全 文 ：第 38卷　第 5期
2002年 9月 　　　
南京大学学报(自然科学)
JOURNAL OF NANJING UNIVERSITY
(NATURAL SCIENCES)
　　　　Vol.38 , No.5
Sept., 2002
国产白茅属 Imperata Cyrillo(禾本科)
部分生物学特性的研究
冷　琴1 ,杨雅玲2
(1.中国科学院南京地质古生物研究所 , 南京 , 210008;
(2.南京大学生命科学院 , 南京 , 210093)
摘　要:　通过扫描电子显微镜和 X-射线能谱分析技术 、冰冻切片制片技术 、蒽酮定糖法 、
Low ry 氏基本测蛋白法 、高效液相色谱技术等方法或技术对国产白茅属植物白茅 Imperata
cylindrica(Linn.)Beauv.、丝茅 I.koenigii(Re tz.)Beauv.、黄穗茅 I.f lavida Keng 的部分形
态解剖学 、生物化学及生态学特征进行了研究.结果表明:(1)白茅 、丝茅 、黄穗茅的叶均具有典
型的禾本科黍型叶的形态解剖特征.(2)白茅 、丝茅 、黄穗茅叶表皮微形态特征较为一致.根据硅
质乳突和泡状细胞的分布和特征 ,可将本属叶表皮分成三种类型 , 但此区分分类意义及环境指
示意义均不大.(3)丝茅地下茎在形态解剖学特征上是其根和茎之间的过渡类型.(4)黄穗茅春
夏季节地下茎含糖量和叶片含蛋白量均高于丝茅 , 其作为饲料的可开发性较之丝茅为强.(5)黄
穗茅和丝茅叶片黄酮类化合物的成分相似 ,各化合物的含量也大致相当.其中的杨梅黄酮/杨梅
树皮素迄今为止还未在除本属以外的禾本科植物中发现.(6)丝茅对土壤酸碱度的适应范围较
广 ,作为极贫瘠土壤的改良植物和江 、海堤固堤植物等具一定价值.
关键词:　白茅属 , 形态解剖学特征 ,生物化学特征 , 生态学特征
中图分类号:　Q 949.71+4.2
Major Biological Characters of Imperata Cyrillo
(Poaceae)from China
Leng Qin1 , Yang Yaling2
(1.Nanjing Institute of Geology and Paleontology , Chinese Academy of Sciences , Nanjing , 210008 , China;
2.School of Biolog y , Nanjing University , Nanjing , 210093 , China)
Abstract:　Though the genus Imperata Cy rillo of the family Poaceae(Gramineae)from China has a long history
to be used as an impor tant fo rag e g rass and traditional Chinese herbal medicine , its biological characters have not
been well known yet except fo r some basic ones.In the present paper , three Imperata species from China , i.e.,
I.cylindrica (Linn.)Beauv., I.koenigii(Retz.)Beauv.(= I.cylindrica var.major(Nees)Hubb.ex
Hubb.et Vaughan), and I. flavida Keng have been studied and their majo r morphological , anatomical ,
biochemical , and ecological characters are described.Samples used in this study include herbarium and fresh
基金项目:国家自然科学基金(39930020),中国科学院创新科研基金　　　收稿日期:2001-06-03
leaves of the three species , roots of I.koenigii , subterraneous stems(rhizomes)of I.koenigii and I.flavida ,
and earth samples from different types of soils on which plants o f I.koenigii grow naturally.Methods and/ or
techniques employed in this study are scanning electron microscopy (SEM), energy dispersive X-ray , fro zen-
section manufacturing , anthrone-chromometry , Lowry s method , and high performance liquid chromatography
(HPLC) respectively.In addition to the major biological characters documented in the present paper , the
following conclusions can be draw n:(1)Leaf anatomical characters of these three species are all of Panicoid type
of the family Poaceae.(2)The micromorphological char acters from leaf epidermis of the three species are nearly
identical.Based on the distribution and characteristics of the siliceous papillae and bullifo rm cells , three types of
leaf epidermis of these species are recognized.However , such differentiation has little taxonomical significance ,
and its value as an environmental indicator is still unknown.(3) The subterraneous stem is intermediate
anatomically between the root and the stem of the genus Imperata.(4)During spring and summer bo th the
saccharide contents in the subterraneous stems and protein contents in the leaves of I.f lavida are higher than
those of I.koenigii , which suggests that I.flav ida (an endemic species in China)might be a better forage
g rass than I.koenigii.(5)Both I.koenigii and I.flav ida contain myricetin (flav onoids), which is not
known by far in any other taxon of the family Poaceae.The chemical compositions of the leaf flavonoids and their
contents in I.f lavida are somew hat similar to tho se of I.koenigii , a plant which has been used as a traditional
Chinese herbal medicine since ancient times.(6) I.koenigii has a bro ad tolerance to adapt both acid and alkaline
soil , and thus could be used as a pioneer g rass in areas w ith unfavo rable soil conditions.
