全 文 ：·专题综述· 北方园艺２０１４（１２）：１６８～１７２
第一作者简介：田云芳（１９７８－），女，博士，讲师，现主要从事园林植
物资源与利用等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｉａｎｙｕｎｆａｎｇ２０１１＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：河南省科技攻关资助项目（０９２１０２１１０１２８）；河南省教育
厅科学技术研究重点资助项目（１４Ａ２２０００５）。
收稿日期：２０１４－０３－１４
兰科植物花发育相关基因的研究进展
田 云 芳１，蒋 素 华２，袁 秀 云２，马 　 杰２，崔 　 波２
（１．郑州师范学院 生命科学系，河南 郑州４５００００；２．郑州师范学院 生物研究所，河南 郑州４５００００）
　　摘　要：兰科植物花器官结构高度特化，是研究单子叶植物花发育分子机理的理想材料。该
文综述了近年来国内外有关兰科植物成花转变及花器官发育相关基因研究进展，花发育分子生
物学研究的逐步深入，对通过基因工程手段提高兰花品质及花期调控、推动分子育种进程等具有
重要的意义。
关键词：兰科植物；成花转变；花器官发育；基因
中图分类号：Ｓ　６８２．３１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）１２－０１６８－０５
　　开花植物中，兰科植物约有３０　０００个物种，是最大
的家族之一。与其它开花植物相比，极度特化，与其它
单子叶植物相比（比如百合、郁金香），花的结构形态极
度多样。兰花的花结构表现出独特的进化特征，如唇瓣
的特化、合蕊柱的形成。兰花这种花结构与昆虫协同进
化，分子遗传机制很可能非常复杂。兰科植物繁殖器官
的高度特化为人们研究新的变异基因及花的形态建成
中不同水平、层次的遗传调控提供了极好的材料。目前
兰花中已分离鉴定出一些花发育调控基因，包括花器官
特异基因及一些花分生组织特异基因。
１　兰科植物成花转变过程中的调控基因
植物成花转变是高等植物发育过程中的重要环节。
花发育初期，花时基因通过控制开花转变即控制花序分
生组织或花分生组织的形成来调控开花的早晚，ＭＡＤＳ－
ｂｏｘ基因中ＡＰ１和ＦＵＬ等属于花分生组织特性基因，
调控成花转变，影响开花时间。２０１３年，吴菁华等［１］从
建兰中分离到ＡＰ１／ＳＱＵＡ 类ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因ＣｅＡＰ１，
ＣｅＡＰ１基因在建兰花发育初期高水平表达，同时在营养
器官中也表达。
在拟南芥中参与成花转变的还有ＬＦＹ、ＥＭＦ、ＦＴ、
ＴＦＬ等基因。迄今在兰科植物中也鉴定分离到了
ＬＦＹ、ＦＴ、ＴＦＬ１等的同源基因，如在红门兰（Ｏｒｃｈｉｓ　ｉｔａｌ－
ｉｃａ）花序分生组织中分离到ＯｒｃＬＦＹ ［２］，用作分子标记
进行多个欧洲兰科植物的系统发育分析；在蝴蝶兰
（Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ　ａｍａｂｉｌｉｓ）中克隆到了ＬＦＹ基因，并构建
了高效表达载体［３］；文心兰（ＯｎｃｉｄｉｕｍＧｏｗｅｒ　Ｒａｍｓｅｙ）中
克隆到ＯｎＦＴ和ＯｎＴＦＬ１，ＯｎＦＴ在腋芽、叶片、假球茎
和花中表达，且幼嫩花芽中表达量较成熟花中高，其表
达受光周期的调控，ＯｎＴＦＬ１只在腋芽和假球茎中检
测到ｍＲＮＡ，且不受光周期的影响；孙崇波等［４］从蕙兰
