全 文 ：收稿日期:2004-02-12
作者简介:赵宏(1964-),男 ,副教授 ,硕士.研究方向为植物系统分类学 、植物资源学.
　文章编号:1672-3961(2004)04-0081-05
东北香蒲科植物花粉形态
赵　宏 , 韩晓弟
(山东大学威海分校　海洋学院 , 山东　威海　264209)
摘要:系统地对东北地区分布的水生植物———香蒲科的 7 个种进行了光学显微镜和扫描电子显微镜的观察 , 目的
在于确定香蒲科有争议的几个种的分类地位 , 同时对亲缘关系较近的黑三棱科部分种的花粉进行了对照观察.研
究结果表明:香蒲科这7 个种是独立的自然种;支持长白香蒲(Typha changbaiensis M.J.Wu et Y.T.Zhao)作为新种的
建立;不同意把黑三棱科作为香蒲科中一个属的观点.
关键词:香蒲科;花粉形态;黑三棱科
中图分类号:Q944　　　文献标识码:A
A study on pollen morphology of family Typha Juss.
in northeast China
ZHAO Hong , 　HAN Xiao-di
(Marine School , 　Shandong Univ.　at Weihai , 　Weihai 264209 , 　China)
Abstract:Pollen grains of seven species , including one new species(Typha changbaiensis sp.nov .)of the
Typhaceae were examined by LM and SEM.Their morphological characteristics were described and distin-
guished.The relationship between family Typhaceae and Sparaganiaceae was also investigated by using the pol-
lens of two species in family Sparaganiaceae as type species to compare with those of the family Typhaceae .The
purpose is to determine the status of several disputable species in this family.The results provide ample evidence
to prove that the seven species are independent and natural ones.The establishment of new species is also sup-
ported , and the viewpoint taking the family Sparaganiaceae as a genus of family Typhaceae is disagreed.
Key words:Typhaceae;pollen morphology;Sparaganiaceae
0　引言
　　香蒲科(Typhaceae)仅香蒲属(Typha)一属 ,全国
11种【1】 , 南北广布 , 以温带地区种类较多 , 东北 7
种.香蒲科植物通常生于海拔较低的沼泽或浅水区 ,
由于它的沼生或水生习性 ,又是风媒花 ,具有大量花
粉的特征.香蒲科植物的花粉化石保存得较好 ,在原
苏联和西欧就有大量关于自始新世以来的香蒲花粉
化石的报道.关于香蒲科的孢粉学研究得较早 ,国外
报道【2】的有 Schkuhr 1803 ,Mohl 1834 ,Koelreuter 1811 ,
Goebel 1880 ,Kronfeld 1886 ,1889(a ,b),Schaffner 1897 ,
Fischer 1890.20 世纪这方面研究【2】的有 Erdtman
1923 ,1943(a), 1945(e),Wodehouse 1935 ,1942 ,1945 ,
Geze 1912 ,Goebel 1923 ,Sears 1930 ,Potonie 1934 ,Faegri
and Iversen 1950.国内报道的有中国科学院植物研究
所形态孢粉组 1960【3】 , 宋之琛 1965【4】 , 王镜泉
1984
【5】 ,张玉龙等 1984【6】.国内外绝大多数学者是在
光镜条件下进行的香蒲花粉形态研究 ,国内只有王
镜泉 1984【5】、张玉龙 1984【6】做过部分种类的电镜研
　第 34 卷　第 4期
　Vol.34　No.4 　　　　　
山　东　大　学　学　报　(工　学　版)
JOURNAL OF SHANDONG UNIVERSITY (ENGINEERING SCIENCE)　　　　　
2004年 8 月　
Aug.2004　
究 ,但对东北分布的种类未见过系统报道.作者通过
大范围地采集香蒲科植物标本和收集香蒲花粉工
作 ,参阅有关资料及标本室的标本 ,对香蒲科的种类
进行鉴定 ,整理出 7个种 ,包括已发表的 1个新种
———长白香蒲 Typha changbaiensis【7】.通过对这 7个
种的花粉形态研究分析 ,对确定其种的分类地位增
加了更高的确信度 ,同时也为香蒲科花粉的综合研
究及其花粉资源利用提供基础资料支持.
1　材料与方法
　　研究的材料为东北师大 、吉林农大植物标本室
的腊叶标本及作者野外调查采集的标本(见表 1).