Key words:　Imperata , morphology , anatomy , biochemistry , ecology
禾本科(Poaceae/Gramineae)白茅属 Imperata Cyrillo 植物约 10种 ,分布于全世界热带
和亚热带地区[ 1 ,2] .其模式种白茅 I .cylindrica (Linn.)Beauv.,英文俗名为“cogong rass” 、
“alang-alang” 、“spearg rass” 、“ lalang” 、“blady g rass”等[ 3] ,主产于欧洲.该属在我国有 4种[ 2] ,
分别为白茅 、丝茅 I .koenigii (Retz.)Beauv.(= I .cylindrica var.major (Nees)Hubb.
ex Hubb.et Vaughan)、黄穗茅 I .f lav ida Keng 和宽叶白茅 I .lati folia (Hook.f.)L.
Liu.其中白茅主要分布于我国北方地区;丝茅即俗称的茅针 、茅根 、白茅根 ,为我国南部各省
草地的优势植物 ,也常见于华北地区;黄穗茅为我国所特有 ,仅出产于海南省;宽叶白茅为陈
守良[ 2]新组合种 ,限生于四川省西南部金沙江河谷的小块地段.
本属植物有一定的经济价值.据记载[ 4 ～ 8] ,本属植物 ,其叶片可制蓑衣 、盖屋顶 、作饲
料 ,还可作造纸原料和燃料;其花序俗称茅花 ,民间用于止血;其根茎含甘露醇 、果糖 、葡萄
糖 、蔗糖 、柠檬酸 、苹果酸 、薏苡素 、三萜成分 、钾盐等 ,可作利尿剂 、骨凉剂和止血剂.此外 ,因
本属植物根茎顶芽鳞片密集坚硬 ,极不易死亡 ,蔓延甚广 ,同时本属植物对土壤和生长环境
的要求不高 ,往往成为先锋草本植物.然而 ,也正因为此 ,白茅属植物成为难除的田间 、林间
杂草 ,严重影响到其它植物类群的有利生长 ,并导致耕地的土质下降.据统计[ 9] ,在亚洲地
区 ,被白茅属植物占领的土地达到 3 500万公顷 ,斯里兰卡甚至有 23%的土地是荒芜的茅草
地.白茅属因此被认为是世界十大恶性杂草之一 ,大量的研究致力于如何防止该属植物的侵
入或扩散 ,及对茅草地进行有效的改良[ 10 ～ 12] .
关于本属植物生物学特性的研究 ,除一般性外观形态和部分生态学习性散见于各类植
物分类学教科书 、植物志外 ,深入研究各项特征的专业性报道国内 、外均少见.近年来 ,在生
·704· 南京大学学报(自然科学) 第 38 卷
化研究方面 ,分别有初步报道涉及到本属的碳水化合物[ 13] 、多糖[ 14] 、储碳能力(carbon
storage capacity)[ 15]及药用价值[ 16 ,17]的研究;在分子生物学研究方面 ,也有初步报道[ 18 ,19] ,
但有关形态解剖学 、生化成分 、生态适应性等方面的研究少见涉及.
本文对我国白茅属 3个主要种白茅 、丝茅 、黄穗茅的主要形态解剖学 、生物化学及生态
学特征进行研究.由于 3个种中丝茅具有最广泛的民间利用率 ,本文以丝茅为主要研究对
象.主要通过扫描电子显微镜(SEM)及 X-射线能谱分析观察法对白茅 、丝茅及黄穗茅叶的
形态学特征进行观察和对比;通过冰冻切片制片观察法对不同生境下的丝茅的叶 、根和地下
茎的横切面解剖特征进行观察和对比;通过蒽酮定糖法 、Low ry 氏基本测蛋白法对黄穗茅和
丝茅地下茎可溶性糖含量及叶片可溶性蛋白含量进行测定和比较 ,为预测将白茅属植物作
为饲料的前景提供参考;通过高效液相色谱法对黄穗茅和丝茅叶片中的黄酮类化合物成分
进行测定和对比 ,为白茅属植物所具有的民间药用功效提供证据;通过测量丝茅所生长环境
土壤 pH 值的方法对丝茅的生态适应性进行了初步分析.
