全 文 ：微体古生物学报　2007 年 9 月;24(3):309 - 319
Acta M icropalaeontolo gica Sinica 24(3):309 - 319;Septembe r , 2007
中国西北地区松科和柏科气孔器形态*
万和文1)　沈　吉2) 　唐领余3) 　李春海2)**
1) 安徽大学生命科学学院 ,合肥 230039
2) 中国科学院南京地理与湖泊研究所 ,南京 210008
3) 中国科学院南京地质古生物研究所 ,南京 210008
提要　现代针叶树气孔器的研究为鉴定化石气孔器奠定了基础 , 对第四纪植被变化和古气候的研究起着很重要的
作用 ,是第四纪孢粉学的一个重要补充。本文运用常规的标准的孢粉分析方法 ,对中国西北地区常见的松科 3 属 8
种和柏科 3 属 4 种植物气孔器进行了观察分析。结果表明凭气孔器大小可以区分松科与柏科。利用气孔器大小 、
T 型结构的形状﹑上部木质片与气孔器茎之间的夹角进行属的鉴别 ,再结合茎的长度 、宽度 、中间木质部的宽 、T
型外角度和上部木质片外缘形状等可以进行种的鉴别 , 并编制了一个初步的检索表。
关键词　气孔器　孢粉　松科　柏科　检索表　中国西北地区
*本课题得到中国国家自然科学基金(40401002 , 40331003和 40373004)资助。
**通讯作者李春海 , E-m ail , ch hli@niglas. ac. cn
收稿日期　2007-07-05 ,修改稿收到日期　2007-07-16
　　孢粉学研究是重建古植被和古环境的一个重要
手段 ,但是某些植物花粉由于产量高 、传播距离远 ,
在表土孢粉或地层中经常呈超代表性 ,如松属花粉
经常在无松林区域出现 ,这在我国西北地区表现更
为明显。我国西北地区地域广阔 ,多数地区为干旱
或半干旱气候类型 ,生态条件脆弱 ,植被多分布在水
热条件较好的山地 ,一般以针叶树为主。相对于其
它地区 ,西北地区针叶树种类较少 ,主要有云杉属 、
松属和圆柏属等 ,且目前有些属种只分布于一定的
区域(吴征镒 , 1980)。但是西北地区表土孢粉的工
作显示云杉属和松属在各植被带表土花粉经常出现
(阎顺等 , 1996;黄赐璇等 , 1993;潘安定 , 1993;翁成
郁等 ,1993;许英勤等 ,1996;王奉瑜等 , 1996;杨振京
等 ,2004;李月丛等 , 2005;许清海等 , 2005;许清海
等 ,2006;程波等 ,2004;阎顺等 ,2004;朱艳等 ,2001;
周昆叔等 ,1981;阎顺 ,1993)。松属和云杉属等针叶
植物花粉的超代表性给利用孢粉重建西北地区古植
被和古环境研究带来一定的困难。这样就需要其它
手段来辅助孢粉研究进行古植被重建工作。针叶树
气孔器是辅助孢粉学研究的一个重要手段 。Par-
shal l(1999)发现针叶树种的针叶传播距离很短 ,一
般只散落在距母体 20m 的范围内 ,因此 ,在封闭的
湖泊沉积物中如果发现气孔器可以指示有针叶树种
在当地生长 , 也可以作为植物大化石的替代物。
MacDonald(2001)总结以前的研究成果 ,认为针叶
树的气孔器能够作为孢粉研究的一个补充 ,主要有
如下 5个方面的优势:1. 针叶气孔器保卫细胞是木
质化的 ,在湖泊沉积中不易腐烂;2. 一般说来 ,沉积
在湖泊中的气孔器来自整个叶片或者大的叶子碎
片 ,在埋藏学上类似于植物大化石 ,不像针叶树种的
花粉那样可以长距离传播 ,如果没有水流作用 ,它们
的出现可以表示针叶植物生长在湖泊周围地区;3.
气孔器在湖泊中的沉积和分布模式可能像孢粉一
样 ,首先分解在外围浅水区然后沉积到中心深水区 ,
这样 ,就可以在许多无法找到植物大化石的湖泊中
发现气孔器;4.通过光学显微镜可以将气孔器鉴定
到属或者种 ,而孢粉往往不能;5.单个气孔器的大小
和孢粉一样 ,木质化的气孔器也可以经受和孢粉分
析一样的化学处理 ,因此 ,在孢粉分析的同时可以进
行气孔器的鉴定和研究 。在欧洲和北美洲大量的研
究工作表明 ,利用气孔器可以有效帮助孢粉分析 ,更
好地进行重建古植被研究(Ammann &Wick ,
1993;Hansen , 1995;Hansen et al . ,1996;Par shal l ,
1999;David , 1997;MacDonald , 2001;Fossit t ,
1994;Gervais & MacDonald , 2001;Froyd , 2005;
Boo th & Jackson , 2003;Kult ti et al . , 2006;
T rautmann ,1953)。现代针叶树气孔器的研究是鉴
定化石气孔器的重要基础工作 。Hansen(1995)在
T rautmann(1953)的研究基础上对北美一些重要
的针叶类型提出鉴定标准;Sw eeney(2004)在以往
的研究基础上使用典型变量分析(CVA-Canonical
Varia tes Analysis),提出了更为复杂的鉴定标准 。
然而 ,目前在中国还没有类似研究 。本文以现分布
在西北地区的 12个针叶树种为研究对象 ,分析了其
气孔器的形态特征 ,并提出一定的鉴定参数 ,供研究
者参考。
1　材料与方法
本文研究的 12种针叶树气孔器材料采自北京
植物园现生植物叶子。将采摘新鲜针叶自然风干
(至少一周),选取叶龄较老的针叶 ,将叶片中部小心
切碎 。使用常规的孢粉分析方法 ,但不使用 HF 和
过筛 ,具体流程如下:
①将切碎的针叶放进离心管 ,加入 7%的 HCL
溶液 2 ml , 于 95℃水浴中加热 30 分钟 , 然后以
4 000 r /min离心 5分钟 ,去掉上清液 ,加入蒸馏水 ,
连续多次离心直至溶液为中性 。
②加入 10%N aOH 溶液 2 ml , 加热 5分钟 ,然
后以 4 000 r /min 离心 5分钟 ,去掉上清液 ,加入蒸
馏水 ,连续多次离心直至溶液为中性。
③加入 99. 5%的乙酸 1 m l ,离心去掉上清液。
④加入 9∶1的乙酸酐和浓硫酸混和液 2 ml ,
于95℃水浴加热 3分钟 ,然后以4 000 r /min离心 5
