全 文 ：·生态环境·
收稿日期:2015 － 07 － 13
干旱胁迫对 4 种常见榆科树种形态学特征
及生理习性的影响
房美娜1，李 勇2，王 强2
(1．青海省环境分析测试咨询有限责任公司，青海 西宁 810007;
2．重庆市南川区林科中心，重庆 南川 408400)
摘 要:文章通过对榆林地区常见的 4 种 2a生榆科苗木在不同的缺水胁迫条件下的苗高、地径、叶水势变
化、相对含水量、自然饱和亏、叶片保水力和叶绿素相对含量等 7 项指标进行测定，结果表明，沙地榆适应干旱
胁迫的能力较强，抗旱能力显著，旱榆和春榆其次，白榆抗性最差，这一结论为榆林地区的风沙草滩区沙地治
理提供了一定的理论依据。
关键词:干旱胁迫;形态学特征;生理习性;影响
中图分类号:X173 文献标识码:A 文章编号:1007 － 2454(2015)03 － 125 － 06
植物的光合作用与其所生存的环境生态条件
密切相关，进行植物光合特性与水分代谢特性研
究是揭示不同植物对环境生态适应性机制的有效
途径。近年来，随着植物生理生态测试技术的发
展，便携式测定仪器可以实现在野外自然状态下
测定植物的气体交换过程，诊断植物体内光合机
构的运转状况［1］。目前，叶片气体交换和叶绿素
荧光测定技术已广泛应用于光合作用机理、植物
抗逆生理、作物增产潜力预测等方面的研究，并取
得了重要进展。
我国西北部地区降水量少，土壤干旱瘠薄，水
分是影响该地区生态系统的最大限制因子。榆科
植物是重要的绿化和园林美化树种，在速生用材
林、经济林、城乡风景林的栽培中占有重要地位。
近年来，沙地榆、旱榆、白榆、春榆等榆科植物在我
国西部地区的城乡绿化中栽培也越来越广泛。目
前，对这几科植物的叶形和种子特性等分类特征
研究较多，但对其在相同环境条件下生理生态特
性的适应性差异尚缺乏研究。本文以 4 种榆科植
物为实验材料，通过对其叶片气体交换和叶绿素
荧光参数进行测定，探讨不同植物光合生理特性
及水分代谢特性的差异性，旨在为这些树种在西
部地区的科学种植提供理论根据，并对西部地区
退化生态系统的恢复与重建具有理论指导意义。
1 试验材料和方法
1． 1 试验地自然概况
试验地设在神木县大堡当镇沙地苗圃园内
(38°3836″N，109°5816″E)。海拔高度 986m，年
平均气温 8． 9℃，年极端最高气温 39℃，年极端最
低气温 － 28℃，年均≥10℃积温 3 450℃，年日照
2875h;年平均降水量 360mm，其中 65%的降雨量
集中在 7 ～ 8 月份;年均蒸发量为 1 380mm，是降
雨量的 4 倍;年均大风日数 14d，年平均无霜期
175d，属于半干旱大陆性季风气候，试验区土壤为
沙壤土。
1． 2 试验材料
试验材料为榆林地区常见的造林绿化树种沙
地榆 (U． pumila var． sabulosa)、旱 榆 (U．
glaucescens Franch)、白榆(U． pumila L)、春榆(U．
propinqua Koidz)2 年生苗木，均取自榆林沙地苗
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干旱胁迫对 4 种常见榆科树种形态学特征及生理习性的影响 房美娜 李 勇 王 强
圃基地。将苗木移植在口径 40cm，高 60cm 的塑
料桶内，桶内用毛乌素沙地阿罗太沙区沙壤土装
满(土壤性质见表 1)。将桶底均匀剔出 10 个直
径为 1cm 的圆孔，然后铺上 3 层细纱布，以方便
桶内外气体交换，防止桶底水分过多。将生长健
康长势相近的 2 年生 4 种待测苗木，每种各取 18
株栽植于桶内，每桶 1 株，置于苗圃防雨棚内进行
培育，经正常水分培育后，选择个体生物量基本一
致的苗木进行控水处理。
表 1 桶内土壤性质
土壤类型 粒径 mm 土壤容重 g /cm3 风干含水量(%) 最大持水量(%) 最大吸湿系数(%)
沙壤土 0． 05 － 0． 1 1． 44 2． 11 18． 5 2． 34
1． 3 控水试验设计
将试验材料按树种分为 4 组，组内又分 6 个
亚组，每 3 株一个亚组，每一个亚组为一个控水级
别，共计 6 个控水级别，根据土壤含水量，来确定
不同的胁迫程度，分别为处理一(对照组)全灌
水，每次灌水 3 000ml，使土壤含水量达到土壤田
间持水量的 90% ± 1． 5%;处理二每次灌水
2 600ml，使土壤含水量达到田间持水量的 75% ±