1　实验材料和方法
1.1　形态解剖学特性的研究　用于 SEM 观察的白茅 、丝茅 、黄穗茅的叶片材料均为南京
大学生命科学院高等植物蜡叶标本室所收藏的标本.各蜡叶标本的来源见表 1.研究方法如
下:取成熟叶片中段剪下面积约 2 mm×2 mm 的两块分别以叶片的上 、下表面朝上用两面
胶贴于扫描桩上 ,喷金(用于 X-射线能谱测试的样品喷碳)后用 JSM-6300型 SEM 进行观
察 、照相.
用于冰冻切片制片法观察的丝茅叶片 、根 、地下茎材料为笔者所采集并保存于固定液中
的成熟的新鲜标本 ,其产地 、生境 、采集时间等分别见表 2 和表 3.研究方法如下:从固定液
中取出材料 ,叶片 、根 、地下茎均取其中段剪下 ,经 70%乙醇和数次蒸馏水清洗后用常规冰
冻切片制片法[ 20]制成封片 ,在 Olympus-100型光学显微镜下进行观察并照相.
1.2　部分生化特性的研究　用于地下茎可溶性糖含量和叶片可溶性蛋白含量测定的标本
在春夏季节直接取自南京大学生命科学院高等植物专业花房中种植的丝茅和黄穗茅.丝茅
原产地为安徽省 ,黄穗茅为海南省.方法为常规蒽酮定糖法[ 21] 、Low ry 氏基本测蛋白法[ 22] .
用于叶片中黄酮类化合物成分及含量测定的材料为 1990年 11月采集并保存在南京大
学生命科学院的干叶片.其中丝茅采于云南省元阳县 ,黄穗茅采于海南热带经济作物学院.
按照热水提取黄酮类化合物的方法[ 23 , 24]提取出叶片中的黄酮类化合物 ,具体步骤简述如
下:将叶片粉碎后倒入烧瓶中用水浸泡 ,利用水蒸汽蒸馏装置使叶片碎末在沸水中得到充分
加热 ,将烧瓶中经加热浓缩的液体用漏斗漏入试剂瓶 ,过夜后加三氯甲烷离心得黄酮甙部
分.再将烧瓶中的残留物用乙酸乙酯回流 10 min ,将乙酸乙酯倒出挥发至将干后用甲醇溶
解 ,再用石油醚萃取 4次以除去叶绿素 ,得黄酮甙元(即游离黄酮类化合物)部分.最后利用
高效液相色谱法(high performance liquid chromatography ,HPLC)[ 25]对所得的黄酮类化合物
的成分和含量进行分析.
1.3　土壤酸碱度耐受性的研究　检测了丝茅生长原地的土壤材料.方法为常规土壤酸碱度
分析法[ 26] .
·705·　第 5 期 　　冷　琴 ,杨雅玲:国产白茅属 Imperata Cyrillo(禾本科)生物学特性
表 1　用于扫描电子显微镜观察和 X-射线能谱分析的白茅属叶片来源
Table 1　Herbarium leaf specimens examined by SEM and energy dispersive X-ray in this study
名　称 产　地 采集人 采集时间 生　境 标本室登录号
丝茅(Imperata koenigii) 贵州 ? 1932 裸露山坡 30283
丝茅(I .koenig ii) 广西 A.N.Stew ard 1933 山坡 58179
丝茅(I .koenig ii) 广东 ? ? ? 29(野外号)
丝茅(I .koenig ii) 安徽 R.C.Ching 1925 裸露山坡 8509
丝茅(I .koenig ii) 湖南 ? ? ? 54167
丝茅(I .koenig ii) 浙江 H.C.C heo &Wilson 1926 裸露草地 12658
丝茅(I .koenig ii) 江西 A.N.S teward &A.H.C.Cheo 1932 庐山观音桥 34917
丝茅(I .koenig ii) 河南 A.N.Stew ard 1925 路旁 9715
丝茅(I .koenig ii) 台湾 T.Tanaca & Y.Shimada 1932 ? 41253
丝茅(I .koenig ii) 云南 ? 1920 石灰岩盆地 66518
丝茅(I .koenig ii) 湖北 ? 1929 清华大学校园内 21398
丝茅(I .koenig ii) 山东 Sha Tengbao 1930 青岛市内 22321
丝茅(I .koenig ii) 海南 Woon Youngchun 1921 路旁 6464
丝茅(I .koenig ii) 江苏 方健雄 1952 海边 69087
丝茅(I .koenig ii) 陕西 Y.S.Yuen 1934 溪边 35510
丝茅(I .koenig ii) 四川 四川林业试验场 1957 山坡 57527
丝茅(I .koenig ii) 湖北 武昌华中农学院园艺系 1964 山坡 55726
丝茅(I .koenig ii) 福建 ? 1926 福建小学小山旁 17405
白茅(I .cyl ind rica) 越南 ? ? ? 57568