分钟 ,去掉上清液 ,加入蒸馏水 ,连续多次离心直至
溶液为中性。
⑤加入 0. 1%番红染色 10分钟 。
⑥石蜡封固制成永久制片。
在光学显微镜(×600)下观察气孔器特征 ,测量
各种特征形态大小 ,每种测量 20个个体 ,取其均值 。
2　研究结果
2. 1　气孔器形态特征
本文依照 Hansen(1995)和 Sw eeney(2004)及
T rautmann(1953)方法对气孔器的表面特征进行描
述 、定义及测量 ,并增加了气孔器茎长和 T 型外角
度 。以青 (Picea wilsoni i Mast .)为例 ,一个气孔
图 1　示意青 气孔器各部位的测量位置
A —A.下部木质片(lw l), B—B.气孔器宽度(stow), C—C.上部木质
片(uw l), D—D.茎的宽度(sw), E—E.中间木质片的宽度(mw), F—
O —G.上部木质片与茎之间的夹角(an gle 1), H— H.茎的长度(sl),
I—H—K. T 型外角度(ang le 2)
Fig. 1　P icea wil soni i stoma and th e measu rement p oin t s
A —A. low er w oody lamellae length ( lw l), B—B. s toma width
(stow), C—C. upper w oody lamellae length (uw l), D—D. stem
w idth (sw), E—E. medial lamellae b order w idth (mw), F—O —G.
angle of at tachment of the upper w oody lam ellae(ang le 1), H —H .
s tem length (sl), I—H —K. angle of th e T-sh ape st ructure tai l (an-
gle 2)
器的主要形态特征有:
　　茎(stem), 气孔薄片边界一部分 ,从气孔边界
连接开始延伸至远离气孔口的极(Hansen , 1995),
两个保卫细胞联合相连的部分 ,一般木质化且是组
成 T 型结构的主要部分。
中间木质部(Medial lamellae borde r , 缩写
mlb), 在气孔张开时薄片的边界部分(Hansen ,
1995)一般木质化且较厚。
上部木质片(Upper woody lamellae ,缩写 uw l)
和下部木质片 (Low er w oody lamellae ,缩写 lw l),
气孔保卫细胞中上壁和下壁木质化部分(Hansen ,
1995),但是在化石材料中 ,经常只有上部木质片在
气孔器中出现(T rautmann , 1953;Hansen , 1995)。
上部木质片轮廓呈矩形或者圆形(椭圆形)(Rectan-
gular or round out line to the uppe r w oody lamel-
lae)。
上部木质片与茎之间的夹角(Ang le of at tach-
ment o f the upper w oody lamellae ,缩写:ang le 1)
(Sw eeney ,2004)。
Boulter(1970)认为杉科气孔器中木质化保卫
310 微　体　古　生　物　学　报 24 卷　
细胞最主要的特征是保卫细胞相联合极端增厚的极
层(polarlamellae)结构 , 笔者观察的松科和柏科也
有其特点 ,可看到保卫细胞相联合的极层增厚呈现
T 型结构 ,主要分成两类 ,即 Y型和汉字“个”型 。T
型结构包括茎的全部和茎在保卫细胞的木质化外延
部分。
T 型外角度(Angle of the T-shape st ructure
tai l缩写 , angle 2),茎远离气孔极处向两保卫细胞
外缘作的切线所成的角度。
图 2　六属的 T 型结构及中间木质部示意图
F ig . 2　Illustration o f the T-shape structure and upper w oody lamellae of six g ener a
1. Pinus , 2. Picea , 3. Abies , 4. Platycladus , 5. J uniperus , 6. Sabina
图 3　六属的上木质片的外缘示意图
Fig. 3　Illustration of the outer brim of the upper w oody lamellae of six g ener a
1. Pinus , 2. Picea , 3. Abies , 4. Platycladus , 5. J uniperus , 6. Sabina
2. 2　几种松柏类植物叶子的气孔器形态特征
依据上述气孔器形态特征的描述 ,我们分别对
松科松属的白皮松 Pinus bungeana Zucc. ex
Endl. ,华山松 P inus armandivar Franch. , 油松
Pinus tabulae f orm is Carr. ;云杉属的青海云杉 P i-
cea crassi folia kom . ,青 Picea wi lsonii Mast . ,
雪岭云杉 Picea schrenkiana Fisch. et Mey. ,红皮
云杉 P icea koraiensis Nakai;冷杉属的臭冷杉 Abies
nephrolepis Maxim . ;柏科侧柏属的侧柏 Platycla-
dus oriental is (L. )France;刺柏属的杜松 J unipe-
rus rigida Sieb. et Zucc. ;圆柏属的高山柏(Sabina
squamata (Buch.-Hamil t. ) Ant . , 龙柏 (Sabina
chinensis cv. Kaizuca 12个种一一进行观察描述 ,各
项特征指标列于表 1(表 1),图2示意了各属的 T 型
结构 、中间木质部 , 图 3 示意了各属上木质片的
外缘。