1． 5%;处理三每次灌水 2 000ml，使土壤含水量达
到田间持水量的 60% ± 1． 5%;处理四每次灌水
1 500ml，使土壤含水量达到田间持水量的 45% ±
1． 5%;处理五每次灌水 1 000ml，使土壤含水量达
到田间持水量的 30% ± 1． 5%;处理六为持续干
旱，不灌水。
为保障数据真实，在试验所需的土壤胁迫范
围内，连续测定 6 次，合计测定 12d，在测试开始
前 3d，对所有供试幼苗连续每天灌水，使桶内土
壤含水量保持在较高的范围内。开始测定后，每
3d灌水 1 次，灌水时间为测定前两天傍晚，每次
灌水前用 TDＲ(美国，Spectrum 技术公司)测定桶
内土壤水分含量，以保证桶内土壤水分达到试验
要求。经过干旱胁迫处理后，各处理土壤水分相
对含量(TDＲ 测定值)和土壤水分绝对含量方差
分析见表 2。
表 2 不同处理的土壤水分含量
处理方式 处理一 处理二 处理三 处理四 处理五 处理六
土壤水分含量(TDＲ值:%) 28． 73A 22． 24B 17． 14C 12． 56D 7． 86E 4． 54F
土壤水分含量(绝对含量:%) 16． 78A 13． 56B 10． 38C 8． 15D 5． 65E 4． 06F
持水量(%) 90% 75% 60% 45% 30%
胁迫程度 无胁迫 轻微胁迫 轻度胁迫 中度胁迫 严重胁迫 极端严重胁迫
* 同一列数值后的不同大写字母代表各处理有显著差异(p ＞ 0． 01)
1． 4 测定指标
1． 4． 1 形态学指标的测定
利用卷尺、千分尺分别测定处理结束后 4 种
榆科树种的苗高、地径等形态学指标。
1． 4． 2 叶片水分生理习性
经过 25d 的培养试验后，选择无风日(7 月
15 日)对经过不同控水条件下培养的植株利用
WP4 土壤 －植物水势仪在早晨 6:00 ～ 8:00 进
行测定，测定前仪器预热 30min。用 6440FS
TDＲ － 100 soil moisture probe(美国，Spectrum 技
术公司)测定桶内土壤湿度，每次重复 3 次，最
后取平均值，得出不同控水条件下各桶土壤相
对湿度(SWC)。测定指标包括 4 种苗木在长势
良好的时间下叶水势、叶片的相对含水量、自然
饱和亏以及叶片保水力。
1． 4． 3 叶绿素相对含量的测定
利用 CM1000 chlorophy Ⅱ meter (美 国，
Spectrum技术公司)测定挂牌标记叶片的叶绿素
相对含量，每次 3 个重复，最后取平均值。
1． 5 测定方法及有关公式
叶片相对含水量、自然饱和亏和保水力取鲜
叶 1． 0g 左右，称重后用蒸馏水浸泡 24h，再称饱
和鲜重，最后在 105℃烘干 8h，称重。
自然饱和亏(%)=(Wt －Wf)/(Wt － Wd)×
100
相对含水量(%)= 1 －自然饱和亏(%)
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青海环境 第 25 卷第 3 期(总第 97 期) 2015 年 9 月
Wf:组织自然鲜重(g)
Wd:组织干重(g)
Wt:饱和鲜重(g)
叶片保水力:随机取 4 种供试树种的叶片 8
片左右，三个重复，在室内自然干燥，用万分之一
的天平每隔 3h称重 1 次，直到基本恒重。记录其
失水的时间和平均失水率。
2 试验结果与分析
2． 1 干旱胁迫对 4 种榆科苗木苗高和地径的影
响
从图 1 和图 2 可以看出，干旱胁迫对苗木的
苗高和地径都有影响，轻微胁迫下，变化不大与
处理一，但轻度胁迫下 4 种苗木的苗高和地径
与处理一出现变化，除春榆外，其它 3 种树种在
轻度胁迫下苗木苗高都有轻微增加，4 种苗木处
理二的地径比处理一的地径均有增大;在中度
胁迫下，白榆的苗高和地径增加量比处理一均
有较大的下降，旱榆和沙地榆的苗高和地径比
处理一下降幅度较小;在严重的干旱胁迫条件
下，4 种榆科苗木其苗高和地径均下降较大，其
中苗高平均下降幅度达 43． 2%，地径平均下降幅
度为 31． 5%，4 种苗木比较而言，白榆的苗高和地
径下降幅度均最大，分别比处理一下降了 54． 2%
和 38． 4%，沙地榆苗高和地径下降幅度均较小，
比处理一分别下降了 30． 7%和 24． 2%;在极端严
重的干旱胁迫下，白榆苗高和地径的增长量分别
是处理一的29． 2%和 45． 4%，而沙地榆苗高和地