白茅(I .cyl ind rica) 印支 A.S.Hitchcock ? ? 11834
白茅(I .cyl ind rica) 日本 ? ? ? 42516
白茅(I .cyl ind rica) 非洲 ? ? ? 42538
黄穗茅(I .f lavida) 海南 Woon Youngchun ? ? 5876
　注:“ ?”指原标本未记录
表 2　不同生境下的丝茅成熟叶片中段横切面特征
Table 2　Cross-section characters of the mature leaves of Imperata koenigii from different habitats
生　境 中　脉 中脉两侧叶片
维管束数 薄壁细胞 上表皮细胞下加厚细胞层数 维管束数 泡状细胞
海堤上靠海侧 19 稍破损 2 68 极发育
海堤外滩脚 13 严重破损 2-3 66 发育
海堤外滩脚大潮上线处 7 较严重破损 3-5 72 不太发育
潮上带海滩上 10 极少破损 4 58 发育
河边 4 较严重破损 2-3 78 较发育
路旁 4 极严重破损 4 92 较发育
·706· 南京大学学报(自然科学) 第 38 卷
表 3　不同生境下丝茅根及地下茎横切面特征
Table 3　Cross-section characters of roots and rhizomes of Imperata koenigii from different habitats
生　　　境
根 地　下　茎
表皮下外
通气
表皮细胞 气 周木
皮层加厚 内皮层外加厚皮层细胞
组织
下加厚细 腔 维管 髓　　部
细胞层数 胞层数 数 束数
海堤上靠海侧 2-3 1-2层稍加厚细胞 发育 2-3 15 23 细胞稍有破损
海堤外滩脚 未见明显加厚细胞 未见明显加厚细胞 稍发育 1 12 13 细胞极少破损
海堤外大潮上线处 3-4 1层稍加厚细胞 极发育 2-3 13 12 有一大髓腔
潮上带海滩 2-3 1-2层稍加厚细胞 极发育 1 13 12 有一大髓腔
河边 1-2 1层强烈 C形加厚细胞 极发育 1-2 10 10 细胞较严重破损
路旁 - - - 1 13 12 有一髓腔
山顶荒草地 1-2 未见明显加厚细胞 发育 2-3 11 11 细胞稍有破损
半山腰山坡路旁 2-4 2层强烈 C形加厚细胞 稍发育 1-2 13 11 细胞稍有破损
2　实验结果和讨论
2.1　形态解剖学研究
2.1.1　白茅 、丝茅 、黄穗茅叶片SEM 观察结果　经对产自我国 18个省区(包括台湾)的丝
茅 ,产自越南 、印度支那半岛 、日本东京和非洲的白茅 ,及产自我国海南岛的黄穗茅共 23份
叶片中段样品(表 1)的 SEM 观察发现 ,白茅 、丝茅和黄穗茅叶片外表皮上均显示了禾本科
类叶片外表皮的典型特征 ,如:具平行脉序;有长细胞 、短细胞(包括硅质细胞和栓质细胞)之
分;具泡状细胞(bulliform cell)[ 27] ;稀疏被毛 ,大多为单胞毛(图 1)或线形双胞毛(图 2);气
孔为典型的禾本科类型气孔即具两个较大的副卫细胞和两个哑铃型的保卫细胞;叶上 、下两
面气孔数目约相等.但 23份标本也显示了一定的特征差异 ,大致可归纳为 3种类型.
图 1　河南丝茅叶片上表皮 , 示硅质乳突 、气孔 、明
显的泡状细胞带及单胞毛(×400)
Fig.1 　Leaf upper epidermis of I.koenigii from
Henan, showing dense siliceous papillae , the
stomata , the distinct band of bulliform cells , and a
single-cell hair
图 2　山东丝茅叶片 , 示光滑的下表皮 、清晰的气
孔及线形双胞毛(×400)
Fig.2　Smooth leaf lower epidermis of I.koenigii
from Shandong , showing distinct stomata and a two-
cell hair
·707·　第 5 期 　　冷　琴 ,杨雅玲:国产白茅属 Imperata Cyrillo(禾本科)生物学特性
　　类型 I(图 1 , 3 , 4)包括了产自贵州 、广西 、广东 、安徽 、湖南 、浙江 、江西 、河南 8个省区
的丝茅样品 ,主要特征为:(1)叶上下表皮的普通细胞上均高密度地覆盖有乳状突起;(2)气
孔保卫细胞上均有 4个体积较普通细胞上的乳状突起为小但形状相似的乳状突起;(3)上表
皮泡状细胞明显(图 1)或不明显(图 3).
