
参　考　文　献
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An Anatomic Comparison on Leaves Structure of Four Desert
Plants in Zygophyllaceae and Its systematic Signif icance
Wu Lizhi　 Liu Guohou　Ma X iuzhen
( Depa rtment of Desert Control Inner M ongolia Co lleg e of Forestry Hohhot \ 010019)
Abstract　 The leaves st ructures of Tet raena mongolica Maxim , Zygophy llum Xanthoxy-
lon( Bunge) Maxim, Nit raria Sibi rica Pall. and Peganum ha rmala L. w ere ana tomically studied
and the epidermises, mesophylls and veins of the leaves w ere compared in the paper. The re-
sul t shows: ( 1) they no t only have public drought- adaption structures, but also show some
di fferentia tions on drought- adaptiv e st ructure to meet metreme drought enoironment; ( 2)
the shape of epidermis cells dif fer g reatly f rom species to species ( 3) the di fferentia ted ex tent
o f palisade and spongy tissues, shape and arrangment of the cells v ary also f rom species to
species; ( 4) the dif ferences betw een the species on vascula r number and st ructure o f v ascula r
sheath w ere examined. The anatomical characteristics w ill provide new experimental data fo r
systema tic and taxonomical study
Key Words　 Zygophyllaceae　 Drought plants　 Ana tomical comparison　 Systematics
23第 4期　　　　　　吴丽芝等　蒺藜科四种旱生植物叶结构的比较解剖及其系统学意义
图版说明
1— 9是扫描电镜观察结果 ; 10— 15是光学显微镜观察结果。图 1,四合木表皮细胞 , 500X;图 2,四合木表
皮细胞和气孔 , 1500X;图 3,四合木表皮毛 150X。 图 4,霸王表皮细胞 , 1000X;图 5,霸王表皮细胞和气孔 ,
1500X。图 6,白刺表皮细胞和表皮毛 , 500X;图 7,白刺表皮细胞和气孔 , 1500X。图 8,骆驼蓬表皮细胞和气孔 ,
500X;图 9,骆驼蓬表皮细胞和气孔 1500X。图 10,四合木叶横切面 , 33X。图 11, 12,霸王叶横切面 , 33X , 33X。
图 13, 14,白刺叶横切面 , 33X , 33X。 图 15,骆驼蓬叶横切面 , 33X。
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