（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｆａｂｅｒｉ）中克隆到ＣｆＦＴ，在烟草中进行异源
表达能促进烟草提前开花。拟南芥中进行ＯｎＦＴ异位
表达可使转基因植株提前开花，且ＡＰ１表达量显著提
高［５］。３５Ｓ：：ＯｎＴＦＬ１在拟南芥中异位表达表现为开花
延迟，ＡＰ１表达量下降［５］。
２０００年，Ｙｕ 等［６］从 石 斛 兰 （Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ ｇｒｅｘ
Ｍａｄａｍｅ　Ｔｈｏｎｇ－Ｉｎ）营养生长过渡到生殖生长的茎端分
生组织中得到ｇｅｎｅ　７（ｏｔｇ７），以此为探针，分离出了
ＤｏＭＡＤＳ１、ＤｏＭＡＤＳ２、ＤｏＭＡＤＳ３三个ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基
因，分 别 属 于 ＡＧＬ２、ＳＱＵＡ、ＯＳＭＡＤＳ１ 亚 家 族。
ＤｏＭＡＤＳ１在花序分生组织、花原基中表达，之后定位于
所有花器官中；ＤｏＭＡＤＳ２早在６周茎端分生组织中表
达，然后是整个成化转变过程中，之后在蕊柱中表达；
ＤｏＭＡＤＳ３在茎端分生组织早期表达，然后仅在花葶中
表达。这些基因的成花转换和成熟的花器官中起着重
要的作用。Ｙｕ等［７］进一步研究发现，ＤｏＭＡＤＳ１是石斛
兰成花期茎尖分生组织一个特异表达的基因，全长上游
启动子序列中各部分不同的Ｃｉｓ因子在控制该基因在营
养、生殖组织及营养生长过渡到生殖生长的顶端分生组
织中的表达缺一不可；Ｙｕ等［８］还从石斛兰中分离到
ＤＯＨ１基因，该基因在茎和富含分生组织区域内强烈表
达，转入ＤＯＨ１的反义ｍＲＮＡ会产生大量的茎顶端分
生组织。２００３年，Ｈｓｕ等［９］从文心兰中克隆了ＡＧＬ６－
ｌｉｋｅ基因ＯＭＡＤＳ１，该基因在花序分生组织、不同时期
的花芽、花梗、花的唇瓣、心皮中都有表达，但不在营养
叶、雄蕊、萼片和侧瓣中表达，在拟南芥中进行异位表达
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北方园艺２０１４（１２）：１６８～１７２ ·专题综述·
后，产生无叶柄、卵形子叶、卷曲小叶的现象，且开花提
早，失去无限花序，也与将３５Ｓ：：ＡＰ１和３５Ｓ：：ＬＦＹ转入
拟南芥的表型相似［１０－１１］。进一步研究表明，在转入
３５Ｓ：：ＯＭＡＤＳ１的拟南芥植株中，花时基因ＦＴ、ＳＯＣ１以
及花分生组织特异性基因ＬＦＹ、ＡＰ１都受到显著的正调
控。这表明ＯＭＡＤＳ１在拟南芥中可以通过激活ＦＴ和
ＳＯＣ１基因来调控花的形成。
２　控制花器官形成的基因
控制花器官形成的基因主要有ＡＰ１、ＡＰ２、ＡＰ３、
ＤＥＦ、ＧＬＯ／ＰＩ、ＡＧＬ６和ＡＧ等［１２］。
２．１　蝴蝶兰
Ｔｓａｉ等［１３－１４］从姬蝴蝶兰（Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ　ｅｑｕｅｓｔｒｉｓ）花
苞表达序列标签（ＥＳＴ）库中分离鉴定得到ＰｅＭＡＤＳ２、
ＰｅＭＡＤＳ３、ＰｅＭＡＤＳ４和ＰｅＭＡＤＳ５四个Ｂ类的ＤＥＦ／
ＡＰ３基因和１个 ＧＬＯ／ＰＩ－ｌｉｋｅ基因 ＰｅＭＡＤＳ６。
ＰｅＭＡＤＳ２在萼片、花瓣中强表达，蕊柱中弱表达；
ＰｅＭＡＤＳ３在花瓣、唇瓣中强表达，蕊柱中弱表达；
ＰｅＭＡＤＳ４只在唇瓣、蕊柱中表达；ＰｅＭＡＤＳ５主要
在花瓣中表达，但在萼片、唇瓣和蕊柱中少量表达。
ＰｅＭＡＤＳ６在花芽、未成熟子房和成花所有花器官（除花
粉块外的花萼、花瓣、唇瓣、花柱）均有表达，但营养器官
没有表达。ＰｅＭＡＤＳ２、ＰｅＭＡＤＳ４、ＰｅＭＡＤＳ５分别与萼
