全 文 ：2011年第12期 总第193期2011年第12期 总第193期CAOYE YU XUMU 草业与畜牧 CAOYE YU XUMU草业与畜牧
收稿日期：2011-07-12
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中
国农业科学院草原研究所)资助项目（2008-Z-1）
作者简介：德英（1978-），女，达，内蒙呼盟人，助研，硕
士，从事牧草种质资源方面研究。
试验研究
如何拓宽品种遗传基础，合理选择亲本及导入野
生近缘物种中存在大量优异基因，都有赖于对种质资
源遗传多样性的研究，对野生牧草种质的栽培驯化更
是如此［1］。形态多样性是检测遗传变异最传统和常用
的方法，一个物种的遗传多样性越高，对环境变化的
适应能力就越强，越容易扩展其分布范围和开拓新的
环境［2］。
披碱草属(Elymus L.)是小麦族(Triticeae)内种类最
多、分布最广的一个属，多数种类具有麦类作物所缺
乏的高产、优质、抗病、抗虫和抗逆等基因，该属是
麦类作物遗传改良的重要种优异基因来源［2,3］；披碱草
属植物的多数物种为草原和草甸的重要组成成分，许
多种类是优良的牧草，饲用价值极高［4］；其许多种是
优质高产的牧草，也是固沙的重要草本植物，具有重
要的利用价值［5］。
内蒙古地区披碱草属牧草种质资源丰富，根据
《中国植物志》和《内蒙古植物志》记载，分布于内
蒙古地区的披碱草属牧草有8种、1变种［6,7］。目前国
内外通过形态学性状、染色体、RAPD及SSR标记等
手段研究披碱草属牧草遗传多样性的较多，形态多样
内蒙古野生披碱草属牧草居群
穗部形态多样性研究
德英 1,2，穆怀彬 1,2
（1.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010；
2.农业部草原资源与生态重点开放实验室，内蒙古 呼和浩特 010010）
摘要：采用14项穗部形态学性状对内蒙古地区披碱草属牧草进行形态多样性研究，结果表明，14项穗部形态性状
均存在较大的变异，平均变异系数为 27.32%，变异系数最大为旗叶与穗基部长度（64.23%），最小为第一内稃长
（12.25%）。14项穗部形态性状中小穗数的居群总多样性指数最高为2.051，最低的为每穗轴小花数（1.294）。披碱草属
牧草种质资源遗传多样性丰富，居群内多样性指数最高为1.652（AE050），最低为1.019（AE027）；居群总平均多样性
指数为1.903，居群内平均多样性指数为1.407，表型分化系数为22.77%。14项穗部性状中穗长、穗宽、穗长、小穗数、
第一颖长、每穗轴小花数和第一外稃长是引起表型变异的主要性状，这些性状与披碱草属牧草分类及种子产量密切有
关。聚类分析表明，地理来源不同的同种材料能集中地聚在一起，说明相同物种即使地理位置相距较远，其亲缘关系仍
然是最为接近，肥披碱草存在变异现象。此外，还提出了我国披碱草属牧草保护的策略。
关键词：披碱草属牧草；居群；形态学性状；多样性指数
中图分类号：S543.024 文献标识码：A 文章编号：1673-8403（2011）12-0001-06
1
2011年第12期 总第193期2011年第12期 总第193期CAOYE YU XUMU 草业与畜牧 CAOYE YU XUMU草业与畜牧试验研究
性是检测遗传变异最传统和常用的方法［1，5，8］，但未
见大范围地对内蒙古地区披碱草属牧草穗部形态学研
究。本研究旨在从形态学上检测我国内蒙古地区野生
披碱草属牧草居群遗传多样性状况，了解其遗传多样
性和引起变异的主要因素，为我国野生披碱草属牧草
居群保护策略的制定提供理论依据，并初步筛选出遗
传多样性丰富、遗传变异和遗传潜力较大的种质，为
披碱草属野生种质资源的进一步收集、评价、种质创
新、育种利用奠定科学基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料全部为内蒙古地区野生披碱草属种质材
