全 文 ：麦类作物学报　2009 , 29(6):1123-1128
Journa l of T riticeae Crops
禾本科新型模式植物二穗短柄草的研究进展
＊
贾海燕 ,赵文芳 ,马正强
(南京农业大学应用植物基因组学实验室 ,作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 江苏南京 210095)
摘　要:二穗短柄草(B rachypodium distachyum)植株矮小 ,生育期短 , 基因组大小仅为水稻的 0.71 倍;和水
稻相比 ,在进化上它与小麦等温季型禾谷类作物的亲缘关系更近 , 是目前较为理想的禾谷类作物模式植物。在短
短几年中人们对这一模式植物在细胞遗传学 、基因组学以及遗传转化等方面进行了大量研究。对已取得的研究进
展进行了全面总结和综述 ,以期为禾谷类作物尤其是温季型禾谷类作物的相关研究提供参考。
关键词:二穗短柄草;细胞遗传学;基因组学;遗传转化
中图分类号:S519;S330　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2009)06-1123-06
Advance in Study of Brachypodium Distachyon as a
New Model Plant Specie for Grass Crop
JIA Hai-yan , ZHAO Wen-fang , MA Zheng-qiang
(Laboratory of App lied Plan t Genomics , State Key Laboratory of C rop Genetics and Germplasm Enhancement ,
Nanjing Agricul tu ral Universi ty , Nan jing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract:Brachypodium distachyon , a kind of temperature grass w ith small phy sical size , rapid life cycle ,
and only 0.71 of rice genome size , e specially w ith more clo sely relationship to coo l-season cereal crops than
rice , i s a rela tively ideal model plant species fo r g rass-crop research at present.Much research related to
this model species has been done , such as cy togenet ics , genomics and genet ic t ransformation.A summary
and review about B rachypodium distachyon w ill have important meaning fo r study of cereal crops , partic-
ularly cool-season cereal crops.
Key words:Brachypodium distachyon;Cy togene tics;Genomics;Genet ic t ransfo rmation
　　长期以来 ,人们对禾本科作物的基因组学和遗
传发育机制已进行了大量研究。然而 ,由于大多数
禾本科作物基因组较大(如小麦 17 000 M b ,玉米 2
500 M b),结构复杂 ,株型相对高大 ,生育期长 ,相关
领域的研究进展较为缓慢 。禾本科作物水稻的基因
组相对较小 , 其全基因组测序已经完成 (Interna-
tional Rice Genome Sequencing Project , 2002), 由
于其染色体和其他禾本科植物的染色体存在共线性
关系 ,水稻可以作为禾本科植物研究的模式植物 。
然而 ,研究表明 ,水稻基因组与包括小麦在内的温季
型禾谷类作物基因组的共线性并不理想[ 1-4] ,尤其在
一些重要农艺性状基因(如抗性基因)附近的区域
共线性较差[ 5-6] 。除此之外 ,水稻株型相对高大 ,生
育期长 ,对种植环境要求严格 。上述诸多不足限制
了水稻作为模式植物在禾本科植物基因组研究中的
应用。寻找新的模式植物对研究包括小麦在内的温
季型禾谷类作物基因组和遗传发育机制尤为重要。