311　3期 万和文等:中国西北地区松科和柏科气孔器形态
表 1　气孔器各个特征测量平均数据和标准差
Table 1　Mean and standard deviation of stomata measurements
类　型 uw ll(μm) SD
stow
(μm) SD
stel
(μm) SD
stew
(μm) SD
mw /w
(μm) SD
angle 1
(°) SD
angle 2
(°) SD
lw ll
(μm) SD
白皮松(Pinus bungeana
Zu cc. ex Endl. ) 49. 0 3. 2 35. 8 1. 8 17. 5 0. 2 10. 2 0. 1 6. 6 0. 2 29. 7 2. 5 148. 0 5. 7 59. 0 2. 7
华山松(P in us armand i-
var Franch.) 47. 5 2. 7 38. 5 0. 9 16. 9 0. 5 7. 1 0. 1 3. 8 0. 1 21. 2 2. 2 151. 9 5. 6 52. 7 2. 1
油松(Pinus tabulae for-
mis Carr.) 43. 3 2. 6 34. 6 1. 4 15. 4 0. 5 10. 5 0. 4 5. 1 0. 1 20. 5 1. 2 131. 1 7. 2 51. 1 2. 9
青海云杉(Picea cra ssi-
fo lia Kom .) 43. 8 2. 9 33. 5 1. 2 18. 4 0. 2 8. 7 0. 1 4. 1 0. 1 28. 4 2. 1 180. 4 6. 5 47. 8 3. 3
青 ( P icea wi lsoni i
Mast .) 50. 3 3. 7 31. 2 1. 1 15. 3 0. 3 6. 4 0. 2 2. 8 0. 1 24. 9 1. 9 176. 5 23. 2 55. 7 2. 9
雪岭云杉(P icea sch ren-
kiana Fisch . et Mey.) 44. 9 2. 1 38. 5 3. 7 17. 7 0. 8 7. 0 0. 3 4. 9 0. 1 29. 5 2. 1 185. 3 4. 1 49. 1 2. 1
红皮云 杉 ( P icea ko-
raiensi s Nak ai) 40. 5 1. 7 32. 7 1. 3 14. 4 0. 5 7. 6 0. 1 3. 7 0. 1 25. 5 2. 8 188. 6 6. 1 45. 1 1. 8
臭冷杉(Abies nep hrole-
p is Maxim.) 41. 6 2. 5 27. 7 1. 0 17. 5 0. 4 4. 9 0. 1 3. 6 0. 1 48. 5 4. 0 162. 2 6. 6 53. 1 1. 9
侧柏(P latyclad us orien-
tali s (L.) Fran ce) 25. 9 1. 3 17. 4 0. 6 9. 6 0. 3 4. 6 0. 2 2. 5 0. 2 25. 7 2. 5 145. 4 14. 6 未见
杜松(J uniperus r ig ida
Sieb. et Zucc.) 34. 5 2. 1 18. 1 1. 3 11. 3 0. 7 3. 9 0. 1 1. 9 0. 1 14. 6 2. 8 156. 0 10. 9 未见
高山柏(Sabina squama ta
(Buch.-H ami lt. ) Ant .) 26. 4 1. 9 23. 4 1. 1 11. 3 0. 3 5. 7 0. 1 2. 4 0. 1 19. 0 1. 4 151. 0 6. 3 未见
龙柏 ( Sabina chinensis
cv. Kaizu ca) 30. 5 3. 0 24. 1 1. 0 11. 0 0. 8 5. 0 0. 1 1. 9 0. 1 17. 8 1. 3 169. 4 7. 0 未见
　　注:stow(气孔器宽度), stew(茎的宽度), mw /w(中间木质片宽度), uw l l(上部木质片长度), s tel(茎的长度), lw l l(下部木质片长度),
angle 1(上木质片与茎所成的角度), angle 2(T 型外角度), SD(标准差)
1　白皮松 Pinus bungeana Zucc. ex Endl.
(图版Ⅰ ,图 1 , 2)
气孔器 T 型结构明显 ,呈 Y型。 T 型结构中的
茎木质化强烈 , 茎长 15. 8 —19. 4 μm , 平均 17. 5
μm ,茎宽 9. 3—11. 4μm ,平均 10. 2 μm 。上部木质
片长 42. 1—55. 8 μm ,平均 49. 0 μm ,上部木质片的
边缘呈直线形 。下部木质片可见 ,长 54. 4 —66. 8
μm ,平均 59. 0 μm 。气孔宽 32. 2—37. 5 μm ,平均
35. 8 μm 。中间木质部的宽 5. 8—7. 1 μm ,平均 6. 6
μm 。上部木质片与茎所成的角度 25. 7°—31. 5°,平
均 29. 7°。T 型外角度 131°—158°,平均 148°。
2　华山松 Pinus armandivar Franch.
(图版Ⅰ ,图 3 , 4)
气孔器 T 型结构明显 ,呈 Y型。 T 型结构中的
茎强烈木质化 , 茎长 14. 8—19. 2 μm , 平均 16. 9
μm 。茎宽 6. 5—8. 0 μm ,平均 7. 1 μm 。上部木质
片长 42. 8 —53. 6 μm ,平均 47. 5 μm ,上部木质片的
边缘呈平滑曲线形 。下部木质片可见 , 长 47. 0—
59. 5 μm ,平均 52. 7 μm 。气孔宽 35. 1—42. 5 μm ,
平均38. 5μm 。中间木质部的宽3. 2—4. 5μm ,平均
3. 8μm 。上部木质片与茎所成的角度 19°—22. 8°,
平均 21. 2°。 T 型外角度 141. 0°—164. 8°, 平均
162. 0°。
3　油松 Pinus tabulae f ormis Carr.