料，采自内蒙古自东向西共24个居群8个种（见表1）。
1.2 试验地概况
试验地位于呼和浩特市西南约30余公里的土
默特左旗沙尔沁乡“农业部沙尔沁牧草资源重点野
外科学观测试验站”，处在大青山及和林格尔丘陵
之间的广阔平原地区，土壤以淡栗钙土为主，海拔
1 055m，北纬40°36′，东经111°45′，为干旱、
半干旱温带大陆性气候，冬季长而寒冷，夏季短而
炎热，寒暑变化剧烈，降水量少，蒸发量大，气候
干燥，无霜期短。
1.3 试验设计
2009年4月15日，选用大田的土壤，过筛，去掉
石块、杂质，土∶ 腐熟羊粪的比例是5∶ 1，用育苗盘
装土，均匀地将种子撒在盘中，再轻轻地用土覆盖，
然后用喷头浇透，置于温室中。6月13日，单株移栽
到试验地，采用随机设计，各材料的小区面积为10m2
（2m×5m）。
种名
麦薲草
老芒麦
披碱草
垂穗披碱草
老芒麦
肥披碱草
老芒麦
披碱草
肥披碱草
垂穗披碱草
麦薲草
老芒麦
披碱草
圆柱披碱草
肥披碱草
肥披碱草
老芒麦
老芒麦
麦薲草
毛披碱草
紫芒披碱草
老芒麦
披碱草
垂穗披碱草
编号
AE068
AE065
AE093
AE028
AE066
AE038
AE060
AE086
AE036
AE027
AE067
AE050
AE094
AE104
AE035
AE039
AE043
AE052
AE076
AE097
AE096
AE051
AE085
AE026
采集地
拉布达林
满洲里
海拉尔
扎兰屯
扎兰屯
阿尔山
克什克腾旗
乌拉盖牧场
锡盟
白旗
白旗
凉城
凉城龙泉山庄
凉城龙泉山庄
呼市新胜村
呼市小井沟
呼市小井沟
呼市小井沟
呼市小井沟
呼市小井沟
呼市小井沟
和林摩天岭
呼市土左五一水库
巴盟
生境
路边洼地
草原
草原
路边草丛
草原
路边草丛
草原
路边草丛
草原
草原
草原
路边洼地
路边洼地
路边洼地
路边草丛
水沟旁
路边洼地
路边洼地
路边草丛
路边洼地
路边洼地
沟谷
路边洼地
草原
海拔
721
550
783
1085
810
1086
1616
900
1045
1186
1208
1523
1523
1523
1040
1504
1727
1727
1727
1727
1504
1627
1157
1613
多样性指数
1.422
1.052
1.516
1.224
1.465
1.37
1.525
1.339
1.411
1.019
1.512
1.652
1.385
1.432
1.497
1.455
1.388
1.568
1.425
1.419
1.268
1.504
1.578
1.333
1.407*
注：①*指居群内多样性指数。②垂穗披碱草：Elymus nutans Griseb.；短芒披碱草：Elymus breviaristatus (Keng) Keng f.；肥披碱草：Elymus
excelsus Turcz.；老芒麦：Elymus sibiricus L.；麦薲草：Elymus tangutorum (Nevski) Hand.-Mazz.；披碱草：Elymus dahuricus Turcz.；紫芒披碱草：
Elymus purpuraristatus C. P. Wang et H. L. Yang；圆柱披碱草：Elymus cylindricus (Franch.) Honda。
表1 供试材料名录及居群的遗传多样性指数 m
2
2011年第12期 总第193期2011年第12期 总第193期CAOYE YU XUMU 草业与畜牧 CAOYE YU XUMU草业与畜牧 试验研究
1.4 田间调查
2010年6~8月，对每个居群的披碱草属材料进行
分类鉴定。2010年7~9月，在植株成熟期测定与穗相
关部分包括穗长(cm)、穗宽(mm)、小穗长(cm)、小穗
宽(mm)、小穗数、每穗轴小花数、第一外稃长(mm)、
第一内稃长(mm)、第一外稃芒长(mm)、第一颖长
(mm)、第一颖芒长(mm)、第一颖宽(mm)、旗叶与穗基
部长度(cm)、主穗轴第一节间长(cm)，共计14项穗部