二穗短柄草 (Brachypodium distachyum)植
株矮小 ,生育期短 ,基因组大小约为 170 Mb ,只有水
稻的 0.71倍[ 7] 。其重复 DNA 序列在 11%～ 13%
左右[ 8-9] 。更为重要的是 ,和水稻相比在进化上二穗
短柄草与小麦等温季型禾谷类作物的亲缘关系更
近[ 1 0] 。因此 ,将二穗短柄草作为禾本科作物研究的
新型模式植物的观点一经提出 ,立刻引起研究者的
关注。2005年 ,国际短柄草研究协会 (IBI)成立。
2006年 ,第一届短柄草基因组学会议在加利福尼亚
大学圣地亚哥分校举行 ,同时 IBI 成员举行了第一
次会议 。与此同时 ,还建立了短柄草的官方网站
＊收稿日期:2009-05-12　　　修回日期:2009-08-04
基金项目:国家高技术研究发展计划(“ 863” 计划)项目(2003AA207100)。
作者简介:贾海燕(1978-), 女,博士 ,讲师 ,主要从事小麦基因组学研究。 E-m ail:hyjia@njau.edu.cn
通讯作者:马正强(1963-),男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事小麦遗传学和基因组学研究。 E-mail:zqm2@njau.edu.cn
(ht tp://www .Brachypodium .o rg)。鉴于短柄草
8x 基因组序列已于近期公布 ,系统介绍其相关研究
进展对促进小麦等禾谷类作物的改良有十分重要的
意义 。
1　二穗短柄草的生长习性和繁殖生物学特点
短柄草属 (Brachypod ium P.Beauv)属于禾
本科(Graminea)早熟禾亚科 (Pooideae),包括二
穗短柄草 (Brachy pod ium d istachyum)和短柄草
(Brachy pod ium sy lvaticum)在内约 12 ～ 15个种 ,
大多分布于欧亚大陆温带 、地中海地区以及非洲和
美洲热带高海拔山地[ 11] 。其中 ,二穗短柄草 、川上
短柄草 (Brachypodium kawakamii)、基隆短柄草
(Brachypodium kelungense )、 吕 宋 短 柄 草
(Brachy pod ium luzoniense )、 羽 状 短 柄 草
(Brachy pod ium pinnatum)、草地短柄草(Brachy-
podium pratense)等 6个种以及短柄草的三个变种
即短柄草(Brachy pod ium sy lvat icum var.sy lvat ic-
um ,原变种)、小颖短柄草(Brachy pod ium sy lvat ic-
um var.brevig lume ,变种)和细珠短柄草(Brachy-
podium sy lvaticum var.g raci le ,变种)在中国的藏 、
台 、川 、陕 、甘等地有分布 (ht tp://www.cvh.o rg.
cn/mingcheng/ List.asp , 中国数字植物标本馆)。
二穗短柄草为一年生 ,生育期短 ,长日照条件下
2个月即可收获[ 12] ,一年可以繁殖 4 ～ 5 代 。株高
15 ～ 20 cm ,株型柔弱 ,叶片小而宽 ,穗子呈纺锤型 ,
短柄 ,通常在第 7片叶长出时开始开花 ,小穗互生于
穗轴上 ,每小穗包括 2朵小花 ,每个小花有 1枚雌蕊
和 3枚雄蕊 。颖果长而狭窄 ,每穗 10 ～ 12粒种子 ,
全株可收获 80 ～ 200粒种子。与禾谷类作物相似 ,
其种子收获后需要 1 个月左右的休眠期 ,完成后熟
代谢方可萌发 。
早期的研究认为 ,春化过程是二穗短柄草开花
所必需的[ 10] 。Garvin 等[ 13] 最近发现 , 当日照时间
每天超过 20 h时 ,春化过程不是二穗短柄草 Bd2-3 ,
Bd3-1和 Bd21等三个材料开花的必要条件 ,而且长
日照处理能够明显提前上述材料的开花期。在全天
24 h光照处理时 , Bd21在第 17 d时就开始开花 。
Bd21是用于全基因组测序的材料 。但 Bd1-1 和
Bd18-1两个材料的春化过程则不能用长日照代替 ,
它们的开花期也不受长日照处理的诱导。 Vogel
等[ 14] 研究发现 , 多倍体短柄草开花不要求春化
过程 。
2　二穗短柄草的细胞遗传学特点
二穗短柄草的不同生态型在染色体数目上存在
很大差异 ,有的为 10条(如 ABR1 ,即 Bd21),有的
为 20条(如 ABR114)或 30条(如 ABR113)[ 11] 。由