片、唇瓣、花瓣发育相关。授粉诱导或自然衰老的过程
中，在花和未成熟的子房中ＰｅＭＡＤＳ６表达量减少，表
明其对子房或胚珠发育具有抑制作用，ＰｅＭＡＤＳ６在
拟南芥中过表达后，拟南芥花萼花瓣状，与野生型相比
花的寿命增加了３～４倍。且还有种子成熟推迟的现
象，这与该基因抑制子房发育结论相一致。所以，
ＰｅＭＡＤＳ６不仅参与花器官的发育，还可以延长花的寿
命，并且参与子房的发育。
郭滨［１５］从蝴蝶兰中克隆到４个ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因：
ＰｈＰＩ９、ＰｈＰＩ１０、ＰｈＰＩ１５和ＰｈＡＰ３。ＲＴ－ＰＣＲ与原位杂
交表明３个ＰＩ－ｌｉｋｅ基因均在营养生长阶段不表达，生殖
发育阶段表达，ＰｈＰＩ１５在花器官所有组织中都表达，而
ＰｈＰＩ９、ＰｈＰＩ１０仅在唇瓣表达。ＰｈＡＰ３在所有的花器
官及各个时期中都表达。随着花发育的进行，３个ＰＩ类
ＭＡＤＳ基因在花粉块中大量表达，ＰｈＡＰ３在药帽处大
量表达。将ＰｈＰＩ１５转化烟草，转化株在开花时个体和
花型均明显小于野生型，并且还表现出花的雄性不
育性［１６］。
２００６年，Ｓｏｎｇ等［１７］用ＲＡＣＥ技术从蝴蝶兰中克隆
出ＡＧ家族Ｃ类基因ＰｈａｌＡＧ１和Ｄ类基因ＰｈａｌＡＧ２。
它们在营养器官中没有表达，而在花芽、唇瓣、蕊柱和胚
珠中都表达，表明在花发育中其功能冗余。
２００７年，Ｃｈｅｎ等［１８］又 从 蝴 蝶 兰 中 分 离 得 到
ＯＲＡＰ１１和ＯＲＡＰ１３　２个ＳＱＵＡ－ｌｉｋｅ基因，ＲＴ－ＰＣＲ分
析表明，２个基因在花芽和各营养器官中都能表达。在
烟草中对其进行过表达，转化株开花提前且出现植株形
态的改变。说明这２个基因可能部分功能冗余，且这２
个基因在蝴蝶兰开花转变和形态建成方面都有着重要
的作用。
同年，郑至勤［１９］从姬蝴蝶兰中克隆到２个Ｅ类基
因ＰｅＭＡＤＳ８、ＰｅＭＡＤＳ９，在唇瓣中特异表达，这与Ｂ类
基因ＰｅＭＡＤＳ４的表达特性相似，可能都跟唇瓣的发育
有 关。也 从 姬 蝴 蝶 兰 花 的 ＥＳＴ 库 中 筛 选 到
ＰｅＥＲＥＢＰ１、ＰｅＥＲＥＢＰ２、ＰｅｂＨＬＨＬ１，与ＰｅＭＡＤＳ４的
表达特性也相似，可能也与唇瓣的发育相关。
２０１１ 年，Ｓｏｎｇ 等［２０］从 蝴 蝶 兰 中 分 离 到 了
ＡＰＥＴＡＬＡ１／ＦＲＵＩＴＦＵＬＬ－ｌｉｋｅ亚家族 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基
因ＰｈａｌＦＵＬ，原位杂交表明，ＰｈａｌＦＵＬ在花发育早期阶
段就开始表达，并参与花器官的形成。２０１２年，Ｃｈｅｎ
等［２１］从蝴蝶兰中分离到１个Ｃ类基因ＰｅＭＡＤＳ１和１
个Ｄ类基因ＰｅＭＡＤＳ７，它们都在蕊柱和胚珠发育中起
着重要的作用。
２．２　石斛兰
Ｓｋｉｐｐｅｒ等［２２］利 用 ＲＡＣＥ 技 术 从 球 花 石 斛
（Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ　ｔｈｙｒｓｉｆｌｏｒｕｍ）中分离出３个ＦＵＬ－ｌｉｋｅ
ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因ＤｔｈｙｒＦＬ１、ＤｔｈｙｒＦＬ２、ＤｔｈｙｒＦＬ３和２
个ＡＧ－ｌｉｋｅ基因ＤｔｈｙｒＡＧ１、ＤｔｈｙｒＡＧ２［２３］。３个ＦＵＬ－
ｌｉｋｅ基因在兰花花发育过程中扮演着重要的角色。
ＤｔｈｙｒＡＧ１属于Ｃ类、ＤｔｈｙｒＡＧ２属于Ｄ类 ＭＡＤＳ功能
基因，ＤｔｈｙｒＡＧ１只在胎座、子房发育的初期表达，而