形态学指标，其中旗叶与穗基部长度(cm)、主穗轴第
一节间长(cm)用直尺测量，其余均用游标卡尺测量，
每个指标均为10个重复，具体测量方法参照《老芒麦
种质资源描述规范和数据标准》［9］。
1.5 数据处理
试验数据采用Excel和Spss11.5软件进行多样性
指数计算、主成分分析及聚类分析。多样性指数利用
Shannon-Weaver 遗传多样性指数 (Shannon-Weaver
diversity index)衡量群体遗传多样性大小。具体方法
如下：根据总体平均值(X)和标准差(σ)，将数据划分
为10级，从第1级［Xi<(X-2σ)］到第 10级［Xi>
(X+2σ)］，每0. 5σ为一级，计算每一级的相对频率
pi(即某一性状第i级别内材料份数占总份数的百分
比)，然后计算各个形态性状在每个居群中的遗传多样
性指数以及各个形态性状总遗传多样性指数，计算公
式为：H′=-ΣpiLnpi，Ln为自然对数［10，11］。计算居
群内遗传多样性指数占总遗传多样性指数的比率
(%)，计算公式为：HS/HT=居群内遗传多样性指数/总
遗传多样性指数×100［11］。
2 结果与分析
2.1 形态性状分析（见表2）
性状
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
平均数
19.43
5.77
2.49
2.59
55.84
4.28
10.00
9.36
13.04
8.59
3.47
1.12
16.26
1.90
标准差
3.61
1.38
0.46
0.31
15.08
0.93
1.30
1.15
4.21
3.05
1.23
0.34
10.44
0.72
最小值
12.70
3.20
1.42
2.00
27
2
7
7.00
3.5.
3.00
1.00
0.50
0.50
0.75
最大值
34.50
12.00
4.09
3.20
93
7
15.05
11.55
28.50
16.00
7.50
2.10
450
5.30
极差
21.80
8.80
2.67
1.2.00
66
5
8.05
4.55
25.00
13.00
6.50
1.60
44.50
4.55
变异系数
18.59
23.93
18.57
12.09
27.01
21.66
12.97
12.25
32.26
35.49
35.45
30.29
64.23
37.66
27.32***
居群总多样性指数
1.855
1.897
1.982
1.964
2.051
1.294
1.929
2.026
1.946
1.801
2.037
1.982
1.940
1.944
1.903**
居群多样性指数
1.637
1.474
1.573
1.329
1.624
0.621
1.315
1.134
1.584
1.393
1.396
1.324
1.690
1.600
1.407*
表2 披碱草属牧草24个居群18个形态性状的变异和多样性指数
注：①*指居群平均多样性指数；**指居群总平均多样性指数；***指平均变异系数。②A：穗长(cm)；B：穗宽(mm)；C：小穗长（cm）；D：小
穗宽（mm）；E：小穗数；F：每穗轴小花数；G：第一外稃长（mm）；H：第一内稃长（mm）；I：第一外稃芒长（mm）；J：第一颖长（mm）；
K：第一颖芒长（mm）；L：第一颖宽 （mm）；M：旗叶与穗基部长度（cm）；N：主穗轴第一节间长 （cm）。
%
对14项穗部形态性状的平均数、标准差、最大
值、最小值、极差、变异系数和多样性指数进行统计
分析。结果表明，14项穗部形态性状均存在较大的变
异，平均变异系数为27.32％，变异系数最大的旗叶
与穗基部长度为64.23%，最小的小穗宽为12.09%。
14项穗部形态性状中居群总多样性指数小穗数最高为
2.051，最低的为每穗轴小花数(1.294)；而居群内平均
多样性指数旗叶与穗基部长度最高的为1.690，最低
为每穗轴小花数（0.621）。从以上结果分析可见，穗