(图版Ⅰ ,图 5 , 6)
气孔器 T 型结构明显 ,呈 Y 型。T 型结构中的
茎强烈木质化 , 茎长 14. 8—17. 6 μm , 平均 15. 4
312 微　体　古　生　物　学　报 24 卷　
μm 。茎宽 9. 1—11. 5 μm ,平均 10. 5 μm 。上部木
质片长 38. 5 —50. 8 μm ,平均 43. 3 μm ,上部木质片
的边缘呈平滑曲线形 。下部木质片可见 ,长 46. 2 —
60. 5 μm ,平均 51. 1 μm 。气孔宽30. 6—36. 5 μm ,
平均 34. 6 μm 。中间木质部的宽 4. 5—5. 5 μm ,平
均 3. 8 μm 。上部木质片与茎所成的角度 18. 5°—
22. 0°,平均 20. 5°。T 型外角度为 115°—142°,平均
131. 1°。
4　青 Piceawilsoni i Mast.
(图版Ⅰ ,图 7 , 8)
气孔器 T 型结构明显 ,呈个型。 T 型结构中的
茎木质化强烈 , 茎长 13. 8 —17. 5 μm , 平均 15. 3
μm 。茎宽 5. 9 —6. 8 μm ,平均 6. 4 μm 。上部木质
片长 46. 5—57. 0 μm ,平均 50. 3 μm ,上部木质片边
缘平滑 ,紧邻上部木质片可看到下部木质片的边缘 。
下部木质片可见 , 长 51. 3 —61. 2 μm , 平均 55. 7
μm 。气孔宽 27. 0—33. 5μm ,平均 31. 2 μm 。中间
木质部的宽 2. 1—3. 1 μm ,平均 2. 8 μm 。上部木质
片与茎所成的角度 23. 5°—26. 7°,平均 24. 9°。T 型
外角度 164. 2°—187°,平均 176. 5°。
5　青海云杉 Picea crassi f olia Kom.
(图版Ⅰ ,图 9 , 10)
气孔器 T 型结构明显 ,呈个型。 T 型结构中的
茎木质化强烈 , 茎长 16. 6 —21. 0 μm , 平均 18. 4
μm 。茎宽 7. 8 —9. 5 μm ,平均 8. 7 μm 。上部木质
片长 37. 4—45. 5 μm ,平均 43. 8 μm ,上部木质片边
缘平滑 ,紧邻上部木质片可看到下部木质片的边缘 。
下部木质片可见 , 长 40. 5 —53. 6 μm , 平均 47. 8
μm 。气孔宽 31. 6—35. 5μm ,平均 33. 5 μm 。中间
木质部的宽 3. 7—4. 4 μm ,平均 4. 1 μm 。上部木质
片与茎所成的角度 26. 5°—30. 5°,平均 28. 4°。T 型
外角度 176. 5°—184°,平均 180. 4°。
6　雪岭云杉 Picea schrenkiana Fisch. et Mey.
(图版Ⅰ ,图 11 , 12)
气孔器 T 型结构明显 ,呈个型。 T 型结构中的
茎木质化强烈 , 茎长 16. 5 —19. 7 μm , 平均 17. 7
μm 。茎宽 6. 5 —7. 3 μm ,平均 7. 0 μm 。上部木质
片长 39. 7—46. 7 μm ,平均 44. 9 μm ,上部木质片边
缘平滑 ,紧邻上部木质片可看到下部木质片的边缘 。
下部木质片可见 , 长 44. 8 —52. 6 μm , 平均 49. 0
μm 。气孔宽 34. 7—42. 0μm ,平均 38. 5 μm 。中间
木质部的宽 4. 4—5. 5 μm ,平均 4. 9 μm 。上部木质
片与茎所成的角度 25. 8°—32. 5°,平均 29. 5°。T 型
外角度 175. 8°—192. 0°,平均 185. 3°。
7　红皮云杉 Picea koraiensis Nakai
(图版Ⅱ ,图 13 , 14)
气孔器 T 型结构明显 ,呈个型 。T 型结构中的
茎木质化强烈 , 茎长 13. 8—16. 0 μm , 平均 14. 4
μm 。茎宽 7. 0—7. 9 μm ,平均 7. 6 μm 。上部木质
片长 36. 2 —44. 8 μm ,平均 40. 5 μm ,上部木质片边
缘平滑 ,紧邻上部木质片可看到下部木质片的边缘。
下部木质片可见 ,长 39—49. 6 μm ,平均 45. 1 μm 。
气孔宽 26. 4 —35. 0 μm ,平均 32. 7 μm 。中间木质
部的宽 3. 3—4. 0 μm ,平均 3. 7 μm 。上部木质片与
茎所成的角度 22. 6°—28. 8°,平均 25. 5°。T 型外角
度 174. 2°—201. 5°,平均 188. 9°。
8　臭冷杉 Abies nephrolepis Maxim.
(图版Ⅱ ,图 15 , 16)
气孔器 T 型结构明显 ,呈 Y 型。T 型结构中的
茎木质化强烈 , 茎长 16. 2—18. 9 μm , 平均 17. 5
μm 。茎宽 4. 4—5. 3 μm ,平均 4. 9 μm 。上部木质
片长 37. 0 —46. 5 μm ,平均 41. 6 μm ,上木质部靠近
气孔的一侧逐渐变薄直至消失 ,上部木质片边缘呈
直线形 。下部木质片可见 ,长 48. 8 —56. 8 μm ,平均
53. 1 μm 。气孔宽 25. 4—30. 5 μm ,平均 27. 7 μm 。
中间木质部的宽 3. 4—4 μm ,平均 3. 6 μm 。上部木
质片与茎所成的角度 43°—55. 2°,平均48. 5°。T 型
外角度 142. 5°—172. 8°,平均 162. 2°。
9　侧柏 Platycladus orientalis (L.) France
(图版Ⅱ ,图 17 , 18)
气孔器 T 型结构明显 ,呈个型 。T 型结构中的
茎木质化强烈 ,茎长 9. 1—10. 5 μm ,平均 9. 6 μm ,
茎宽 4—4. 8 μm , 平均 4. 6 μm 。上部木质片长
22. 5—27. 4 μm ,平均 25. 9 μm ,上部木质片边缘平
滑曲线。下部木质片未见 。气孔宽 15. 2—18. 5
μm ,平均 17. 4 μm 。中间木质部的宽2. 2—2. 8 μm ,
平均 2. 5 μm 。上部木质片与茎所成的角度 23. 2°—
27. 0°,平均 25. 7°。T 型外角度 124. 3°—171. 5°,平
均 145. 4°。
10　杜松 Juniperus rigida Sieb. et Zucc.