ＤｔｈｙｒＡＧ２贯穿子房的整个发育过程。这表明在球花石
斛的子房发育过程中，ＤｔｈｙｒＡＧ２比 ＤｔｈｙｒＡＧ１更
重要［２３］。
２００６年，Ｘｕ等［２４］利用ＲＡＣＥ技术从鸽石斛（Ｄ．
ｃｒｕｍｅｎａｔｕｍ）中分离出７个 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因：ＤｃＯＡＰ２、
ＤｃＯＡＰ３Ａ、ＤｃＯＡＰ３Ｂ、ＤｃＯＰＩ、ＤｃＯＡＧ１、ＤｃＯＡＧ２ 和
ＤｃＯＳＥＰ１。表达分析结果表明，Ａ功能基因在叶片及所
有花器官中均表达，Ｂ功能基因中，ＤｃＯＡＰ３Ａ与ＤｃＯ－
ＡＰ２表达特性相似，而ＤｃＯＡＰ３Ｂ只在侧瓣、唇瓣、花粉
囊和蕊柱中表达，ＤｃＯＰＩ在所有花器官中都表达。Ｃ功
能基因ＤｃＯＡＧ１在所有花器官中表达；而Ｄ功能基因
ＤｃＯＡＧ２只表达于花粉囊、蕊柱。Ｅ功能基因ＤｃＯＳＥＰ１
表达于所有花器官。将ＤｃＯＰＩ转化拟南芥，转化株萼
片为花瓣状，这和拟南芥ＰＩ基因作用相似。将ＤｃＯ－
ＡＧ１转化拟南芥，转化株萼片呈现心皮状，花瓣雄蕊状
或者缺失，与拟南芥ＡＧ基因功能相似。将ＤｃＯＡＰ３Ａ
转化拟南芥，与野生型相比无明显不同。
２．３　文心兰
２００２年，Ｈｓｕ等［２５］分离得到了文心兰Ｂ类花发育
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基因ＯＭＡＤＳ３，该基因在所有花器官、营养叶中表达，与
拟南芥和金鱼草等模式植物Ｂ类基因的表达特性不一
致，结果表明，可能ＯＭＡＤＳ３是ＴＭ６－ｌｉｋｅ基因原始形态
的一种，而该基因在单子叶植物中高度保守，且和Ａ类
功能基因具有相同的控制花器官的形成和花发生的
作用。
之后，Ｃｈａｎｇ等［２６］又从文心兰中成功分离到
ＯＭＡＤＳ６、ＯＭＡＤＳ７、ＯＭＡＤＳ１０、ＯＭＡＤＳ１１　４个ＡＰ１／
ＡＧＬ９－ｌｉｋｅ　ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因，ＯＭＡＤＳ５、ＯＭＡＤＳ３和
ＯＭＡＤＳ９　３个 ＡＰ３类基因以及１ 个 ＰＩ 类基因
ＯＭＡＤＳ８［２７］。 分 析 表 明，ＯＭＡＤＳ６、ＯＭＡＤＳ７、
ＯＭＡＤＳ１０、ＯＭＡＤＳ１１分别是ＳＥＰ３、ＡＧＬ６－ｌｉｋｅ、ｐａｌｅｏ－
ＡＰ１、ＳＥＰ１／２的同源基因。ＯＭＡＤＳ６在萼片、侧瓣、唇
瓣、心皮中表达，雄蕊中表达微量，ＯＭＡＤＳ７、ＯＭＡＤＳ１１
与ＯＭＡＤＳ６表达特性相似，而ＯＭＡＤＳ１０表达于营养
叶、成熟花的唇瓣和心皮中。将ＯＭＡＤＳ７、ＯＭＡＤＳ１１
与ＯＭＡＤＳ６在拟南芥中进行异位表达后，转基因株明
显早花，而转ＯＭＡＤＳ１０株提前开花不太明显。此外，
转化ＯＭＡＤＳ６的拟南芥萼片心皮状，转化ＯＭＡＤＳ７的
植株花瓣雄蕊状，而转化ＯＭＡＤＳ１０和ＯＭＡＤＳ１１的植
株花变化不大。表明这４个基因在兰花开花转变及花
器官形成中有多重作用［２６］。ＯＭＡＤＳ８、ＯＭＡＤＳ３在四
轮花器官和营养叶中都有表达，ＯＭＡＤＳ９只在花瓣、唇
瓣中强烈表达，而ＯＭＡＤＳ５在萼片、花瓣中强烈表达，
且ＯＭＡＤＳ５的表达与唇瓣的形成负相关［２７］。Ｈｓｕ
等［２８］还从文心兰中得到了Ｃ类基因ＯＭＡＤＳ４，遗传转
化拟南芥使其早花。
２０１１年，徐小雁［２９］还从文心兰中克隆到１个花发
育相关的ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因ＯＡＰ３，从抽花开始，该基因随
花芽生长相对表达丰度呈明显上升趋势；在萼片、花瓣、