腊叶标本的花粉均选择具有普遍意义的花粉 ,尤其
对于四合花粉的判定采用大量花粉处于四合期的为
准.光学显微镜观察材料采用 Erdtman(1947)的醋酸
酐分解法处理 、甘油胶封片.关于花粉粒的体积 ,大
多数都测量20粒 ,求出平均数和标准差及 P E(花
粉极轴与赤道轴之比).扫描电镜的样品均为未经处
理的整体花粉 ,用镊子将花药打碎 ,把花粉粒直接撒
在透明的双面胶纸上 ,在显微镜下镜检 ,保证有足够
数量的花粉粒供扫描观察 ,然后将撒有花粉的胶纸
转移到金属样品台上 ,镀膜 3min ,最后在HITACHE-
S800扫描电镜上观察与拍照.
表 1　采用东北产香蒲科和黑三棱科标本明细表
Tab.1　List of the species examined
种名
Name of species
花粉号
Pollen No.
原标本号
Original Specimens No.
标本产地
Source of Specimens
采集人及日期
Collectors and Date
宽叶香蒲
T.latifolia L. 9301 9301
长白山　露水河
Lushuihe , Changbai mountains
赵宏
Zhao Hong
1993.7.7
水烛
T.angustifolia L. 9302 9302
吉林　左家
Zuojia , Jilin province
赵宏
Zhao Hong
1993.7.15
长白香蒲
T.changbaiensis.
M.J.Wu et Y.T.Zhao 9303 9303
长白山　白河
Baihe , Changbai mountains
赵宏
Zhao Hong
1993.7.8
无苞香蒲
T.laxmannii Lepech 9304 9306
辽宁　千山
Qianshan , Liaoning province
马玉心
Ma Yuxin
1993.6.25
小香蒲
T.minima Funk 9305 5051
吉林　郑家屯
Zhengjiatun , Jilin province
野田光臧
Noda
1941.6.1
香蒲
T.orientalis Presl. 9306 93010
辽宁　丹东
Dangdong , Liaoning province
马玉心
Ma Yuxin
1993.8.7
长苞香蒲
T.angustata
Bory et chaub. 9307 5049
辽宁　草河口
Caohekou , Liaoning province
不详
Unknown
1919.7.22
小黑三棱
S .simplex Huds. 9308 5059
黑龙江　辰清
Chenqing , Heilongjiang province
不详
Unknown
1935.7.31
短序黑三棱
S .glomeratum
Laest.ex Beurl.
9309 5062
小兴安岭　佛山
Foshan , Xiaoxing′an mountain
野田光臧
Noda
1941.7.29
2　观察结果
花粉形态的主要特征见表 2.
　82　 山　东　大　学　学　报　(工　学　版) 第 34卷　
表 2　香蒲科及相关科花粉形态主要特征
Tab.2　The major morphological charcterestics of pollen grains of Typhaceae and related family
种名
Name of
species
花粉形状
Shape of
pollen grains
P E 形状
Shape
花粉大小
Size of
po llen grains
(μm±SD)
萌发孔
Aperture
孔径
Diameter
(μm)
外壁
Exine
Stratification
厚度
Thickness
(μm±SD)
纹饰
Ornamention
雕纹
Sculpture
图版
Plate
宽叶香蒲
T.latifolia L. ～
四合体形
Tetrads
44.68(42.00-
49.35)±2.10
远极单孔
Monoporate
大约4μm
About 4μm
两层 ,外皮厚
Two layered ,
sexine thicker
2.10(1.50-
2.50)±0.30
细网状
Finely
reticulate
网脊细 ,多断裂 ,
网孔较小 ,不规则 ,
与网脊宽度近相等
Muri thin and many break ,
lumina rel.small and
irregular , it s width almost
equally with muri.
Ⅰ1-3
水烛
T.angustifolia L.0.88
近扁球形
Suboblate
31.47±1.90
(28.35-35.70)×
35.92±2.10
(32.55-37.80)
同上
Ditto
大约3.15μm
About
3.15μm
两层 ,分层较
明显 ,内外层
近等厚
Two layered ,
stratification distinct ,
almost equally
2-layered
2.50(2.00-
3.00)±0.30
网状
Reticulate
网脊窄于网孔 ,网孔大 ,
不规则 ,网脊光滑
Muri thiner than lumina ,
lumina rel.large and
irregular ,muri smooth.
Ⅰ4-6
长白香蒲
T.changbaiensis.
