全 文 ：第 1 2卷第 3期
1 9 9 5年 8月
新疆大学学报 (自然科学版 )
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异翅独尾草 (百合科 ) 的胚胎学研究 `
热比娅 伊布拉音
(新获师范大学生物系 , 8 30 0 5 3)
陈祖铿 周 馥 张锦晖
(中国科学院植物研究所 , 1 0 00 4 4)
摘 要
异翅独尾草 ( rE , u。 : an “ oP t e r u s )子房内部结构特殊 ,子房壁 内外表层细胞特化 ,腔内具贮
水组织 ;胚珠外面筱以特殊附属物— 假种皮 ,珠心组织在珠孔端及合点端细胞具明显的极性分化 ,胚囊为 7 细胞 8 核的葬型结构 . 助细胞的丝状器发达 ,中央细胞向合点方向延伸 ,形成盲囊结构 ,次
生核形成后规律地 向合点方向移动 ,甚至进入盲囊 ,反足细胞早期退化 . 珠孔受精 ,胚乳沼生 目型 ,
合子具较长的休眠期 ,原胚发育缓慢 ,总之 ,异翅独尾草的有性生殖 ,在许多方面与百合科的知母等
有共同之处 ,但也有其自身的明显特殊性 ,并充分反映了早生 、短命植物的特点 .
关键词 胚 胚乳 异翅独尾草
O 引 言
在我国 ,百合科植物约 60 属 24 族 (中国植物 志 , 14 卷 ) ,其 中独尾草属有 4 种 . 由于百合
科是典型的原始被子植物 ,在植物系统发育和演化上 , 是世界各个科学家研究的主要对象 ,特
别 是百合属的 研究论文 极多 . 关于 独尾草属 的胚胎 学研 究 , D a vi s ( 1 9 6 6 ) 虽 就 E er ,un ur `
hC in en is
: 的小抱子母细胞减数分裂 、 胚和胚乳发育 ,有过简单的报道 . 但是 ,对独尾草属有性
生殖的系统研究甚少 ,尤其对异翅独尾草属 ( E二ur us an i so tP er us ) 的胚胎学研究 ,几乎处于空
白状态 . 本文专就独尾草的胚胎发育进行了详细的观察和研究 ,现作扼要报告 , 以供植物胚胎
学家和分类学家进一步探讨 .
1 材料与方法
本文 的研 究材料一一 异翅独尾草 ( E r em ur us an i so tP er us ) , 采 自新疆阜康县阜北农场 .
它是一种单子叶百合科的类短命植物 ,植株具根状茎叶基生 ,长披针形 ,花较小 , 于 5 月中旬开
花 . 在花期前后 , 收集材料并固定于卡诺氏溶液中 ,经常规石腊制 片方法处理和切片后 , 以锡
夫试剂和考马斯兰两种方法染色 ,分别观察其多糖和蛋白质总量的消长情况 . 最后 , 以 Ol y m -
uP
s 光学显微镜进行观察与照相 .
2 观察与结果
异翅独尾草是一种旱生类短命植物 , 生长于阜北农场以北的固定性砂丘上 , 其植物有性生
殖 ,特别是胚胎学的某些性状 , 充分反映 “ 旱生短命 ” 的特点 . 现就子房和胚珠结构 、 雌雄配子
体发育 , 以及胚和胚乳发育等若干胚胎学重要性状和特征 , 扼要报告如下 :
.2 1 子房和胚珠的结构
今 本文于 1 9 9 5一。 3一24 收到 , 为国家 自然科学基金资助课题
新通大学学报( 自然科学版) 9 19 5 年
( ) 1子房结构 异翅独尾草的子房 2一3 室 , 每室一般 2 枚倒生胚珠 . 从石腊切片表明 ,其
子房结构特殊 、 壁层组织中具大量维管束分布 , 在薄壁组织 中伴有晶体细胞 . 子房壁的外表面
具有大量单细胞毛 ,毛细胞的顶端钝 ,整个外表面覆有一层腊质层 . 子房壁的内表面也有一层
径向延长的细胞 ,细胞质浓 , 核大 ,此层细胞的表面也覆以腊质层 (图 , , 4一 5 ) .有趣的是 , 在子
房腔中 ,每个胚珠都被明显的贮水组织所包围 , 后者细胞大 ,细胞质浓 , 它是子房壁的内表面向
外延伸 ,包围胚珠 ,其组织和细胞学特点 , 明显不同于相邻的胚珠结构 . (图 I一 4 ,图 I 一 1 , 2)
表示它们的区别和特点 .