于染色体数目均为 10的倍数 ,多年以来一直认为体
细胞染色体数为 20条或 30条的生态型是四倍体和
六倍体 。但 Hasterok 等[ 15] 的研究发现。ABR114
的染色体和 ABR1的染色体在大小上相差很大(图
1A , 1B)。当用 5S rDNA和 25S rDNA为探针进行
原位杂交时 , A BR114 出现的杂交位点数量与
ABR1 相同;当以 ABR1 基因组 DNA 为探针对
ABR114染色体进行原位杂交时 ,除了 5S rDNA 和
25S rDNA 处有杂交信号外 ,其他位置基本没有杂
交信号(图 1B)。由此说明 , ABR114的染色体组并
不是由 ABR1的染色体组加倍形成 ,且二者的亲缘
关系并不近 。这一结果表明 ,在二穗短柄草的生态
型中可能至少存在两种二倍体 ,一种的体细胞染色
体数为 10 ,另一种为 20。Garvin等[ 13] 在以 BAC 克
隆为探针分别对 ABR1和 ABR114染色体组进行
杂交时 ,也发现这两个材料之间存在一些罗伯逊易
位现象。这进一步说明 ABR114与 ABR1 有本质
上的差异 ,应属于不同的亚种。
ABR113 (2n=30)曾被认为是六倍体。然而
其 5S 和 25S rDNA 的杂交信号数量并不是 A BR1
的 3倍(图 1A 、1C)。当分别用 ABR1 和 ABR114
的基因组 DNA 为探针进行原位杂交时 ,可以清楚
的发现 ABR113的染色体组由两套染色体组构成 ,
一套与 ABR114 的染色体组相似 ,另一套与 A BR1
相似(图 1A 、1D),由此可见 , ABR113 应为异源四
倍体(2n=4x =30)。在该异源四倍体短柄草中存
在核仁显性现象[ 17] 。
Draper 等[ 10] 和 Hasterok 等[ 15] 比较了 A BR1
和另一个 2n=10 的生态型 ABR5的核型 ,结果发
现它们的核型没有明显差异[ 17] 。这 5 条染色体在
长度上差异很大。其中 1号染色体是近中着丝粒染
色体(>7μm),远远长于其他染色体 ,是最短染色体
长度的 2倍 ,极易被鉴别;4号和 5 号染色体是近端
着丝粒染色体 ,只有 3.5 ～ 4.0μm;5号染色体短臂
上存在核仁组织区 。在相差显微镜下通过观察体细
胞有丝分裂中期的染色体形态或者对染色质进行基
本的荧光染色 ,就可以区分这 3条染色体 。2号和 3
号染色体均为近中着丝粒染色体 ,长度为 5 ～ 6μm ,
只能通过染色体特异的探针进行荧光原位杂交将其
区分开 。
3　二穗短柄草的基因组
BAC文库和遗传图谱是构建物理图谱 、进行全
基因组测序以及比较基因组学研究的基础。Foo te
等[ 1 6] 构建了第一个短柄草(Brachypodium sy lvat-
·1124· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 29 卷
icum)BAC文库 ,覆盖了 6.6倍基因组。构建文库
所用的短柄草基因组大小约为 470 M b ,比二穗短柄
草 Bd21 (Brachypodium distachyum)基因组稍
大[ 9 , 17] 。接着 , Hesterok 等[ 7] 构建了二穗短柄草
Bd21的 BAC 文库 ,但文库容量偏低 ,仅为基因组的
2.22倍 。随后 , Huo 等[ 18] 采用不同的限制性内切
酶酶切 ,构建了两个 Bd21 BAC文库 ,其基因组覆盖
率分别达到 9.4和 9.9倍 。
A:ABR1(2n=10),红色荧光为 5S rDNA 杂交信号 ,绿色荧光
为 25S rDNA 杂交信号;B:ABR114(20=20), 红色荧光为 ABR1
基因组 DNA 杂交信号。C:ABR113(2n=30), 红色荧光为 5S rD-
NA 杂交信号 ,绿色荧光为 25S rDNA 杂交信号;D:ABR113 , 红色
荧光为 ABR1基因组 DNA 杂交信号 ,绿色为 ABR114 基因组 DNA
杂交信号。标尺长度为 5um。
A:ABR1(2n=10)and(c)ABR113(2n=30)chromosomes ,
ISH of ABR1 total genomic DNA (red) to (B)ABR114(2n=20)
chromosom es , Doub le target GISH of ABR1 (red) and ABR114
(g reen)t otal genomic DNA probed to ABR113 chromosomes.All
scale bars represent 5 μm .