(图版Ⅱ ,图 19 , 20)
气孔器 T 型结构明显 ,呈个型 ,不对称。 T 型
结构中的茎木质化强烈 ,茎长 10. 2 —11. 9 μm ,平均
11. 3μm ,茎宽 3. 6—4. 3 μm ,平均3. 9μm 。上部木
质片长 30. 4—37. 8 μm ,平均 34. 5 μm ,上部木质片
边缘平滑曲线 ,两上部木质片不对称 。下部木质片
未见。气孔宽 16. 5—20. 7 μm ,平均 18. 1 μm 。中
间木质部的宽 1. 6—2. 0 μm ,平均 1. 9 μm 。上部木
313　3期 万和文等:中国西北地区松科和柏科气孔器形态
质片与茎所成的角度 11. 8°—16. 5°,平均 14. 6°。T
型外角度 135. 2°—170°,平均 156. 0°。
11 　高山柏 Sabina squamata (Buch.-Hamilt.)
Ant.
(图版Ⅱ ,图 21 , 22)
气孔器 T 型结构明显 ,呈个型 ,不对称 。T 型
结构中的茎木质化强烈 ,茎长 10. 4—12. 0 μm ,平均
11. 3 μm ,茎宽 5. 4 —6. 0μm ,平均 5. 7 μm 。上部木
质片长 22. 8 —29. 5 μm ,平均 26. 4 μm ,两上部木质
片不对称 ,上部木质片边缘平滑曲线。下部木质片
未见 。气孔宽 21. 5—24. 5 μm ,平均 23. 4 μm 。中
间木质部的宽 2. 2—2. 5μm ,平均 2. 4 μm 。上部木
质片与茎所成的角度 17. 6°—22. 8°,平均 19°。T 型
外角度 144. 8°—167. 1°,平均 151. 2°。
12　龙柏 Sabina chinensis cv. Kaizuca
(图版Ⅱ ,图 23 , 24)
气孔器 T 型结构明显 ,呈个型 ,不对称 。T 型
结构中的茎木质化强烈 ,茎长 9. 8 —11. 6 μm ,平均
11. 0 μm 。茎宽 4. 7—5. 5 μm ,平均 5. 0 μm 。上部
木质片长 26. 5—32. 9 μm ,平均 30. 5 μm ,两上部木
质片不对称 ,上部木质片边缘平滑曲线。下部木质
片未见。气孔宽 21. 4—26. 8 μm , 平均 24. 1 μm 。
中间木质部的宽 1. 6—2. 1 μm ,平均 1. 9 μm 。上部
木质片与茎所成的角度 15°—20. 2°,平均 17. 8°。T
型外角度 155. 0°—174. 2°,平均 169. 4°。
通过对以上 12个种植物气孔器的观察和对比
分析 ,我们初步建立检索表如下:
现代西北地区松科和柏科气孔器鉴定检索表
A气孔器上木质片>37 μm Pinaceae⋯⋯⋯
B两保卫细胞结合处形成的 T 型结构为“个”
型 P icea⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
C 气孔器整体呈长椭圆形 ,上木质片>46μm
P. wi lsoni i⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
CC 气孔器整体呈椭圆形 ,上木质片<46 μm
D茎宽 /中间木质部宽<2 P. renk iana⋯⋯
DD茎宽 /中间木质部宽>2
E茎长<16μm P. koraiensis⋯⋯⋯⋯⋯⋯
EE茎长>16μm P. crassi folia⋯⋯⋯⋯⋯
BB两保卫细胞结合处形成的 T 型结构为“Y”
型
C 茎和中间木质片加厚比较显著 ,上木质片所
成的角度>40° Abies nephrolepis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
CC 茎和中间木质片加厚比较显著 ,上木质片
所成的角度<32° P inus⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
D中间木质部<8. 5 μm P. armandivar⋯⋯
DD中间木质部>8. 5μm
E 上木质片与茎所成的角度<22°
P. tabulae f ormis
⋯⋯⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
EE上木质片与茎所成的角度>25°
P. bungeana
⋯⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
AA 气孔器上木质片<37 μm
Cupressaceae
⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
B两保卫细胞结合处形成的对称 T 型结构
Platycladus oriental is
⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
BB两保卫细胞结合处形成的不对称 T 型结构
C两保卫细胞的上木质片细长 ,较对称
Juniperus rigida
⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
CC两保卫细胞的上木质片短厚 ,较不对称
Sabina
⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
D上木质片长<28μm ,上木质片长 /气孔宽<5
S . squamata⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
DD上木质片长>28 μm ,上木质片长 /气孔宽
>5 S. chinensis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3　结　论
根据表 1 、检索表和图 2 ,3 以及图版 Ⅰ , Ⅱ可以
看出 ,松科的松属 、云杉属和冷杉属气孔器上部木质
片 、气孔宽度和茎长均比柏科的侧柏属﹑刺柏属和
圆柏属在上述几个气孔参数大。松科的下部木质片
容易保存 ,而柏科很难保存 。
松科三属气孔器保卫细胞相联合的极端增厚的
极层结构(T 型)明显 。松属和冷杉属 T 型结构均
呈 Y型 ,其 T 型外角度均小于平角 ,而云杉属气孔
器 T 型结构更像汉字“个”型 ,外角度一般大于平
角;在气孔器茎的宽度上 ,松属最宽 ,冷杉属最小 ,云
杉属居中。同时 ,云杉属在远离气孔一端茎可能因
埋藏或实验处理原因导致木质结构有些缺损;松属
上部木质片的边缘有平滑直线形和稍平滑曲线形。
云杉属上部木质片边缘平滑曲线 ,紧邻上部木质片
可看到下部木质片的边缘 ,冷杉属上部木质片边缘
呈直线形 ,上木质部靠近气孔的一侧逐渐变薄直至
消失。松属和云杉属上部木质片与茎所成的角度不
如冷杉属明显。
柏科三属 T 型结构对称性上 ,侧柏属较对称 ,
而刺柏属和圆柏属 T 型结构不对称;侧柏属两上部
木质片对称 ,刺柏属两上部木质片较不对称 ,圆柏属