M.J.Wu et
Y.T.Zhao
0.92 扁球形
Oblate
25.80±1.46
(23.10-27.80)×
28.06±2.05(23.10-
32.55)
同上
Ditto
大约3.5μm
About
3.5μm
两层 ,内层厚
Two layered ,
nexine thicker.
1.80(1.50～
2.00)±0.20
网-脑纹状
Brainfolded
reticulate
网脊皱缩 、
光滑网孔很小
Muri rugulose and smooth ,
lunmina very small
Ⅱ7-8
无苞香蒲
T.laxmannii
Lepech.
0.9 扁球形
Oblate
29.30±1.70
(25.20-32.55)×
32.73±22.30(28.35-
37.80)
同上
Ditto
大约7μm
About
7μm
两层分层较明显 ,
内外层近等厚
Two layered ,
stratification
distinct , almost eqully
2-layered
2(1.50-
2.20)±0.21
网状
Reticulate
网脊较宽 ,网孔大 ,
不规则 ,网孔中 ,
有大量瘤状破起.
Muri rel.thick , lumina
large.irregular ,
with many granules.
Ⅱ9-11
小香蒲
T.minima
Funk.
～ 四合体形
Tetrads
47.30(32.55-
66.15)±7.40
同上
Ditto
大约5.25μm
About
5.25μm
两层 ,外层厚
Two layered ,
nexine thicker.
1.73(1.01-
2.00)±0.44
网-穴状
Foveolate
网脊较细 ,网结较大 ,
网孔呈穴状 ,
网孔中瘤状突起
Muri rel.thin
muri nodelarge.
foveolate lumina
with granules
Ⅱ12 ,
Ⅲ13-14
香蒲
T.orientalis
Presl.
0.91 扁球形
Oblate
24.02±1.90(21.00-
27.30)×26.38±1.43
23.10-27.30
同上
Ditto
大约4.20μm
About
4.20μm
两层 ,外层厚
Two layered ,
nexine thicker.
1.90(1.50-
2.00)±0.24
网状
Reticulate
网脊宽于或等
宽于网孔 ,网孔小
不很规则 ,内有
小瘤状突起
Muri thicker or as
wide as lumina , lumina
small, irregularwith
granules.
Ⅲ15-17
长苞香蒲
T.angustata
Bory.et chaub.
0.85 近扁球形
Suboblate
25.23±1.5(23.10-
28.35)×29.64±
1.20(28.35-31.50)
同上
Ditto
大约2.80μm
About
2.80μm
两层 ,分层明显 ,
近等厚
Two layered ,
stritification
distinct , almost
eqully 2-lay ered
2.07(1.58-
2.10)±0.2
网状
Reticulate
网脊宽 ,网孔小 ,
网脊光滑
Muri thicker , smooth ,
lumina small.
Ⅲ18
Ⅳ19-20
小黑三棱
S.simplex
Huds.
0.92 扁球形
Oblate
27.98±1.57
(25.73-30.45)×
30.48±22.30
(26.25-34.65)
同上
Ditto
大约2.63μm
About
2.63μm
两层 ,分层明显 ,
内壁厚
Two layered ,
stritification distinct ,
nexine thicker
1.98(1.80-
2.00)±0.06
网状
Reticulate
网脊宽 ,平坦.
上有多小突起 ,
网孔内有小瘤状突起
Muri thicker , flat,
many minute on it.
granules in lumina
Ⅳ21-22
短序黑三棱
S.glomeratum
Laest.ex Beurl.
0.94 同上
Ditto
28.65±1.42(26.65-
31.5)×30.4±1.83
(27.83-33.6)
同上
Ditto
大约3.25μm
About
3.25μm
两层 ,内外层等厚
Two layered ,
almost equlled.
1.99(1.90-
2.00)±0.05
网状
Reticulate
网脊宽 ,平坦.