图 1　二穗短柄草染色体原位杂交
Fig.1　Double target FISH of 5S rDNA(red fluorescence)
and 25S rDNA(green fluorescence)probes
toBrachy-podium distachyon
在遗传图谱构建方面 ,目前已经获得包括数百
个单株的 F 2作图群体 ,重组自交系群体的构建工作
正在进行[ 19] 。同时 ,利用小麦 、大麦和水稻等物种
中的直系同源序列以及 Bd21的 ES T 序列设计引
物 ,已获得约 200对有效的作图引物[ 19] 。Kalendar
和 Schulman[ 20]分析了短柄草的反转录转座子序列
信息 ,为开发以此为基础的分子标记如 IRAP , RE-
MAP , SSAP 和 RBIP 等奠定了基础 。英国 John
Innes中心和由美国农业部资助的加利福尼亚大学
目前正在进行二穗短柄草 BAC 物理图谱的构建
工作[ 21-22] 。
二穗短柄草的比较基因组学一直是一个重点研
究领域 。Paterson等[ 8] 通过研究短柄草 、小麦和水
稻的基因组和 ES T 序列的保守性 ,认为短柄草和小
麦之间的分支发生在大约 3 500-4 000 万年前 ,明
显晚于水稻与小麦之间的分化 ,表明短柄草与小麦
的亲缘关系近于水稻与小麦的亲缘关系。 Huo
等[ 2 3] 利用二穗短柄草 BAC 末端序列 (BES)进行
这三个物种的比较基因组分析时获得了相似的结
果 。Bossolini等[ 24] 比较了一段长度约 371 kb的短
柄草 、小麦以及水稻基因组之间的同源性 ,发现水稻
在该区域存在大约 220 kb的倒位 ,而短柄草和小麦
基因组在该区段则存在极好的宏观共线性 。
在基因组测序方面 ,美国能源部于 2006年启动
了二穗短柄草的核基因组测序计划。在短柄草网站
(ht tp://www.brachypodium.org)上已公布了 8x
基因组序列草图和 50 , 000 条 EST 。目前 ,二穗短
柄草的叶绿体基因组测序[ 25] 也已经完成 。
突变体库构建是功能基因组研究的基本平台。
Draper等[ 10] 通过γ-诱变构建了突变体库(数据未
发表)。Engvilde[ 26] 在叠氮化钠诱变中发现叶绿素
突变的频率和类型在不同生态型之间存在明显差
异 。除了通过物理化学方法诱导突变体外 ,反向遗
传学的方法在二穗短柄草中也得到了成功应用。
Vain等[ 27] 以 Bd21为受体 ,构建了包含上百个单株
的 T-DNA 插入突变体库。参照水稻的基因组大
小 、基因数量和基因密度 ,对二穗短柄草 Bd21 来
讲 ,理想的突变体库应包含至少 250 000个单株。
目前所获得的突变体数量远远不够。
除此之外 , Hong 等[ 28] 研究了 9 个二穗短柄草
基因在不同发育阶段 、不同组织器官 、不同外源激素
处理 ,以及生物胁迫和非生物胁迫下的表达情况 ,认
为泛素共轭酶 18 基因 (Ubiqui tin-conjugating en-
zyme 18 gene , UBC18)在各种条件下 ,各种组织中
的表达均较为稳定 ,可以作为二穗短柄草中基因表
达分析的标准化基因。如果单从不同组织器官和各
种激素处理考虑 ,多聚泛素 (Polyubiqui tin)基因
Ubi4 和Ubi10 则是表达最为稳定的 。而 S-腺苷甲
硫氨酸脱羧酶 (S-adenosy lmethionine decarboxy-
lase g ene ,SamDC)则更适合作为标准化基因用于
受到环境胁迫时的表达分析 。以上这些标准化基因
的发掘和鉴定 ,为将来二穗短柄草基因的表达分析
工作奠定了基础。
4　二穗短柄草遗传转化体系的建立及优化
高效的遗传转化体系是模式植物功能基因组研
究的基本条件。在禾本科作物中 ,水稻的转化体系
比较成熟 ,其他禾谷类作物如小麦和大麦等的遗传
·1125·第 6 期　　　　　　　　　　　　　贾海燕等:禾本科新型模式植物二穗短柄草的研究进展
转化相对要困难一些[ 29] 。Drape r等[ 10] 进行了二穗
短柄草 ABR1 的幼胚愈伤组织诱导及再生研究 。
他们通过在 LS 培养基上添加 2.5 mg/L 2 , 4-D ,获