　　类型 II(图 2 , 5 , 6)包括了产自台湾 、云南 、河北 、山东 、海南 、江苏 、陕西 、四川 、湖北 、福
建共 10个省区的丝茅和越南 、印支半岛 、日本所产的白茅样品.主要特征为:(1)上表皮特征
与类型 I上表皮相同(图 5),有时乳状突起密度较类型 I 的为小 ,但下表皮无或少见乳状突
起覆盖 ,较光滑(图 2);(2)上表皮和类型 I 一样气孔保卫细胞上仍有体积较小的乳状突起 ,
但下表皮气孔的保卫细胞上没有突起(图 2).
类型 II I(图 7 , 8)包括了产自非洲的白茅和我国特产黄穗茅.主要特征为:(1)上 、下表
皮均较光滑 ,无乳状突起;(2)气孔保卫细胞上较光滑 ,无乳状突起 ,气孔数目多于类型 I 和
类型 I I;(3)上表皮泡状细胞不甚明显.
　
图 3　广东丝茅叶片上表皮 , 示密布的硅质乳突
(气孔上的 4 个硅质乳突稍小)、不甚明显的泡状细
胞(×400)
Fig.3 　Leaf upper epidermis of I.koenigii from
Guangdong, showing dense siliceous papillae (note
that the papillae on the stomata are smaller), and
indistinct bulliform cells
图 4　江西丝茅叶片下表皮 , 示密布的硅质乳突
(×400)
Fig.4 　Leaf lower epidermis of I.koenigii from
Jiangxi , showing dense siliceous papillae
　
图 5　印支半岛白茅叶片上表皮 , 被硅质乳突覆盖(×400)
Fig.5　Leaf upper epidermis of I.cylindrica from
Indo-China , showing siliceous papillae
图 6　江苏丝茅叶片上表皮 , 被硅质乳突覆盖(×
400)
Fig.6　Leaf upper epidermis of I.koenigii from
Jiangsu, showing dense siliceous papillae
·708· 南京大学学报(自然科学) 第 38 卷
图 7　非洲白茅叶片光滑的上表皮(×400)
Fig.7 　 Smooth leaf upper epidermis of I.
cylindrica from Africa
图 8　非洲白茅叶片光滑的下表皮(×400)
Fig.8　Smooth leaf lower epidermis of I.cylindrica
from Africa
　
图 9　江苏东台丝茅叶片横切面 ,示一中脉(×25)
Fig.9 　A leaf cross section of I.koenigii from
Dongtai , Jiangsu, showing a midrib
图 10　江苏东台丝茅叶片横切面 , 示一侧脉(×
100)
Fig.10 　A leaf cross section of I.koenigii from
Dongtai , Jiangsu, showing a lateral vein
类型 I 上下表皮和类型 I I 上表皮的乳状突起 ,包括普通细胞上的和气孔保卫细胞上
的 ,与水稻叶表皮的“硅质沉积”[ 28]形态相似.经 X-射线能谱测试 ,结果表明该乳状突起中
含有硅(Si)、磷(P)、硫(S)、钙(Ca)等元素 ,其中硅所占的重量百分比(WT%)为 59.28%,原
子数百分比(A T%)为 63.93%,均远远高于其它元素.因此可以说丝茅属叶片与水稻叶片
表皮一样具有“硅质乳突” .
以上 3种类型主要划分依据为硅质乳突的有无及其密度 ,这种划分与分类群的划分无
明显关联 ,也与环境特征无确定联系.因此硅质乳突的分类价值及指示环境特征的意义
不大.
总的来说 ,白茅 、丝茅和黄穗茅三者叶片外表皮特征较为一致 ,均显示了典型的禾本科
植物叶外表皮的特征且相互之间无根本差别 ,不能仅根据叶形态学特征来区分这 3个种.
2.1.2　不同生境下丝茅叶片横切面特征　本文所观察到的丝茅叶片横切面主要特征如下:
·709·　第 5 期 　　冷　琴 ,杨雅玲:国产白茅属 Imperata Cyrillo(禾本科)生物学特性
图 11　江苏启东丝茅叶片横切面 ,示一侧脉及气孔(×100)
Fig.11　A leaf cross section of I.koenigii fromQidong , Jiangsu ,
showing a lateral vein and stomata
中脉(图 9):由硅质和角质覆
盖的上表皮细胞下为 1 ～ 4层厚壁
细胞.其内为大量的薄壁细胞 ,有
不同程度的破损 ,破损后形状类似
于竹类的“臂型细胞”(即细胞壁向
内曲).下表皮下约有 4 ～ 19 个维
管束 ,居中的最大.