唇瓣、雄蕊、子房以及营养器官叶片和花茎中都表达。
２．４　国兰
向林等［３０］从蕙兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｆａｂｅｒｉ）中分离到１
个ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因家族ＡＰ１／ＡＧＬ９组的ＡＧＬ６同源基
因ＣｆＡＧＬ６，可能在蕙兰成花转变和花器官的形成过程
中起着重要作用。还分离到另外１个ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因
为ＣｆＡＧ，属于Ｃ类基因，在花芽、子房和蕊柱中表
达［３１］。２０１１年，向林等［３２］又从蕙兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｆａｂｅｒｉ）
中分离到３个Ｂ类ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因ＣｆＧＬＯ，ＣｆＤＥＦ１
和ＣｆＤＥＦ２，３个基因都在蕙兰幼嫩子房中有表达。
２０１３年，田云芳等［３３］从蕙兰中分离到了１个ＡＰＥＴＡ－
ＬＡ１／ＦＲＵＩＴＦＵＬＬ－ｌｉｋｅ 亚 家 族 ＭＡＤＳ －ｂｏｘ 基 因
ＣｆＡＰ１１，该基因与成花转变和花发育密切相关。２０１０
年，孙崇波等［３４］从春兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｇｏｅｒｉｎｇｉ）中克隆到
ＡＧＬ６基因，属于Ｅ类基因，ＡＧＬ６在唇瓣、子房中表达
最高，花瓣、萼片中表达量次之，根、叶、蕊柱中表达量最
低，可能在春兰成花转变及花器官形成过程中起重要的
作用。２０１１年，朱永平等［３５］从墨兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｓｉｎｅｎ－
ｓｉｓ）筛选出３２个上调表达 ＭＡＤＳ基因，包括ＴＭ６、ＡＧ、
ＡＰ１、ＤＥＦ１、ＡＰ３及ＰＩ基因，这些 ＭＡＤＳ基因参与了
多舌瓣发生。２０１３年，吴菁华等［３６］从建兰中分离到
ＡＰ１／ＳＱＵＡ类ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因ＣｅＡＰ１，ＣｅＡＰ１基因在
建兰花发育初期高水平表达，同时在营养器官中也
表达。
２．５　其它兰花花器官发育相关基因
２００６年，潘昭君［３７］从１０个兰科植物，即石斛兰
（ＤｅｎｄｒｏｂｉｕｍＳｐｒｉｎｇ　Ｊｅｗｅｌ）、兜兰（ＰａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍＭａｃａ－
ｂｒｅ）、三褶虾脊兰（Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｔｒｉｐｌｉｃａｔａ）、台湾金线莲
（Ａｎｏｅｃｔｏｃｈｉｌｕｓ　ｆｏｒｍｏｓａｎｕｓ）、毛唇玉凤兰（Ｈａｂｅｎａｒｉａ　ｐｅ－
ｔｅｌｏｔｉｉ）、血叶兰（Ｌｕｄｉｓｉａ　ｄｉｓｃｏｌｏｒ）、大花羊耳蒜（Ｌｉｐａｒｉｓ
ｄｉｓｔａｎｓ）、鹤顶兰（Ｐｈａｉｕｓ　ｔａｎｋｅｒｖｉｌｉａｅ）、白拉索兰（Ｂｒａｓ－
ｓａｖｏｌａ　ｎｏｄｏｓａ）与文心兰（ＯｎｃｉｄｉｕｍＧｏｗｅｒ　Ｒａｍｓｅｙ）中克
隆出类ＤＥＦ／ＡＰ３基因１４个和类ＧＬＯ／ＰＩ基因１２个。
类ＧＬＯ／ＰＩ基因在兰科植物中保守性极强，在花器官的
表达模式相同。类ＤＥＦ／ＡＰ３基因序列群则分为４个
基因组类ＰｅＭＡＤＳ２－５（Ｐｅ２－５），形成２个姐妹群Ｐｅ２／５、