( 2) 胚珠结构 异翅独尾草的胚珠结构非常特殊 . 主要表现在珠被发育 ,珠心的极性分化
和具假种皮组织 . ( A )珠被 2 层 ,外层厚 ,内层薄 . 外层珠被的珠孔端有 3一 4 层细胞宽 ,合点
端约 5一 6 层细胞宽 . 内层珠被在珠孔端 ,细胞发生规律性 自溶现象 , 在胚囊发育过程中 , 内层
珠被 自溶 的结果 , 是造成在珠孔处有类似珠孔道的较宽通道 (图 I 一 1 , 2 ), 这是异翅独尾草的
一种特异结构和罕见现象 . (B )珠心结构特殊 ,主要表现在细胞组织的极性分化上 ,薄珠心 ,胚
囊紧挨珠孔端 , 此端的珠心细胞呈明显的径向延长 ,约有正常的珠心细胞的 6一 8 个长 ,并紧靠
胚囊 , 珠心合点端的细胞近等径 . 但在胚乳分化过程中 ,胚囊合点端的基部 ,有一明显的珠心
外 突组织 ,后者是一种呈短柱状的装饰物 , 称 P os at m en “ 图 I 一 3 )P . (C )假种皮 : 异翅独尾草
在胚珠分化的早期 , 假种皮就从珠柄的基部分化 , 并向上延伸 , 逐渐包围正在发育的胚珠 . 早
期 它与胚珠的外层珠被界线分明 . 胚珠成熟时 , 假种皮完全包住胚珠 ,因此它与外珠被的界线
不易觉察 ,但从细胞组织上还是可以区分清楚的 (图 I 一 4 , 图 , 一 1 , 2) ·
2
.
2 雌雄配子体发育
( 1) 雄配子 体发育 异翅独尾草的绒毡层为分泌型 ,小抱子母细胞的减数分裂属同时型 ·
在小抱子母细胞阶段 , 整个花药 , 包括小泡子母细胞 , 没有明显的淀粉分布 ,但富含有蛋 白质 ·
在性母细胞减数分裂之后 ,在 2 分体 (图 l 一 l) 至 4 分体阶段 , (图 I 一 2 ) ,花药的表层 ,药室 内
层 ,以及药隔组织 ,开始积累淀粉 . 但在二分体及四分体细胞本身仍无淀粉分布 ; 而绒毡层及
二分体一四分体中的蛋白质含量很高 .
在游离小抱子阶段 , 细胞中开始有细颗粒的淀粉分布 , 一直到 2 细胞花粉阶段 , 淀粉逐渐
明显 ,这些淀粉颗粒 ,远 比花药壁层细 胞中的淀粉小得多 . 传粉时 , 花粉为 2 细胞结构 (图 I 一
3 )
,即含 1 个小的生殖细胞和 l 个大 的营养细胞 . 生殖细胞富含蛋白质 , 营养细胞富含淀粉 ,
两者形成鲜明的对比 . 传粉时 , 药壁组织只剩下表层和药室内层细胞 ,绒毡层细胞基本解体和
退化 (图 I 一 3 )
(2 )雌配子体发育 : 异翅独尾草的胚囊属蕃型 7 细胞 8 核结构 . 卵器的 3 个成员成 “ 品 ” 字
排列 , 卵细胞 向合点端方向延长 ,具 2 枚大型助细胞相伴 , 后者有 明显的丝状器存在 . 有趣的
是助细胞的丝状器在合点端方向密集 , 苏木精染色较深 , 而珠孔方向和细胞中部呈细丝状 ,染
色较浅 (图 I 一 1 . 3) . 极核大 ,受精前先融合成次生核 , 图 l 一 3 示 2 个极核 已融合 ,但核仁还
分别存在 . 次生核形成后 , 向胚囊的合点方向移动 ,并进入胚囊合点端的盲囊之中 (图 I 一 1 ,
2)
. 反足细胞短命 ,在胚囊形成后 ,它们很快退化 , 图 l 一 1 , 2 , 3 示正在退化的反足细胞 . 值得
注意的是 , 与胚囊合点端近邻的珠心细胞往往发生解体退化现象 , 因此 ,这时退化后的空间却
被盲囊的延伸所占据 , 所以盲囊形似吸器插入珠心组织之中 (图 I 一 3) .