径的增量分别为处理一的 48． 0%和 34． 4%，旱榆
和春榆增长量介于沙地榆和白榆之间。由此可
见，干旱胁迫对 4 种榆科树种的苗高和地径有不
同影响，随着干旱胁迫程度的加大，4 种树种苗高
和地径增加量均呈下降趋势［2］，且对苗木的影响
程度要大于对其地径的影响，而且对 4 种树种的
影响程度也有所不同，其中对白榆影响最大，对沙
地榆影响较小。
2． 2 干旱胁迫对 4 种榆科苗木叶片水分生理习
性的影响
2． 2． 1 无胁迫条件下(处理一)4 种榆科苗木的
水势日变化
由图 3 可知，在处理一条件下，4 种树种的水
势日变化基本上是一致的，均为单峰曲线［3］，在
7:00 左右水势最高，4 种树种水势差异不大，白榆
最低。在 13:00 时左右 4 种苗木的水势降为最
低，以后逐渐升高。白榆和春榆的水势变幅较大，
说明白榆和春榆对于大气条件反应最为敏感。旱
榆和沙地榆之间差别不大。白榆的日水势变化幅
度最大，达 0． 65MPa，沙地榆的日水势变化幅度最
小，仅为 0． 40MPa。
图 1 4 种榆科苗木苗高
图 2 4 种榆科苗木地径
2． 2． 2 干旱胁迫对 4 种苗木叶片水势的影响
图 4 表明在胁迫试验结束后，在上午 8:30 －
9:30 测定的 4 种苗木在 6 种不同处理下的叶水
势，结果表明随干旱胁迫程度的加重 4 种苗木叶
片水势变化趋势相同，极端严重的干旱胁迫下其
叶片水势比处理一的水势递减的幅度由大到小依
次为白榆 ＞春榆 ＞旱榆 ＞沙地榆;其中白榆降幅
达 1． 44MPa，而沙地榆仅降低 0． 84MPa。初步说
明白榆对外界干旱胁迫较敏感，最先受到干旱胁
迫的伤害，而沙地榆具有很强的忍耐脱水的性能，
对干旱胁迫反应迟缓，叶片遭受干旱伤害的程度
较轻［4］。
2． 2． 3 4 种榆科树种叶片相对含水量和自然饱
和亏
植物的水分饱和亏有两种意义:一是植物水
分亏缺的能力，二是植物从干旱缺水的土壤里吸
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干旱胁迫对 4 种常见榆科树种形态学特征及生理习性的影响 房美娜 李 勇 王 强
收水分的能力［5］。一般认为，植物抗旱性强，水
分亏缺就大，而且其值受环境影响小，较稳定，因
此水分亏缺常作为抗旱性指标之一，用于鉴定植
物抗旱性的大小。从图 5 和图 6 中可以看出，沙
地榆和旱榆前四个处理之间叶片相对含水量和饱
和亏变化幅度不大，直到处理六时叶片相对含水
量才急剧下降，分别比处理一下降了 22． 2%和
41． 3%;春榆和白榆的叶片相对含水量变化趋势
相似，在处理三时叶片相对含水量就急剧下降，分
别比处理一下降了 12． 4%和 19． 0%。比较得出
在干旱胁迫下沙地榆叶片的相对含水量最大，饱
和亏最小，说明其从土壤中吸收水分的能力最强，
旱榆次之，白榆最小。
图 3 4 种榆科苗木在正常浇水下叶水势日变化
图 4 4 种榆科苗木在干旱处理后叶水势变化
2． 2． 4 4 种榆科苗木叶片保水力
保水力是表示植物组织抗脱水的能力，单位
时间内失水量越多，失水恒重时间越短，失水速率
越快，则保水能力越差，反之则越强［6］。
由表 3 可以看出四种苗木随着干旱胁迫程度
的加剧，其叶片失水时间总体上越来越短，累计失
水率也越来越小［7］。由此证明，干旱胁迫对 4 种
榆科苗木叶片保水能力影响较大，其中影响最大
的是白榆，处理六的叶片失水时间只有 24h，比处
理一下降了 61． 9%，沙地榆处理六的叶片失水时
间比处理一降低了 45． 6%，降低幅度最小;四种
苗木叶片在不同干旱胁迫下，其平均失水率变化
规律不明显，一般变化为处理一比处理二平均失
水率快，处理三、处理四、处理五平均失水率依次
增大，其中旱榆在处理五时平均失水率最大，每小
时平均失水率达1． 203%，沙地榆最小为1． 116%;
在处理六时平均失水率又大幅度减小，可能是叶
片长时间受到干旱后，其抗旱性有所增强的缘故。
图 5 4 种榆科苗木叶片相对含水率
图 6 4 种榆科苗木叶片相对饱和亏
2． 3 干旱胁迫对 4 种榆科苗木叶绿素相对含量
的影响
干旱胁迫条件下植物体叶绿素含量的变化，
指示植物对干旱胁迫的敏感性，并直接影响光合
产量［8］，由表 4 可知，在不同胁迫处理下，4 种苗
木的叶绿素相对含量的变化也不相同，其中白榆
和春榆的 chl值变化相同，其处理二的 chl值和处