侧脉(图 10 , 11):仅由一个维
管束组成 ,其两端分别有由纤维细
胞组成的“维管束帽”与上 、下表皮
相连接.维管束类型和中脉的相
同 ,为典型的黍型结构.
维管束类型与结构(图 10 ,
图 12　海南丝茅根的横切面 , 示强烈加厚的内皮层(凯氏带)、
外皮层细胞(×100)
Fig.12　A root cross section of I.koenigii from Hainan, showing
endodermis with U (or C)-type thickening and two layers of
strongly thickened cells surrounding it, and 2 ～ 4 layers of strongly
thickened outer cortex
11):是典 型 的 黍型 (Panicoid
type)[ 27 , 29 ～ 32]结构 ,即维管束鞘细
胞与周围略呈放射状排列的叶肉
细胞形成所谓的 “花环结构”
(Kranz-type).外层维管束鞘细胞
内质体显著较叶肉细胞内质体为
大且靠在远离维管组织一边的细
胞壁上.内层维管束鞘细胞稍小但
更加厚.初生木质部有一小的破损
的原生导管和两个大的后生导管.
初生韧皮部外包围着厚壁细胞.
气孔:由两个较大的副卫细
胞 、两个保卫细胞 、孔下室及保卫
细胞上的硅质沉积组成(图 11).
上 、下表皮气孔数近相等 ,符合禾
本科典型特征.
泡状细胞:较发达 ,由 3 ～ 6个细胞组成 ,居中的 1 ～ 2个细胞最大 ,可大至占叶片厚度的
一半(图 11),有时泡状细胞下之叶肉细胞亦可分化而似泡状细胞直达下表皮 ,称“绞合细
胞”[ 31](图 9 , 10).
　　叶表面 ,尤其是上表面 ,覆盖厚角质 、硅质沉积(图 10),硅质沉积有时可见呈明显突起 ,
与SEM 观察到的硅质乳突相吻合.
叶缘:最边缘部分充满厚壁细胞 ,与其所具的支持和保护作用相符合.
应指出:不同生境下丝茅叶片横切面特征有一定变异幅度(表 2).
2.1.3　不同生境下丝茅根横切面特征　丝茅根横切面结构:最外层为一层表皮细胞 ,均有
部分破损.其内为一层由皮层最外层细胞分化成的下皮层细胞 ,可行使表皮细胞的功能.
·710· 南京大学学报(自然科学) 第 38 卷
图 13　江苏启东丝茅根的横切面 , 示稍加厚的内皮层(凯氏
带)、外皮层细胞(×100)
Fig.13 　 A root cross section of I.koenigii from Qidong ,
Jiangsu, showing endodermis with U(or C)-type thickening and
two layers of less thickened cells surrounding it , and 2 ～ 3 layers
of less thickened outer cortex
下皮层下约有 0 ～ 4层厚壁细胞(图
12).再内为皮层细胞强烈破损而
形成的通气组织 ,其发达程度各有
不同(表 3).内部的皮层往往有0 ～
2层不同程度的加厚细胞 ,有的强
烈加厚(图 12),有的稍有加厚(图
13).内皮层细胞均强烈加厚形成
凯氏带.其内为中柱.中柱最外为 1
～ 3层厚壁的中柱鞘细胞.中柱为
多原型 , 韧皮部和木质部相间排
列.中柱中央为厚壁细胞.
观察到侧根的发生(图 14).可
见侧根来源于与韧皮部相对的中
柱鞘细胞的分裂.侧根中部可见木
质部的导管及两侧的皮层细胞.
不同生境下丝茅根横切面特
征的变化幅度见表 3.