3 胚和胚乳发育
异翅独尾草属珠孔受精 (图 N一 3) . 虽然双受精过程材料不多 , 但若干重要现象已很清楚
第 3期 异翅独尾草 (百合科 )的胚胎学研究
. 合子形成后有一较长的休眠期 . 图 N一 1示一个合子 ,但其周围有许多胚乳游离核分布 ,说
明胚乳游离核已分裂多次 ,而合子尚未分裂 ,并处于相对静止状态 . 原胚发育属柳叶菜型 ,即
合子第一次横向分裂 , (图 N 一 2) ,接着 , 顶细胞竖分 , 基细胞横分 . 图 N 一 3 和 4 ,分别示胚本
体的 4 细胞和 8 细胞阶段 .
胚乳发育属沼 生 目型 ,初生胚乳分裂后形成二个细胞而后每个细胞的核再分别进行游离
核分裂 , 最终形成合点端的小室和珠孔端的大室 . 在合子阶段 , 大室已有 40 ~ 4 个核 , 核小 ,
分布于薄层细胞质中 ;小室核分裂较慢 ,这时只有 4 ~ 8个胚乳核 , 但核大 ,染色深 ,往往呈半月
形 . 每个核具有 3 个核仁 , 由于珠心柱状饰物的延伸 ,使合点端小室受到挤压 ,所以它的形态
呈扁圆形 ,但核与核仁乃情晰可见 . 合点端小室在细胞化之前解体退化 (图 I 一 4, 图 , 一 3) .
4 讨论与结论
异翅独尾草属早生类短命植物 ,其最显著的特点表现在结构与功能的统一上 ,特别是对不
利环境的抵御和适应性方面有充分的表现 . 例如 ,子房壁内外表层细胞特化 ,分别呈径向延
伸 ,并紧密排列 ,或具表皮毛 ,表面覆以厚厚的腊质层 , 防止水份的过份蒸发 .
现分别就异翅独尾草的若干特殊间题讨论如下 .
.4 1 附属物及其适应性
一旦胚珠原基开始分化 ,几乎同步地伴以产生一种特殊结构— 贮水组织 ,它们紧紧地包围胚珠 . 从细胞学结构看 ,贮水组织的细胞丰满 ,富有生命力 , 它一方面可能为胚珠分化提供
营养晾泉 矛A S 反应染色结果表明 ,贮水组织不但原生质浓 ,还含有大量多糖物质 ; 另一方面
可能为胚珠发育提供良好的速生 .、分化和生长的小环境 . 除贮水组织之外 ,胚珠外部还直接覆
以假种皮 . 虽然真正的功能尚不清楚 ,但它对保护胚珠 ,特别对旱生 、 短命的胚珠发育 ,从逻辑
上推理 ,显然对胚珠分化是有利的 . 这种假种皮结构 , 在喜马独尾草 ( E . hi m al at’ cu : ) 和 火把
莲属 (例 : K in P ho if a P ar eco x) 中也曾有过报道 ( oJ hr i et al . , 1 9 9 2) .