两上部木质部呈很不对称;上部木质片与茎所成的
314 微　体　古　生　物　学　报 24 卷　
角 ,侧柏属最大 ,刺柏属最小 ,圆柏属居中。以上这
些特征和区别是我们鉴定气孔器的重要依据 。
4　讨　论
T rautmann(1953)认为气孔器的大小对于鉴定
的意义不大 ,本文研究表明气孔器大小在科一级意
义比较大 ,在属或种一级则难以区别。各属种气孔
器大小变化较大 ,且属与属之间及种与种之间气孔
器参数有些交叉重叠 。Sweeney(2004)就认为靠气
孔器大小及上木质片与茎所成的角度有时较难区分
松属和云杉属 ,利用定量的数据进行分类可能存在
较大的误差 。Hansen(1995)和 Sweeney(2004)认
为欧美的几个松属气孔器不容易鉴定种 ,因此需要
利用更多气孔器特征进行属种区分 。我们在研究中
国西北地区针叶植物气孔器时 ,引进针叶树类群气
孔器的 T 型结构作为一个鉴定标准 。T 型结构有
两种类型 ,“Y”型和“个”型 ,而它们在经过酸碱处理
后不被破坏 ,可以利用这些特征将云杉属和松属区
分开 , 同时 ,根据 T 型结构的对称性可区分柏科三
属。如何进一步从气孔器的其它特征进行种之间的
鉴定还要做更多研究 。
第四纪孢粉鉴定时松科和柏科花粉经常不能鉴
定到种 ,柏科花粉甚至连属也不易区别 ,本文研究显
示气孔器可以解决这些问题 ,能对一些属区分到种
(见检索表)。建议第四纪孢粉工作者 ,在进行第四
纪孢粉研究时 ,将气孔器作为孢粉学研究的辅助手
段 ,以提高孢粉学研究水平。
应该指出的是 ,现代针叶气孔器与第四纪地层
中气孔器有时会不同 。我们观察第四纪孢粉分析的
制片中的气孔器 ,各个部分可能不像本文所描述的
那么清楚。如:下部木质片缺失;上部木质片遭破
坏 ,导致其轮廓线变形;茎与上部木质片所成的角度
有时很难看出;中间木质部有时出现残缺等。可能
的原因是经地层埋藏和孢粉分析实验中使用酸碱处
理等引起 。经过各种实验条件对比 , 孢粉分析中
HF 的使用对气孔器破坏大 ,导致气孔器一些木质
化被离析 ,结构变形 ,不过气孔器 T 型结构一般被
保存 。使用 HCl 、NaOH 等进行孢粉分析时 , 高浓
度和长时间处理对气孔器形态特征也有一定的影
响。所以选择一种对孢粉和气孔器均不损失的合适
分析方法 ,也是我们进一步探讨的课题 。
致谢　感谢中国科学院北京植物研究所徐兆良老师
提供标本 。
参考文献
王奉瑜 ,宋长青 ,孙湘君 , 1996.内蒙古中部表土花粉研究.植物学报 ,
38(11):902—909
朱　艳 ,陈发虎 ,唐领余等 , 2001.干旱区石羊河终闾湖泊孢粉组合
中云杉圆柏属环境指示意义探讨.中国沙漠 , 21(2):141—146
李月丛 ,许清海 ,阳小兰等 , 2005. 中国草原区主要群落类型花粉组
合特征研究. 生态学报 , 25(3):555—564
许清海 ,李月丛 ,阳小兰等 , 2005. 中国北方几种主要森林群落表土
花粉组合特征研究. 第四纪研究 , 25(5):585—598
许清海 ,李月丛 ,赵登海等 , 2006.中国北方典型灌丛群落表土花粉组
合特征.古地理学报 , 8(2):157—164
许英勤 , 阎　顺 , 贾宝全等 , 1996.天山南坡表土孢粉分析及其与植
被的数量关系. 干旱区地理 , 19(3):24—30
杨振京 ,孔昭宸 ,阎　顺等 , 2004.天山乌鲁木齐河源区大西沟表土
花粉散布特征.干旱区地理 , 27(4):543—547
周昆叔 ,梁秀龙 ,刘瑞玲 , 1981. 天山乌鲁木齐河源冰川冰和第四纪
沉积物的孢粉学初步研究. 冰川冻土 , 3(增):97—105
吴征镒 , 1980. 中国植被. 北京:科学出版社. 745—787
翁成郁 ,孙湘君 ,陈因硕 , 1993. 西昆仑地区表土花粉组成特征及与
植被的数量关系.植物学报 , 35(1):69—79
黄赐璇 ,艾利斯 冯 康波 ,让 弗朗索瓦士 多布雷梅 , 1993. 西
藏西部表土孢粉研究.干旱区地理 , 15(4):75—84
阎　顺 , 1993.新疆表土中松科花粉分布探讨. 干旱区地理 , 16(3):
1—9
阎　顺 , 贾宝全 , 许英勤等 , 1996.乌鲁木齐河源区植被及表土花
粉. 冰川冻土 , 18(增刊):264—273
阎　顺 ,孔昭宸 ,杨振京等 , 2004.新疆表土中云杉花粉与植被的关
系.生态学报 , 24(9):2 017—2 023
程　波 ,朱　艳 ,陈发虎等 , 2004.石羊河流域表土孢粉与植被的关
系.冰川冻土 , 26(1):81—88
潘安定 , 1993.天山北坡不同植被类型的表土孢粉组合研究.地理科
学 , 13(3):227—233
AMMA NN B , WICK L , 1993. An aly si s of fossi l s tomata of conifers
of the alpine t ree line fluctuation s during th e H olocene. In:Fren-
zel B. (ed.), Oscil lat ion of the Alpine and Polar Tree Limit s in
the H olocene. Palaeoklimafo rschun , 9:175—185
BOO TH R K , JACKSON S T , 2003. A high-resolut ion record of
late-holocene m oistu re variabili ty f rom a michigan raised bog ,
USA. H olocene , 13(6):863—876
BOULT ER M C , 1970. Lignifi ed guard cell thickenings in the leaves
of some modern and fossi l species of Taxodiaceae (Gym nosper-
mae). Biol . J . Linn . Soc. , 2:41—46
CHENG Bo , ZHU Yan , CHEN Fa-hu et a l . , 2004. Relationship be-
tween the surface pollen and vegetat ion in S hiyang river drain-
age , Northw es t China. Journal of Glaciology and Geocryology ,
26(1):81—88
DAVID F , 1997. H olocene t ree limit his tory in th e n orthern F rench
Alps stom ata and pollen evidence. Review of Palaeob otany and
Paly nology , 97(3—4):227—237
FOSSIT T J A , 1994. Late-glacial and H olocene vegetat ion history