图 14　江苏启东丝茅根的横切
面 , 示侧根的发生(×50)
Fig.14　A root cross section of
I. koenigii from Qidong ,
Jiangsu, showing the origin of a
lateral root
图 15　江苏宝华山丝茅地
下茎横切面 , 示强烈加厚
的外皮层(×100)
Fig.15 　A rhizome cross
section of I.koenigii from
Baohuashan , Jiangsu ,
showing strongly thickened
outer cortex
图 16　江苏东台丝茅地下
茎横切面 , 示稍加厚的外
皮层(×100)
Fig.16 　 A rhizome cross
section of I.koenigii from
Dongtai , Jiangsu, showing
less thickened outer cortex
·711·　第 5 期 　　冷　琴 ,杨雅玲:国产白茅属 Imperata Cyrillo(禾本科)生物学特性
图 17　江苏启东丝茅地下茎横切面 , 示中空的髓
腔 、其外散生的维管束及 V 形气腔(×10)
Fig.17　A rhizome cross section of I.koenigii from
Qidong, Jiangsu, showing hollow core, scattered
distribution of vascular bundles surrounding the
core , and V-type air holes
图 18　江苏启东丝茅地下茎横切面 , 示 O形气
腔(×10)
Fig.18　A rhizome cross section of I.koenigii
from Qidong , Jiangsu, showing no hollow core
and O-type air holes
　图 19　江苏启东丝茅地下茎横切面 , 示一周
木维管束(×100)
Fig.19　A portion of rhizome cross section of
I.koenigii from Qidong , Jiangsu , showing
an isolated vascular bundle
2.1.4　不同生境下丝茅地下茎横切面特征　禾
本科植物地下茎的研究资料较少.根据本文的实
验结果 ,丝茅地下茎横切面的主要特征如下:
表皮细胞排列整齐 ,四面稍有加厚.其下为 1
～ 3层加厚的径向排列的长形细胞 ,有的强烈加
厚(图 15),有的稍有加厚(图 16).皮层由薄壁细
胞组成 ,较厚.大面积细胞融解形成形状比较规
则的 V形(图 17)或 O形(图 18)气腔.气腔数目
约10 ～ 15个.皮层中还较有规则地排列着 10 ～
23个周木维管束:最外为一圈 C 形加厚的细胞 ,其内为韧皮部(图 19).皮层最内一层为内
皮层 ,均 C形加厚.中柱最外为数层厚壁细胞组成的明显的厚壁细胞带 ,其中嵌有一圈维管
束.内部的维管束均为韧皮部在外木质部在内的放射状排列方式 ,偶有颠倒.中柱最中央的
髓部 ,有的明显呈一髓腔 ,有的仅见少量破损细胞.
　　不同生境下丝茅地下茎横切面特征有一定的变异幅度(表 3).
黍型禾草茎的外围有一条厚壁细胞带(由几层纤维细胞组成的纤维组织带),外围维管
束即散生于其中[ 28] ,这个特征与上文所描述的丝茅地下茎横切面中中柱外围特征极为相
似.可以看出 ,丝茅地下茎横切面构造既有根的特征 ,如具皮层 、内皮层 、中柱等 ,又有茎的特
征 ,如具散生维管束 、纤维组织带等.因此 ,丝茅地下茎可能是其根和茎之间的过渡类型.
2.2　部分生化特性的研究
2.2.1　地下茎可溶性糖含量　丝茅地下茎有较高的含糖量.根据河北省资料报道 ,丝茅地
下茎含多缩戊糖 17.85%,淀粉2.5%,单糖 3%;而据四川省资料 ,丝茅地下茎含淀粉量为
·712· 南京大学学报(自然科学) 第 38 卷
21.45%[ 5] .但丝茅地下茎总可溶性糖含量迄今未见报道 ,更未见涉及黄穗茅地下茎糖含量
的资料.本文用蒽酮定糖法分别测定了同时(春夏之交)采集的生长于相同环境下的新鲜黄
穗茅和丝茅的地下茎总可溶性糖含量 ,结果显示黄穗茅为 7.13%,丝茅为 2.29%,两者均较
高.而黄穗茅地下茎中总可溶性糖含量又远较丝茅为高 ,可能是因为丝茅茂生于夏季而冬季
地上部分枯死 ,仅靠地下茎存活 ,因而夏秋季节将糖分贮存于地下茎中以利过冬.冬季过后 ,
因过冬及发新芽所耗 ,春夏季节地下茎中含糖量必然急剧下降;而黄穗茅原生长于热带地区
林中山谷 、潮湿草地 、河中小岛等环境下[ 2 ,4] ,四季常青 ,因而其地下茎中的糖含量不会因季
节变化而显著改变.这可能是黄穗茅地下茎总可溶性糖含量在春夏之交明显高于丝茅的原
因之一.当然也不排除黄穗茅地下茎总可溶性糖含量在任何季节均高于丝茅的可能.
2.2.2　叶片可溶性蛋白含量　丝茅叶可作饲料 ,但其具体含蛋白量迄今未见报道 ,黄穗茅
也如此.本文用 Low ry 氏基本测蛋白法分别测定了同时(春夏之交)采集的生长于相同环境
下的新鲜黄穗茅和丝茅的叶片中总可溶性蛋白含量 ,结果显示黄穗茅为 3.35%, 丝茅为
2.96%.两者均具有作为饲料的价值.而黄穗茅的价值更较丝茅为高.