Ｐｅ３／４，类Ｐｅ２／５基因群主要在侧瓣、萼片中表达，而类
Ｐｅ３／４基因群主要在唇瓣、蕊柱中表达。
２００７年，Ｋｉｍ等［３８］从鹭兰（Ｈａｂｅｎａｒｉａ　ｒａｄｉａｔａ）中克
隆到３个Ｂ类功能基因 ＨｒＤＥＦ、ＨｒＧＬＯ１、ＨｒＧＬＯ２。
ＨｒＤＥＦ只在侧瓣、蕊柱中表达，ＨｒＧＬＯ１、ＨｒＧＬＯ２在萼
片、侧瓣和蕊柱中表达。在鹭兰突变体（萼片花瓣状）
中，这３个基因在花瓣状萼片、花瓣和蕊柱中都表达。
这说明，ＨｒＤＥＦ的表达差异可引起鹭兰花器官萼片和
花瓣的差异。２００８年，陈小强等［３９］从大花蕙兰（Ｃｙｍ－
ｂｉｄｉｕｍ　ｈｙｂｒｉｄｉｕｍ）的子房中分离和克隆了ＣｈＭＡＤＳ１
基因。该基因编码的氨基酸序列与ＰｅＡＰ３、ＤｃＯＡＰ３Ａ
基因同源性较高，属于ＡＰ３基因家族中的ｐａｌｅｏＡＰ３基
因。ＣｈＭＡＤＳ１在子房及花器官的各个组织中都表达，
是具特殊表达功能Ｂ组的ＡＰ３基因家族中一个新成
员。２０１２年，李冬梅等［４０］获得了同色兜兰（Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉ－
ｌｕｍ　ｃｏｎｃｏｌｏｒ）Ｂ类ＭＡＤＳ－ｂｏｘ蛋白家族的ＡＰ３和ＰＩ亚
家族基因，ＰｃＤＥＦ和ＰｃＧＬＯ，ＰｃＤＥＦ在成熟花、唇瓣和
花瓣中的表达量高，ＰｃＧＬＯ在各组织中均有不同丰度的
表达。２０１３年，崔波等［４１］从萼脊兰（Ｓｅｄｉｒｅａ　ｊａｐｏｎｉｃａ）花
瓣中分离到１个ＭＡＤＳ－ｂｏｘＡ类基因ＡＰ１－ｌｉｋｅ，根据时
空表达结果分析 ＡＰ１－ｌｉｋｅ可能在调控植物由营养生长
向生殖生长过渡阶段及子房的建成中起重要作用。
２０１３年，张俊芳等［４２］从海南钻喙兰（Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｙｌｉｓ
ｇｉｇａｎｔｅａ）中分离得到２个Ｂ类ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因：ＲｇＡＰ３
和ＲｇＰＩ，２个基因仅在生殖器官中表达，而在营养器官
中没有表达。
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北方园艺２０１４（１２）：１６８～１７２ ·专题综述·
３　结语
近年来，国内外有关兰科植物成花转变及花器官发
育相关基因研究已成为花发育分子生物学研究的热点，
该研究的逐步深入，将对通过基因工程手段进一步改善
兰花品质及进行花期调控、推动分子育种进程等具有重
要的理论意义和实际意义。
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ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｐｌａｎｔ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｏｒｃｈｉｄ［Ｊ］．
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（ＯｎｃｉｄｉｕｍＧｏｗｅｒ　Ｒａｍｓｅｙ）ＡＧＬ６－ｌｉｋｅ　ｇｅｎｅ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｂｙ　ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ
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１７１