315　3期 万和文等:中国西北地区松科和柏科气孔器形态
of w estern donegal Ireland. Biology and Environment:Proceed-
ing s of th e Royal I ri sh Academy , 94B(1):1—31
FROYD C A , 2005. Fossil stom ata reveal early pin e p resence in
S cot land:implicat ions for postglacial colonizat ion analyses.
Ecology , 85(3):579—586
GERVAIS B R , MACDONALD G M , 2001. M odern pol len and
stom ate deposit ion in lake su rface sediments f rom across th e
t reeline on the Kola peninsula , Ru ssia. Review of Palaeob otany
and Palyn ology , 114(3—4):223—237
HANSEN B C , 1995. C oni fer stomate analysis as a paleoecological
tool:an example f rom the H udson-Bay low lands. Canadian
Journal of Botany , 73(2):244—252
HANSEN B C , MACDONALD G M , MOSER K A , 1996. Identi-
f ying th e tund ra-f orest b order in the stom ate record:an analy sis
of lak e su rface samples f rom the Yellow knife area , Northwest
Territ ories , Canada. Canadian Journal of Botany , 74(5):796—
800
HUANG Ci-xuan , ELISE Van Compo , JEAN Fransoise Dob remez ,
1993. A s tudy on pollen in surface soil from th e w estern Xizang.
Arid Land Geograp hy , 15(4):75—84
K ULT TI S , MIKKOLA K , VIRTANEN T et a l . , 2006. Pas t chan-
ges in th e scots pine forest line and climate in f inish lapland:a
study based on megafossil s , lake sedimen ts , and gis-b ased vege-
t ati on and climate data. Holocene , 3:381—391
LI Yue-cong , XU Qing-h ai , YANG Xiao-lan et al . , 2005. Pollen as-
s emblages of major steppe comm unit ies in C hina. Acta Ecologica
Sinica , 25(3):555—564
M ACDONALD G M , 2001. Conifer stom ata. In:SMO L J P ,
BIRKS J B, LAST W M (eds.), Tracking Environmental chan-
ges using lake s ediments. Volume 3:T er rest rial , Algal , and
Si liceous indicators. Kluw er Academic Pub lishers , Dordrecht ,
The Netherlands , 32—47
PAN An-din g , 1993. Research on spo ro-pollen assemblages in surface
soi l of various vegetation in northern slope of the Tianshan
M ountain. S cientia Geographica Sinica , 13(3):227—233
PA RSHALL T , 1999. Documenting fores t s tand in vasion:f ossi l sto-
mata and p ol len in fores t hollow s. Canadian Journal of Botany ,
77(10):1 529—1 538
SWEENEY C A , 2004. A key for the identi ficat ion of s tomata of th e
native conifers of Scandinavia. Review of Palaeobotany and Paly-
nology , 128(3—4):281—290
T RAUT MANN W , 1953.Zu r unterscheidung fossi ler spaltoffnungen
der mi tteleu ropaischen coni feren . Flora , 140:523—533
WANG Feng-yu , SONG Chan g-qing , SUN Xiang-ju n , 1996. Study on
su rface pollen in middle inner M ongolia China. Acta Botanica
Sinica , 38(11):902—909
WENG Chengyu , SUN Xiangjun , CHEN Yinsh uo , 1993. Numerical
characteri sti c of pollen as semb lages of su rface samples f rom the
w es t Kunlu n m ountain s. Acta Botanica Sinica , 35(1):69—79
WU Zheng-yi , 1980. Vegetat ion of China. Bei jing:S cien ce Press .
745—787
XU Qing-h ai , LI Yue-cong , YANG Xiao-lan et a l . , 2005. S urface pol-
len assemblages of some major fores t types in n orth ern C hina.