部形态性状在上述3个方面不完全一致，但存在一定
的联系，说明内蒙古地区的披碱草属牧草种质资源丰
富，但地域有限，其丰富程度也是有限的。
2.2 居群多样性分析
24个居群的多样性指数各不相同（见表1），多样
性指数最高为 1.654 （AE050），最低为 1.0197
（AE027），居群平均多样性指数为1.407 （见表1、表
3
2011年第12期 总第193期2011年第12期 总第193期CAOYE YU XUMU 草业与畜牧 CAOYE YU XUMU草业与畜牧试验研究
14项穗部形态性状进行主成分分析。结果表明，
在14个主成分中前3个主成分的特征根值大于1，累
计贡献率为65.213%，因此这3个主成分足以代表原
始因子所代表的大部分信息。第1主成分对它作用大
的性状主要包括小穗长（0.806）、穗宽(0.738)、穗长
（0.767），全部为正向标，主要反映了与牧草种子产量
密切相关的指标特征；对第2主成分作用大的性状包
括小穗数（0.801）、第一颖长(0.786)，全部为正向
标，主要反映的是与牧草种子产量和分类相关的指标
特征；对第3主成分作用大的性状主要包括每穗轴小
花数（-0.578）、第一外稃长（0.512），第一外稃长为
正向标，每穗轴小花数为负向标，说明每穗轴小花数
和第一外稃长是不同的分化特征，表明披碱草属居群
不受这两个性状的共同分化，二者呈现负向变化。
2.4 聚类分析（见图1）
从图1可知，当欧氏距离=6时，可以分为4类。
第一类包括 AE026、AE027、AE028、AE043、
AE050、AE051、AE052、AE060、AE065、AE066共
108个居群，其中前3个居群全部为垂穗披碱草，后7
个居群全部为老芒麦；表明欧氏距离为6时，垂穗披
碱草和老芒麦的穗部形态学性状可归为一类。
第二类包括 AE035、AE036、AE067、AE068、
AE076、AE085、AE086、AE093、AE094、AE096、
AE097、AE104共12个居群，包括肥披碱草、麦薲
草、披碱草、紫芒披碱草、毛披碱草和圆柱披碱草。
从图1可看出，欧氏距离为5时，这些物种即可归为
一类。
第三类AE039（肥披碱草）1个居群，来自内蒙
古呼和浩特市北郊大青山小井沟，其小花数最多，而
旗叶与穗基部长度最长。
第四类AE038（肥披碱草）1个居群，来自内蒙
古阿尔山明水林场，其穗长和穗宽均较其他肥披碱草
大，而旗叶与穗基部长度最小。说明内蒙古地区的肥
披碱草的变异性较大。
2），居群总H′为1.903（见表2），则居群间H′为
0.496。因此，内蒙古披碱草属牧草居群的遗传多样性
主要集中在居群内部（73.94%），居群间的遗传变异
较小（26.06%）。
2.3 主成分分析（见表3）
性状
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
特征值
贡献率(%)
累计贡献率 (%)
第1主成分
0.767
0.768
0.806
0.481
0.098
0.539
0.482
0.431
0.745
0.518
0.528
0.305
-0.210
0.675
4.473
31.947
31.947
第2主成分
-0.135
-0.007
-0.142
0.154
0.801
-0.072
-0.425
-0.611
-0.211
0.786
0.086
0.655
0.765
0.359
3.075
21.963
53.91
第3主成分
-0.223
-0.274
0.068
-0.350
0.156
-0.578
0.512
0.399
0.216
0.137
0.446
0.429
0.072
-0.310
1.582
11.303
65.213
第4主成分
-0.220
-0.124
-0.169
0.599
0.129
0.281
0.393
0.293
-0.165
-0.012
-0.165
0.014
0.206
-0.168
0.913
6.519
71.732
第5主成分