除贮水组织和假种皮之外 ,在异翅独尾草的胚珠内 ,还有一种特化组织一一珠心的短柱饰
物 ( P os at m e nt ) ,从 “ P A S 反应 ” 染色的结果来看 , 这种短柱饰物组织 ,也对 “ P A S ” 呈正反应 ,说
明它在生理上的应有功能 卜 . ’ 它的空间位置正处于胚囊合点端的基部 , 所以它对胚囊发育 、 特别
是胚乳的分裂分化可能起着提供营养的直接或 间接作用 . 这种饰物 , 在壳斗科的 Q “ er cu :
邵执占心了i (Br o w n & M o g e n s e n , 19 7 2 )和百合科的葱属 (M i r k a m i l o v , 1 9 7 5 )虽有报道 , 但必竟是
一种罕见特征 , 因此在组织结构和生理上 ,都有待进一步作深入探讨 .
.4 2 胚班发育及其结构特点
异翅独尾草的胚囊很特殊 , 在其合点端有 一明显的盲囊 , 它是中央细胞从 合点端方向扩
展 , 所形成的一种突起部分 ,并伸向正在退化的反应细胞方位 ,这个现象在胡适宜的 ( 1 982 )的
《被子植物胚胎学 》中曾有扼要报告 . 上述胚囊结构 , 与百合科的知母 (陈祖铿等 , 1 9 9 0) 和仙茅
科的小金梅草 ( Jo h r i e t a l 1 9 9 2 )非常相似 .
在胚囊的 7细胞 8 核成员中 , 卵器的共同特点是 ,助细胞往往有丝状器 ,这是百合科植物
常见的现象 (陈祖坚等 , 1 9 9 0 ; 李平等 , 1 9 8 7 ; 赵桦等 , 1 98 8 ) , 异翅独尾草的丝状器似属栋属类型
( K a iln 衣 hB at an ga r , 1 98 1) · 值得注意的是关于中央细胞间题 , 除了它产生盲囊的形态结构
外 ,其两枚极核融合后形成的次生核 ,在受精之前 ,次生核先向合点端移动 , 甚至进人盲囊 ( 图
I 一 1 , 2 , 3 ) , 几乎所有观察到的几十个胚囊 , 都具有这种规律性现象 ,这种现象对双受精作用
有何意义和作用尚难推断 ,但对沼生 目型的胚乳发育类型 ,却起决定性作用 . 正由于此 , 次生
新获大学学报 (自然科学版 ) 9 9 5 1年
核受精后产生两个大小悬殊的珠孔室和合点室 .
3 4.胚与胚乳发育类型
关于单子叶植物沼生 目型的胚乳发育 , oJ h ir ( 1 9 8 4) 曾做过较为详细的描述 , 而且 S w a m y
& P ar a m es w ar a n ( 1 9 6 3) 甚至把单子叶植物的沼生目型胚乳发育分为 6 种类型 . 显然 ,异翅独
尾草属于 C 型 , 即合点端的小室分裂至 8 核阶段就停止分化 ,并最终退化 . 相反 ,珠孔端的大
室继续进行胚乳游离核分裂 ,直至胚乳细胞分化为止 . 因此 ,胚的生长分化是在珠孔端的胚乳
支持下进行的 .
胚的 发育相对 比较简单 , 原胚发育属柳叶菜型 , 这点与百合科的百合属相似 ( Jho ir ,
1 9 8 4 )
.
.4 4 极性结构与退化现象
细胞极性和 不对称的细胞分裂对胚胎分化及其发育类型的改变 ,是极为重要的 ( oJ n g et
a l
.