得了 45%的胚性愈伤组织诱导率。该愈伤组织白
苗分化率仅为 7%,远低于在 N 6 培养基上诱导的胚
性愈伤组织白苗分化率。二穗短柄草的胚性愈伤组
织再生能力受基因型影响不明显 ,但受材料的倍性
和愈龄影响较大[ 30] 。Vogel等[ 14] 在对 16个二穗短
柄草基因型进行的愈伤组织诱导和分化研究中发现
了 Bd4-2的未成熟胚具有较高的胚性愈伤组织诱导
率(33%),Bd17-2的绿芽分化率最高(94.4%)。在
他们所用的培养基中蔗糖代替了麦芽糖 ,植物凝胶
代替了琼脂粉。
在建立二穗短柄草组织培养技术的基础上 ,
Draper 等[ 10]尝试用基因枪法转化多倍体二穗短柄
草 ABR100 ,获得了转基因植株 ,初步证明用基因枪
法转化二穗短柄草的可行性。Christ iansen 等[ 30] 也
用基因枪法获得了二倍体二穗短柄草和多倍体二穗
短柄草的转基因植株 ,但转化效率均在 5%左右或
更低 。
围绕建立和优化农杆菌介导的二穗短柄草遗传
转化体系的研究也取得了重要进展。V ogel等[ 14]
首先在农杆菌介导的二穗短柄草遗传转化中获得了
成功 。在所研究的 16个多倍体和三个二倍体二穗
短柄草中 ,多倍体材料 Bd17-2 的转化效率最高 ,有
14%的共培养愈伤组织小块再生了转基因植株。二
倍体材料 PI 254867也被成功转化 ,但转化率仅为
2.5%。Vogel和 Hill[ 31] 通过在共培养过程中进行
干燥处理 ,使 BD21-3的转化效率得到明显提高 ,达
到 41%。Daniel等[ 32] 以二倍体材料 BDR018 幼胚
为受体 ,研究了不同预培养时期对转化效率的影响 ,
结果表明当预培养时间为 17 d时 ,转化效率最高 ,
达到 55%。Vain等[ 27] 以BD21为受体 ,通过增加培
养基中铜离子的浓度 、侵染后干燥处理 ,同时将报告
基因(GFP)检测与抗生素筛选相结合 ,获得 17%
左右的转化效率。除上述影响因素之外 ,优化筛选
压 、筛选时间和生根培养条件对提高转基因植株获
得率也很重要。
5　二穗短柄草在禾谷类作物研究中的应用
目前已有一些利用二穗短柄草基因组学信息进
行小麦基因定位和分离研究的报道 。G rif fi ths
等[ 33]利用与小麦 5B染色体上染色体配对基因 Ph1
附近区段同源的短柄草 BAC 序列信息 ,将该基因定
位于 2.5 Mb范围内 。最近 , Yu 等[ 34]利用二穗短柄
草基因组信息 ,精确定位了抗黑森瘿蚊 (Hessian
f ly)基因 H26 。
此外 ,与其他模式植物相比 ,二穗短柄草所独有
的春化特性和光周期敏感性 ,使得利用它研究与上
述性状相关的基因功能时有着独特的优势。Olsen
等[ 3 5] 分别将温季型禾谷类植物燕麦草开花相关基
因 L pTFL1和拟南芥开花相关基因 TFL1 转化到
了二穗短柄草中 ,发现这两个基因均对二穗短柄草
开花有明显的抑制作用 。这与 Ratcliffe 等[ 36] 在拟
南芥中组成性表达 TFL1 基因时的结果一致 ,但在
拟南芥中组成性表达 Lp TFL1 基因会导致完全不
育[ 3 7] 。
6　讨论和展望
二穗短柄草作为一种新型的禾本科模式植物 ,
围绕它所进行的各方面研究取得很大进展。然而 ,
在研究过程中 ,也出现了一些新的问题 。如原来被
认为是四倍体(2n=20)的二穗短柄草实为二倍体;
原来被认为是六倍体(2n=30)可能为 2n=10 和 2n
=20的二倍体二穗短柄草杂交形成的四倍体。这
与小麦族(Trit iceae)中所有物种的基本染色体数均
为 7的倍数不同 。Christiansen 等[ 30] 报道 ,由美国
国家植物种质系统 (NPGS)提供的二穗短柄草
BD21(PI 254867)存在混杂现象。此外 ,与水稻相
比 ,二穗短柄草与小麦基因组存在更好的宏观共线
性;尽管如此 ,在相对应的直系同源区段内的基因组
成仍存在较大差异[ 24] 。因此 ,虽然二穗短柄草比水
稻更适合作为小麦研究的模式植物 ,但并不代表二
穗短柄草基因组研究可以取代小麦基因组研究 。
二穗短柄草几乎具备了模式植物所需要的全部
条件。随着二穗短柄草全基因组序列的公布及其遗