上有小突起 ,
网孔内有小瘤
状突起
Muri thicker ,
flat ,minute onit ,
granules in lumina
Ⅳ23-24
　第 4期 赵　宏 , 等:东北香蒲科植物花粉形态 83　 　
3　讨论与结论
3.1　花粉类型
香蒲科的花粉共分两类 ,一类为四合花粉 , 另
一类为单粒花粉.其四合花粉为正四合体 ,田字形或
“T”字形 ,偶有“四联体”(四个花粉粒纵向排列).四
合体由 4个大小一致的花粉粒组成 ,由 1层总外壁
包围 ,近极面为 1层 ,远极面为 2层.每个花粉粒的
远极面有一萌发孔.关于四合花粉的排列类型 ,是由
小孢子母细胞在减数分裂时胞质分裂的时间决定
的.一般由同时型胞质分裂形成的孢子常呈四合体
形 ,由连续形胞质分裂形成的孢子呈“田”字形的排
列 ,至于“T”字形和“四联体”(直列式)的排列偶见 ,
也许是不正常的 ,是由于减数分裂的第二次分裂时 ,
不同的分体采取的分裂极向不同所致.四合花粉是
进化类型 ,香蒲科的宽叶香蒲和小香蒲属于四合花
粉类型.另一类是单粒花粉 ,为球形 、扁球形 、近扁球
形.根据花粉极面和赤道面的测量得出 P/E ,求出
花粉的形状.单粒花粉的大小相近于四合花粉中的
单粒花粉 ,同样具有远极萌发孔 ,香蒲科的其它种类
和对照组的2种黑三棱的花粉也属此类.
3.2　花粉观察与前人的不同之处
(1)关于宽叶香蒲 T.latifolia L.,N.M.波科洛
夫斯卡娅在《花粉分析》【8】中描述的四合花粉直径为
30 ～ 34μm ,大多数为 32μm;而作者观察的四合花粉
直径为42 ～ 49μm ,通常为 44.70μm.
(2)关于水烛 T.angustifolia L.,《中国植物花
粉形态》在光镜下描述萌发孔较小 ,较不明显【3】;作
者在光镜下观察萌发孔较大 ,明显 ,通过扫描电镜的
观察 ,充分证实了这一点.《中国热带亚热带被子植
物花粉形态》将水烛花粉描述为四合体【2】 ,与作者所
观察到的此种为单粒花粉不一致 ,是否种类鉴定有
误.
(3)关于香蒲 T.orientalis Presl.,《中国黑三棱
属的研究》描述其花粉类型是四合花粉【6】;而作者观
察此种花粉为单粒花粉 ,其原因有可能是种类鉴定
有误.《国产蒲黄形态研究》描述香蒲花粉的纹饰为
网-脑纹状纹饰【5】 ,作者观察为网状纹饰.
3.3　应用孢粉学证据对香蒲科植物种类划分的评价
3.3.1　关于香蒲属的分组问题
E.M.Kronfeld(1889)将香蒲属分为无苞组(Sect.
Typha Kronf.)和有苞组(Sect.Bracteotae Kronf.),《中
国植物志》也采用了这种分法【1】 ,即把雌花有无小苞
片作为分组的第一依据.关于小苞片的来源 ,北村四
郎(1981)【9】认为是子房基部的绢毛扁化形成的.他
同时认为同一种中小苞的有无不是稳定的性状;《辽
宁植物志》(1992)在种类检索和描述时没提到小苞
一词【10】.从而看出香蒲属的分类标准很不一致 ,当
然划分出的种类有所差异.作者通过种类鉴定和相
关的孢粉学实验认为:小苞是稳定的性状 ,一个种类
中小苞的有无不可兼得 ,小苞应作为重要的分类依
据 ,但有苞和无苞并不意味着两者是天然的两个类
群 ,从花粉形态和数量分类【11】看 ,种之间是独立的 ,
基本上趋于平行进化 ,大组概念很不明显.
3.3.2　关于几个有争议种的问题
关于水烛 T.angustifolia 和长苞香蒲 T.angus-
tata种的划分上 ,众说纷纭.J.D.Hooker 认为小苞
与柱头的比例是确定两个种间区别的主要特征【12】;
颜素珠(1983)对此持保留意见【13】;王宁珠(1983)同
意 J.D.Hooker的观点【14】;《辽宁植物志》(1992)把长
苞香蒲作为水烛的变种提出 ,在种类描述时并未提
到雌花的小苞片与柱头的比例问题【10】;《中国植物
志》(1992)在两种的区别点上也未提到此问题【1】.作
者认为水烛和长苞香蒲是两个独立的自然种 ,其区
别不仅只限于小苞片与柱头的比例问题 ,而且从花
粉形态上也易于区别;从相关系数来看 ,二者之间只
为 0.13 ,分成2个种也是自然的【11】.