Quaternary S ciences , 25(5):585—598
XU Qing-hai , LI Yue-con g , ZHAO Deng-hai et al . , 2006. Su rface
pollen as semb lages f rom typical sh ru b comm unit ies in North
China. Jou rnal of Palaeogeography , 8(2):157—164
XU Yin-qin , YAN Shun , JIA Bao-quan et al . , 1996. Numerical rela-
ti onship betw een th e surface spore-pollen and surrounding vege-
t at ion on the southern slope of Tianshan moun tains. Arid Land
Geography , 19(3):24—30
YANG Zhen-jing , KONG Zhao-chen , YAN Shun et al . , 2004. Pollen
dist ribu tion in topsoil along the Daxigou valley in the headw a-
t ers of the U rumqi river , the cent ral Tiansh an mountain s. Arid
Land Geog raphy , 27(4):543—547
YAN Shun , 1993. T he discu ssion on th e pollen of pine familyin su r-
face soi l in Xinjiang. Arid Land Geography , 16(3):1—9
YAN Shun , KONG Zhao-chen , YANG Zhen-jing et al . , 2004. See-
king relat ionship between vegetat ion and P icea pollen in su rface
soil s of Xinjiang , northw estern Chin a. Acta Ecologica Sinica , 24
(9):2 017—2 023
YAN Shun , JIA Bao-qu an , XU Ying-qin et al . , 1996. Th e su rface
samplin g of vegetation an d pollen in the sou rce area of the Uru-
mqi River. Journal of Glaciology and Geocryology , 18(suppl .):
264—273
ZHOU Kun-shu , LIANG Xiu-l on g , LIU Rui-ling , 1981. The prelimi-
nary s tudy of sporo-pollen in glacier ice and quaternary sediment
in the h eadwaters of the Urum qi , Tian shan moun tains. J ou rnal
of Glaciology and Geocryology , 3(supp l.):97—105
ZHU Yan , CHEN Fa-hu , TANG Ling-yu et al . , 2001. En vi ronmen-
t al signals of Picea and Sabina of sediments in terminal lak e of
Shiyang River , Arid Area. Journal of Desert Research , 21(2):
141—146
316 微　体　古　生　物　学　报 24 卷　
MORPHOLOGYOF STOMATAOF PINACEAE AND CUPRESSACEAE
FROM NORTHWESTERN CHINA
WAN He-wen1) , 　SHEN Ji2) , 　TANG Ling-yu3) and LI Chun-hai2)
1) College o f Li fe Sciences , Anhu i Universi ty , Hef ei 230039
2) N anjing Inst itute o f Geography &Limnology , Chinese Academy o f Sciences , Nanj ing 210008
3) Nan jing Inst i tu te o f Geology and Pa laeonto logy , Chinese Academy of Sciences , N an jing210008
Abstract　The study on the morpho logy o f stomata o f conifers is the foundation of identifying fossil stomata tha t is
important for the study o f the change o f vegetation and clim ate. In this paper , stomata of 3 genera (8 species) of Pi-
naceae and 3 genera (4 species) of Cupressaceae are studied by measuring refe rence stom ata f rom fresh needles which
prepared using the standard pollen preparation but without HF treatment. T he size o f stomata is impor tant criteria fo r
separa ting Pinaceae and Cupressaceae. The stomata size , T-shape structure , the angle o f a ttachment o f the upper
woody lamellae , are used together to distinguish among different genera. In genus , diffe rent species can be separa ted
by observations such as the shape of the upper lamellae , the ang le of the T-shape structure tail , stem width and
length , medial lamellae border width and the outer brim o f the upper woody lamellae of the stomata. A key to identify
stomata is proposed.
Key words　s tomata , pollen , Pinaceae , Cupressaceae , key , Northwes t China
图 版 说 明
针叶树气孔器标本保存在中国科学院南京地理与湖泊研究所。
图 版 Ⅰ
光镜下的针叶树气孔器形态(×600)
Ph otomicrograph s of conifer stomata(×600)
1 , 2. P inus bungeana Zucc. ex E ndl.植物标本号 2006061 ,石蜡制片
标本号 611 , 614。
3 , 4. P inus armand ivar Fran ch.植物标本号 2006062 ,石蜡制片标本
号 621 , 624。
5 , 6. P inu s tabulae formis Carr.植物标本号 2006063 ,石蜡制片标本
号 631 , 634。
7 , 8. Picea wi l soni i Mas t. 植物标本号 2006064 , 石蜡制片标本号
641 , 644。
9 , 10. Picea crassi fol ia Kom.植物标本号 2006065 ,石蜡制片标本号
651 , 654。
11 , 12. Picea schrenkiana Fisch. et Mey. 植物标本号 2006066 ,石蜡
制片标本号 661 , 664。
图 版 Ⅱ
光镜下的针叶树气孔器形态(×600)
Ph otomicrograph s of conifer stomata(×600)
13 , 14. P icea kora iensi s Nakai植物标本号 2006067 ,石蜡制片标本
号 671 , 674。
15 , 16. Abies nep hrolep is M axim .植物标本号 2006068 ,石蜡制片标
本号 681 , 684。
17 , 18. P latyclad us or ienta li s (L.) France 植物标本号 2006069 ,石
蜡制片标本号 691 , 694。
19 , 20. Jun ip eru s r igida Sieb. et Zucc. 植物标本号 2006070 ,石蜡
制片标本号 701 , 704。
21 , 22. Sabina squamata (Buch.-Hamilt .) Ant . 植 物标本 号
2006071 ,石蜡制片标本号 711 , 714。
23 , 24. Sabina ch inensi s cv. Kaizu ca植物标本号 2006072 ,石蜡制片
标本号 721 , 724。
317　3期 万和文等:中国西北地区松科和柏科气孔器形态