·专题综述· 北方园艺２０１４（１２）：１７２～１７６
第一作者简介：田磊（１９８９－），男，山东临沂人，硕士研究生，现主要
从事农业微生物开发与利用等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｌ６１６７８９＠
１６３．ｃｏｍ．
责任作者：姜云（１９７８－），男，黑龙江鹤岗人，博士，硕士生导师，现
主要从事微生物资源利用等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｙｊｙｃｃｑ＠
１６３．ｃｏｍ．
基金项目：吉林省科技厅重点科技攻关资助项目（２０１４０２０４０５５ＮＹ）；国
家大学生创新创业训练计划资助项目（２０１３１０１９３００１）；吉林农业
大学大学生创新计划资助项目。
收稿日期：２０１４－０３－１１
植物促生细菌的研究及其在药用植物上的应用
田 　 磊１，张 冠 军１，李 　 桐２，姜 　 云１，陈 长 卿２，顾 寒 雪１
（１．吉林农业大学 生命科学学院，吉林 长春１３０１１８；２．吉林农业大学 农学院，吉林 长春１３０１１８）
　　摘　要：植物促生细菌的研究与应用是近年来微生物学关注的一个热点，将植物促生细菌开
发成为微生物肥料并应用于农作物生产是研究的最终目标。中药材是我国中医药的物质基础，
但近些年伴随中药材需求量的增加，在其种植过程中出现化学肥料和农药的过度使用，严重影响
了中药材的品质。现结合植物促生细菌的研究以及中药材种植过程中的问题，初步探讨了植物
促生细菌应用于中药材种植中的益处，以期为相关研究提供参考。
关键词：植物促生细菌；药用植物；研究进展；应用探讨
中图分类号：Ｑ　９４９．９５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００（２０１４）１２－０１７２－０５
　　细菌是自然界中种类较多，繁殖较快的一大类微生
物群体。能够和植物等宿主一起生长繁衍，并与周围环
　　　　
境构成一个生态系统。植物体生长的环境中存在大量
细菌，这些细菌对植物体一般无害或者有益，其中与植
物体生长联系较为密切的是植物根际和内生细菌。在
这些细菌中存在着一定数量的促生细菌，植物促生细菌
是指能够直接、间接促进或者调节植物体生长的细菌，
分为植物根际促生细菌（Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ
Ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ，ＰＧＰＲ）和 植 物 内 生 促 生 细 菌 （Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ　Ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ，ＰＧＰＥ）两大类［１］，ＰＧＰＲ
和ＰＧＰＥ统称为植物促生细菌（Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ
Ｂａｃｔｅｒｉａ，ＰＧＰＢ）。
自２０世纪８０年代，Ｋｌｏｅｐｐｅｒ等［２］提出植物根际促
生菌的概念以来，对于植物促生细菌的分离及相关研究
　　
［３９］陈小强，王春国，李秀兰，等．大花蕙兰ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因ＣｈＭＡＤＳ１的
克隆及表达分析［Ｊ］．南开大学学报（自然科学版），２００９，４１（６）：１－７．