B.Skvortzov 在 Diagn.Pl.Nov.Mandsh.1 ,1943上
发表了 T.przewalskii Skv.(普香蒲)【15】 ,指出该种与
T.angustata 的区别只是 T.przewalskii 无小苞片 ,关
于此种的建立是否成立还存有争议.《中国植物志》
虽承认此种 ,但种的描述不详尽【1】;《辽宁植物志》不
予承认 ,指出 B.Skovortzov(1941)年采集和鉴定的标
本有误【10】;于丹(1992)认为 T.przewalskii 是 T.an-
gustifolia 的同物异名 , T.przewalskii Skv.也应作为废
弃名称【16】.作者同意《辽宁植物志》和于丹的观点.
关于无苞香蒲 T .laxmannii ,我国一些学者把其
与达香蒲 T .davidiana 相混淆.如《东北植物检索
表》【17】 ,《中国水生高等植物图说》【13】, 《内蒙古植物
志》【18】等所描述的 T .davidiana 均为 T .laxmannii.
《中国水生维管束植物图谱》将 T.laxmannii作为 T.
davidiana 的异名.东北师大植物标本室所存的原定
为 T.davidiana ,经陈跃东(l990)和作者(1993)鉴定
均为 T .laxmannii , 《辽宁植物志》把 T.davidiana 定
　84　 山　东　大　学　学　报　(工　学　版) 第 34卷　
为T.laxmannii 的变种 ,并说原变种辽宁不产【10】 ,与
作者采自辽宁千山的标本不符.T.laximannii 的植
物体小 ,不具小苞片 ,花粉萌发孔特别大 ,达 7μm左
右 ,易与其它种相区别.
3.4　香蒲科和黑三棱科亲缘关系的孢粉学证据
从系 统 发 育的 角 度 , 多 数 分 类 学 家如
Wodehouse
【19】 ,Faegi和 Iverson【20】都把香蒲属和黑三
棱属的花粉放在检索表的同一类型中.Erdtman【21】和
Punt
【22】也提出该二属的花粉类型也非常相似 ,应将
黑三棱属归入香蒲科中.张玉龙等(1984)【6】,王镜泉
(1984)【5】提出两属花粉类型相近.
实验证实在光学显微镜下 ,香蒲的花粉与黑三
棱的花粉不易区别 ,花粉形态大小 ,萌发孔类型及纹
饰都非常相似 ,但在扫描电镜下二者则较容易区别.
香蒲科花粉的网脊比黑三棱科花粉的网脊窄(与张
玉龙等 1984的观察结果不同【6】),且网脊隆起 ,其上
少有或没有小瘤状突起;而黑三棱科花粉的网脊较
宽 ,较平坦 ,其上多有小瘤状突起;香蒲科花粉的萌
发孔较大 ,黑三棱科花粉萌发孔较小;在香蒲科中出
现了四合花粉 ,而黑三棱科均为单粒花粉;香蒲科有
些种类花粉的纹饰为网—脑纹状或网 —穴状 ,黑三
棱科花粉的纹饰均为网状[ 10] ;香蒲科有些种类网
脊常中断 ,而黑三棱科的则不然.
研究表明香蒲科和黑三棱科在花粉形态上区别
是明显的 ,尽管在植物形态以及其它的一些方面找
到了两科许多相似之处 ,但还存在较大的差异 ,如花
序类型 、花的结构不同 ,子房丝状毛在黑三棱科中还
未发现.从演化的角度来看 ,似乎黑三棱科比香蒲科
更为原始 ,表现在黑三棱科的花粉化石年代更久远
(白垩纪);香蒲科有些种类(如 T .latifolia 和T.min-
ima)中出现了四合花粉(远缘杂交种类多出现四合
花粉),比黑三棱科的单粒花粉更进化;香蒲科植物
花柱伸长 、具子房柄 、柱头匙形等更适应于提高受粉
能力 ,子房基部具丝状毛更有利于种子的传播等这
些特征都是更为特化的性状 ,说明从整体角度讲香
蒲科比黑三棱科要进化 ,也可能在未来会找到黑三
棱科向香蒲科过渡的中间类型 ,但目前两者虽有很
多相似之处 ,可能有些亲缘关系 , 但还属于相当远
缘 ,本文作者不同意将黑三棱属置于香蒲科中 ,也不
赞同《中国植物志》建议在香蒲科下设黑三棱族和香
蒲族 ,在族下分设黑三棱属和香蒲属的观点.香蒲科
和黑三棱科是相对独立的自然类群 ,还是以自然科
的地位存在更好让人们理解.
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(编辑:陈燕)
　第 4期 赵　宏 , 等:东北香蒲科植物花粉形态 85