1 9 9 3)
. 异翅独尾草的极性分布主要表现在胚珠和 胚囊的形态结构上 . 这些极性结构的形
成又往往与组织细胞的解体和退化 , 甚至由于次生组织的再生所引起 . 上述现象表现在下列
几个方面 : ( A ) “ 次生珠孔道” 的形成 . 由于 内珠被内侧细胞的解体 ,使珠孔道加宽 ,构造一种
“ 次生结构 ” ,这种情况实属罕见 ,到底其功能如何 , 尚待进一步研究 . (B) 在珠心的合点端位
置 , 有三种组织或细胞解体退化 ,它们包括合点端小室的胚乳核 , 反足细胞及其近邻的珠心细
胞 ,这些组织与细胞的解体和退化 ,到底与胚和胚乳的发育有何关系 , 尚不了解 . (C )从珠心组
织看 , 其珠孔端与合点端的细胞大小与形态也明显不同 ,形成结构上的极性分化 . ( D )此外 , 还
有胚囊合点端的短柱饰物 ( P os at m el t ) ,等等 . 以上所谓的极性分化与退化现象 ,对异翅独尾
草的有性生殖进程而言 , 可以说是与其相伴的特有现象 . 这些现象 ,是否与旱生 、 短命的单子
叶草本植物的固有性状有关 ,是引人注 目和值得深入探讨的 .
总之 ,异翅独尾草的有性生殖过程 ,虽有许多 自身的特殊之处 , 但也有百合科的共性所在
(陈祖铿 , 1 9 8 8 ; Jo h r i e t a l . , 1 9 9 2 ) .
图版说明
图版 1 . 1一 2 减数分裂 I ( x l l 7 )和 I ( x 7 5 ) , 3 . 成熟花粉 , x 75 ; 4 . 幼小胚珠 ,示假种皮和贮水组织 , x 7 .5
图版 1 . 1一 2胚囊 ,示丝状器 , 次生核和反足细胞 , x 180 ; 3 . 次生核的 2 个核仁尚未融合 ,珠心合点端具盲
囊 , x n 7 , 4 . 沼生目型胚乳 ,示珠孔端大室和合点端小室 , x 3 .0
图版 1 . 1一 2 胚珠各部分组织比较 ,示内外珠被 、假种皮和贮水组织 , x 75 . 3 . 珠心合点端的短柱状饰物 , 只
30 ; 4一 5 ,子房壁的内表皮细胞 ( x 3 0) 及其放大 ( x 1 1 7 )的径向伸长的细胞 .
图版 W . 1 . 合子 , x n 7 . 2 . 合子第一次横分 ,形成顶细胞和基细胞 , x 75 ; 3 . 原胚四分体 , x 7 5 , 4 . 原胚八分
体 , 火 1 1 .7
A b b r e v i a t i o n
:
A a l i t i p o d a l 。 e l l 反足细胞 a : a p i e a l e e l l 顶细胞
a r : a r il 假种皮 b : b a s a l 。 e ll 基细胞
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a m b e r 合点室 e s : e a e e u m s a e 盲囊
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: e m b r y o 胚 E n : e n d o s p e r m n u e l e i 胚乳核
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: e p id e r m i s 表层细胞 ES : e m b r y o s a c 胚囊
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r m a p p a r a t u s 丝状器 11: i n n e r in t e g u m e n t 内珠被
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a m b e r 珠孔室 0 1: o u t e r in t e g u m e o t 外珠被
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p o s t a m
e n t 短柱饰物 P t : p o l le n t u be 花粉管
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w a t e r t i s s u e 贮水组织 Z : z y g o t e 合子

新祖大学学报 (自然科学版 ) 9 9 5 1年8 4
参 考 文 献
1胡适宜 , 1 9 82 :被子植物胚胎学 . 人民教育出版社 .
2 陈祖铿 、王伏雄、 周馥 , 19 8 : 知母绒毡层和乌氏体细徽结构的研究 . 植物学报 , 3。 ( 1 ) : 1~ 5 .
3 陈祖铿 、周馥 、 王伏雄 , 1 9 88 : 知母雄配子体发育的研究 . 植物学报 , 3 0( 6 ) : 5 6 9一 57 3 .
4 陈祖铿 、王伏雄、 李芝莉 , 1 9 9。 :知母的胚胎学研究 .
5 李平 、 郑学经 、 黄旭 , 1 9 87 :麦冬的胚胎学研究 . 四川大学学报 , ( 4 ) 1~ .8
6 赵桦 、 郑学经 , 1 98 : Y蕊花的双受精及胚和胚乳发育的初步观察 . 植物学报 , 30 (4) : 347 ~ 351 .
7 Br o w n
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