0.382
0.042
-0.311
-0.232
0.188
-0.091
0.218
0.243
-0.382
-0.064
0.142
-0.308
0.209
0.353
0.882
6.298
78.029
第6主成分
0.097
-0.030
0.099
-0.302
0.060
0.056
0.123
0.150
0.144
0.055
-0.647
0.144
0.129
0.065
0.639
4.565
82.594
表3 披碱草属牧草24个居群14项形态性状的主成分分析
4
2011年第12期 总第193期2011年第12期 总第193期CAOYE YU XUMU 草业与畜牧 CAOYE YU XUMU草业与畜牧 试验研究
图1 披碱草属牧草24个居群的聚类图
3 讨论和结论
形态学特征是遗传和环境、结构基因和调控基因
综合作用的结果，其变异有自己的遗传基础。然而，
表型是基因型与环境共同作用的结果，表型性状的变
异并非完全由基因型的差异所致，特别是一些数量性
状很难摆脱环境饰变的影响，因此，表型的变化并不
能真实反映遗传变异，这就是形态水平鉴定遗传多样
性的局限所在。本研究由于将观测对象即24个居群栽
培在同一生境下，基本上消除了环境饰变的影响。
穗部性状的变异是导致禾本科物种形态多样性的
主要表型性状，披碱草属24个居群的14项穗部形态
学性状进行了多样性分析，表型遗传分化系数为
26.06%，表明内蒙古披碱草属牧草居群内的遗传多样
性高于居群间的遗传多样性，说明居群内遗传多样性
是造成内蒙古披碱草属牧草遗传多样性高的主要因
素。
主成分分析结果表明第1主成分代表了表型多样
性31.947%的变异，第2主成分代表了21.963%的变
异，第3主成分代表了11.303%的变异，前3个主成分
累计贡献率达到了65.312%，包含了14项穗部指标的
65.321%的信息，基本能代表这14项穗部性状的变
异。在14项穗部性状中，小穗长、穗宽、穗长、小穗
数、第一颖长、小花数和第一外稃长是引起表型变异
的主要性状，这些性状与披碱草属牧草分类及种子产
量密切有关。由此可见，对披碱草属牧草种质资源表
型性状进行主成分分析，可为牧草分类、育种工作及
生产实践提供依据。
尽管本研究未将穗形（下垂、直立）作为形态学
性状指标进行分析，但聚类分析表明，穗形下垂的两
物种（老芒麦和垂穗披碱草）和穗形直立的其他6物
种聚为不同的两大类，说明穗形下垂的两物种的亲缘
关系较穗形直立的其他6物种最为接近，反之亦然。
另2个单独聚类的居群，充分说明了内蒙古肥披碱草
变异丰富。袁庆华等以13份披碱草和21份老芒麦野
生居群为材料进行聚类分析，结果表明，披碱草和老
芒麦野生居群间表型差异明显，生物多样性丰富［12］。
严学兵等对我国9种披碱草的40个居群中的28个形态
特征进行系统聚类分析，其结果把40个披碱草居群分
为两大类，分别为垂穗披碱草种类和穗直立披碱草种
类［13］。
披碱草属牧草在我国内蒙古的自然分布非常广
泛，但由于自然因素与人为因素导致披碱草属牧草生
长的自然环境不断遭到破坏，遗传多样性也受到威
胁。因此，对我国内蒙古野生披碱草属牧草制定有效
5
2011年第12期 总第193期2011年第12期 总第193期CAOYE YU XUMU 草业与畜牧 CAOYE YU XUMU草业与畜牧试验研究
的保护策略和措施，开展合理的保护工作十分关键。
通过前面的分析可知我国披碱草属牧草野生居群有较
高的遗传多样性，且在居群内和居群间都有较高的分
布(73.94%和26.06%)，所以采集披碱草属牧草种质的
时候应尽可能多地采集不同居群的同时还要对遗传多
样性高的居群进行重点采集。由于披碱草属野生居群
的遗传多样性更多地集中在居群内，在采集种质时应
在每个居群中收集尽可能多单株的种子，以涵盖该居
群的基因库，最大程度地保护我国披碱草属牧草的遗
传多样性。
参考文献
［1］马啸,陈仕勇,张新全,等.老芒麦种质的醇溶蛋白遗传多样
性研究［J］.草业学报, 2009, 18(3): 59-66.