2.2.3　叶片中黄酮类化合物成分及含量　黄穗茅和丝茅叶片中黄酮类化合物成分及相对
百分含量见表 4.可以看出 ,除 F10(成分未知)仅含于丝茅中而 F14(香叶木素-7-0-葡萄糖
甙)仅含于黄穗茅中外 ,丝茅和黄穗茅所含的黄酮类化合物成分相似 ,各化合物的含量除个
别外也大致相当.推测黄穗茅亦应有与丝茅类似的药用价值.
值得一提的是 ,黄穗茅和丝茅叶片黄酮类化合物中均含有 F13(杨梅黄酮/杨梅树皮
素).该化合物是禾本科其它植物中所缺乏的 ,却在国产白茅属植物 ,尤其是黄穗茅中 ,有较
高的含量.
表 4　黄穗茅和丝茅叶片中黄酮类化合物的成分和含量
Table 4　Compositions and contents of the flavonoids in the leaves of Imperata flavida and I.koenigii
化合物代号 F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 F10 F11 F12 F13 F14 F15 F16 F17 F18 F19 F20 F21
相对百分比含量︵%︶
黄穗茅 100 7 50 15 45 12 100 0 9 0 15 13 40 25 50 30 36 35 37 100 10
白茅 100 7 5 5 20 20 100 0 10 17 5 7 10 0 47 47 15 45 46 100 80
　1:F1 ～ F7 , F10 未知化合物;F8 大波斯菊甙 Apigenin-7-glucoside;F9 木樨草素-7 , 7-二葡萄糖甙 Luteolin-7 , 7-
diglucoside;F11 木樨草素-7-葡萄糖甙 Luteolin-7-glucoside;F12 异牡丹甙 Isovi texin;F13 杨梅树皮素 Myricet in(?);
F14 香叶木素-7-0-葡萄糖甙 Diosm etin-7-0-glucoside;F15 柯伊利素-7-葡萄糖甙 Chrysoeriol-7-glucoside;F16 牡丹甙
Vitexin;F17木樨草素 Luteolin;F18 山奈素 Kaempferol;F19 洋芹素 Apigenin;F20 香叶木素 Diosmet in;F21 3 , 4 ,
5 -三甲基苜蓿素 T ricin-3 , 4 , 5 ,-trimethyl
　2:相对百分含量指以最高峰值为 100%,与之相比所得的百分数
上述对国产白茅属植物黄穗茅和丝茅的部分生物化学特性的对比研究结果表明:黄穗
茅在地下茎含糖量及叶片含蛋白量方面均高于丝茅 ,应该可以作为比丝茅更有价值的饲料.
另外 ,除个别化合物外 ,黄穗茅和丝茅所含的黄酮类化合物成分相似 ,各化合物的含量也大
致相当.
·713·　第 5 期 　　冷　琴 ,杨雅玲:国产白茅属 Imperata Cyrillo(禾本科)生物学特性
2.3　土壤酸碱度耐受性的研究　丝茅是一种生命力极强的禾草 ,对各种不良环境有很强的
适应性.可生于贫瘠的路旁 、山坡 、草地 ,甚至沙漠[ 33] .丝茅对气候的耐受性也很强 ,虽盛产
于热带 、亚热带地区 ,但在温带 、寒带地区也可见其踪影.丝茅的耐盐碱性也很强 ,甚至能茂
生于海潮可达处的海滩上.因此丝茅往往成为严酷生境的先锋植物.本文选择了长江流域相
同纬度不同生境下丝茅所生长地的土壤进行了丝茅耐酸碱性实验 ,土样分别取自江苏省东
台市农屋旁池塘边 、江苏省启东县海堤上 、启东县海堤靠海侧上潮线可达处 、江苏省南京市
栖霞山山坡路旁 、四川省成都市都江堰江边.上述产地土样 pH 值分别为 6.5 、7.9 、8.0 、6.9 、
6.6.应该指出 ,所有本次实验所选择土壤上生长的丝茅均极为茂盛 ,因此 ,丝茅对酸性土壤
和碱性土壤的耐受性应远大于本次实验所得的数据.
综合上述研究我们可以看出 ,丝茅 Imperata koenigi i作为我国民间常用的药用植物 、饲
料 、建筑材料 、固沙 、固堤植物等 ,其经济价值是有一定的生物学基础的.而我国特产黄穗茅
Imperata f lavida可能也具有和丝茅类似的价值.
致谢　感谢美国 Bryant College杨洪博士对本文初稿提出的宝贵意见和建议.感谢阮嘉蓬先
生为本项研究提供了经他改进的用于叶片黄酮类化合物成分及含量测定的水蒸汽蒸馏装
置 ,该装置除可完全提取出黄酮类化合物外还可收集叶片中的挥发油成分作他项研究之用.
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