理一的 chl值相比较都略有增大，但是二者差异
不显著，随干旱胁迫的加剧，chl值都迅速降低，各
处理间，以及和处理一比较均有显著差异。旱榆
在处理二的 chl 值比处理一的值略有增大，但差
异不显著，在处理三的 chl 值达最大值，随干旱胁
迫的加剧，处理四和处理五，以及和处理一比较均
有显著差异。沙地榆的叶绿素相对含量值在处理
四时最大，和处理一、处理二差异显著，和处理三
差异不大，随干旱胁迫程度的加剧，其 chl 值迅速
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减少，处理四、处理五、处理六，以及前三个处理之
间的 chl值均有较大差异。4 种苗木相比较，变幅
最大的是白榆在严重干旱胁迫和极端严重干旱胁
迫下其 chl 值分别是处理一的 86． 1%和83． 1%，
而沙地榆降幅较小在极端严重的干旱胁迫下其
chl值是处理一的 93． 1%，说明沙地榆即使在极
端严重的干旱胁迫下仍然有较强的能力避免光合
机构受损［9］。
表 3 4 种榆科苗木不同处理条件下叶片保水指标差异
处理方式 失水时间(h) 累积失水率(%) 平均失水率(h)
沙地榆 T － 1 68 63． 12% 0． 9282%
T － 2 69 61． 44% 0． 8904%
T － 3 62 61． 32% 0． 9890%
T － 4 54 57． 13% 1． 0580%
T － 5 45 50． 22% 1． 1160%
T － 6 37 32． 83% 0． 8873%
旱榆 T － 1 71 61． 88% 0． 8715%
T － 2 68 60． 34% 0． 8874%
T － 3 60 58． 36% 0． 9727%
T － 4 51 54． 27% 1． 0641%
T － 5 40 48． 12% 1． 2030%
T － 6 31 28． 53% 0． 9203%
白榆 T － 1 63 63． 82% 1． 0130%
T － 2 61 60． 28% 0． 9882%
T － 3 51 57． 61% 1． 1296%
T － 4 45 50． 27% 1． 1171%
T － 5 38 36． 18 % 0． 9521%
T － 6 24 23． 83% 0． 9929%
春榆 T － 1 68 61． 41% 0． 9031%
T － 2 62 62． 73% 1． 0118%
T － 3 56 58． 43% 1． 0434%
T － 4 47 54． 26% 1． 1545%
T － 5 38 43． 89% 1． 1550%
T － 6 29 29． 12% 1． 0041%
表 4 4 种苗木叶片不同处理下叶绿素相对含量比较
处理
树种
T － 1 T － 2 T － 3 T － 4 T － 5 T － 6
沙地榆 393BC 392BC 399BA 401A 388C 366D
旱榆 396BA 399BA 404A 392B 371C 349D
白榆 402A 404A 400A 387B 346C 334D
春榆 399A 401A 397A 393B 368C 344D
* 同一列数值后的相同大写字母代表同一测定指标在 0． 01 水平上不显著
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3 结论
无干旱胁迫条件下，4 种榆科树种水势日变
幅的大小排序为:白榆 ＞春榆 ＞旱榆 ＞沙地榆;在
干旱胁迫下，沙地榆叶片相对含水量高，饱和亏最
小，保水能力最强，白榆叶水势降低显著，保水能
力差，春榆和旱榆居中。
干旱胁迫对 4 种榆科树种苗高和地径等形态
学指标的影响程度不同，对苗高的影响最大，对地
径影响较小;一定的干旱胁迫可以促使 4 种榆科
苗木的上述 2 个指标增大，但在严重干旱胁迫下，
4 种苗木的苗高和地径与其对照比较，下降幅度
显著，其中白榆下降幅度最大，旱榆和春榆次之，
沙地榆最小。
轻度的干旱胁迫能够促使 4 种榆科树种叶绿
素相对含量增大，但随着干旱胁迫的加剧，4 种树
种叶绿素相对含量都有降低，在极端干旱胁迫下，
白榆降幅达 16． 9%，沙地榆仅降低 6． 9%，旱榆和
春榆降幅分别为 11． 9%和 13． 8%。
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