［2］严学兵,周禾,王堃,等.披碱草属植物形态多样性及其主成
分分析［J］.草地学报, 2005,13(2): 111-116.
［3］严学兵,郭玉霞,周禾,等.披碱草属植物的种间杂交和种质
创新［J］.草业科学, 2006, 23(11): 15-20.
［4］严学兵,郭玉霞,周禾,等.披碱草属植物分类和遗传多样性
的研究现状［J］.草业科学, 2005,22(7): 1-7.
［5］李永祥,李斯深,李立会,等.披碱草属12个物种遗传多样性
的 ISSR和 SSR比较分析［J］. 中国农业科学, 2005, 38(8):
1522-1527.
［6］郭本兆.中国植物志［M］.北京:科学出版社, 1987.
［7］马毓泉.内蒙古植物志［M］.呼和浩特:内蒙古人民出版社,
1994.
［8］苗佳敏,钟金城,陈智华.披碱草属种质资源研究现状［J］.草
业与畜牧, 2009,（8）: 1-6.
［9］王照兰,赵来喜.老芒麦种质资源描述规范和数据标准［M］.
北京:中国农业出版社, 2007.
［10］ Shannon C E, Weaver W. The mathematical theory of
communication［M］. Urbana: University of Illinois Press,
1949.3-14.
［11］史冀伟,高爱农,刘津刚,等.小麦族中间鹅观草不同居群的
形态多样性分析［J］. 植物遗传资源学报, 2009, 10(4):
547-552.
［12］袁庆华,张吉宇,张文淑,等.披碱草和老芒麦野生居群生物
多样性研究［J］.草业学报, 2003, 12(5): 44-49.
［13］严学兵,王堃,王成章,等.不同披碱草属植物的形态分化和
分类功能的构建［J］.草地学报, 2009, 17(3): 275.
Study on Ear Morphological Diversity of Elymus spp. Populations in Inner Mongolia
DE Ying1,2, MU Huai-bin1,2
(1.Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010010, China;
2. Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology; Ministry of Agriculture, Hohhot 010010, China)
Abstract：Using 14 ear morphological characters to study morphological diversity of 24 Elymus spp. populations
in Inner Mongolia, the results showed, they had large variation, and the average variation coefficient was 27.32%, and the
largest variation coefficient was distance between boot leaf and ear, which was 64.32%, and the minimum was length of
the first palea, which was 12.25%. And the largest genetic variation of the total populations was spikelet number in 14
traits, which was 2.051, the smallest was flower number per spikelet, which was 1.294. Their genetic diversity was
abundant, the highest genetic diversity index within populations was 1.654, which was AE050, and the lowest was 1.019,
which was AE027. The average genetic diversity index of the total populations was 1.903, within was 1.407, and
phenotypic differentiation coefficient was 22.77% . Primary traits of leading to morphological variation were spikelet
length, ear width, ear length, spikelet number, the first glume length, flower number per spikelet and the first lemma
length, and these traits were closely related to the classification of Elymus spp. and seed production. Cluster analysis
showed that the different geographical origin of the same kinds of species can be concentrated together, indicating that
the same species, even though far apart geographically, the closest genetic relationship was still, and E. excelsus of Inner
Mongolia exist variation. Based on the genetic information available for E. spp., some conservation strategies were
proposed.
Key words：Elymus species; Populations; Morphological traits; Diversity index
6