［４０］李冬梅，吕复兵，朱根发，等．兜兰ＤＥＦＩＣＩＥＮＳ（ＤＥＦ）－和ＧＬＯＢＯＳＡ
（ＧＬＯ）－ｌｉｋｅ基因的克隆及表达分析［Ｊ］．西北植物学报，２０１２，３２（２）：
２１５－２２４．　
［４１］崔波，蒋素华，刘佳，等．萼脊兰ＡＰ１－ｌｉｋｅ基因的克隆与表达分析［Ｊ］．
西北植物学报，２０１３，３３（９）：１７３９－１７４４．
［４２］张俊芳，李志英，徐立．海南钻喙兰Ｂ类ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因的克隆与表
达分析［Ｊ］．分子植物育种，２０１３，１１（４）：５７０－５７４．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｆｌｏｗｅｒ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｇｅｎｅｓ　ｏｆ　Ｏｒｃｈｉｄ
ＴＩＡＮ　Ｙｕｎ－ｆａｎｇ１，ＪＩＡＮＧ　Ｓｕ－ｈｕａ２，ＹＵＡＮ　Ｘｉｕ－ｙｕｎ２，ＭＡ　Ｊｉｅ２，ＣＵＩ　Ｂｏ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ，Ｈｅｎａｎ　４５００００；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ，Ｈｅｎａｎ　４５００００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｏｒｃｈｉｄ　ｆｌｏｗｅｒ　ｉｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｅｖｏｌｖｅｄ，ａｎｄ　ｉｔ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｉｄｅａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｆｏｒ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｍｏｎｏｃｏｔｓ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｒｅｖｉｅｗ，ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｓ　ｔｈａｔ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｆｌｏｒａｌ　ｏｒｇａｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｏｒｃｈｉｄ　ｗｅｒｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｄｅｅｐ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｗｏｕｌｄ　ｂｅ　ｈｅｌｐｆｕｌ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｔｈｅ
ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｏｒｃｈｉｄ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ；ｆｌｏｒａｌ　ｏｒｇａｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｇｅｎｅ
２７１