传转化体系的逐渐成熟 ,它对禾谷类作物尤其是包
括小麦在内的温季型禾谷类作物的研究将起重要的
推动作用。
参考文献:
[ 1] Bennetz en J L , SanMiguel P , Chen M , et al.Grass genomes
[ J] .Proceedings of the National Academy of Sciences , 1998 , 95:
1975-1978.
[ 2] Devos K M , Beales J , Nagamura Y , et a l.Arabidopsis-rice:w ill
colinearity allow gene prediction across the eudicot-monocot di-
vide ? [ J] .Genome Research , 1999 , 9:825-829.
[ 3] Bennetzen J L , Ma J.Th e genetic colinearity of rice and other
cereal s on the basi s of genomic sequen ce analy sis[ J] .Cu rren t O-
pinion in Plant Biology , 2003 , 6:128-133.
[ 4] Guyot R , Keller B.Ancest ral genome duplicat ion in rice[ J] .Ge-
nome , 2004 , 47:610-614.
[ 5] Gal lego F , Feui llet C , M essmer M , et a l.Comparative m apping
of th e tw o w heat leaf rust resis tance loci Lr1 and Lr10 in rice
·1126· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 29 卷
an d barley[ J] .Genome , 1998 , 41:328-336.
[ 6] Leis ter D , Ku rth J , Lau rie D A , et al.Rapid reorganization of
resi stance gene homologues in cereal gen om es[ J] .Proceedings of
the National Academy of S cien ces , 1998 ,95:370-375.
[ 7] Hasterok R , M arasek A , Donnison I S , et al.Alignment of the
gen om es of Brachypodium dis tachyon and tem perate cereals and
grasses using bacterial art ifi cial chromosome landing wi th f luo-
res cen ce in situ hybridizat ion[ J] .Genetics , 2006 , 173:349-362.
[ 8] Paters on A H , Bow ers J E , C hapm an B A.Ancient polyploidiza-
ti on p redating divergen ce of th e cereals and it s consequen ces for
comparative genomics[ J] .Proceeding s of the Nation al Academy
of Sciences , 2004 , 101:9903-9908.
[ 9] Vogel J P , Gu Y Q , Tw igg P , et a l.EST sequencing and phylo-
genetic analysis of the m odel grass Brachyp odium distach yon
[ J] .T heoret ical and Applied Genet ics , 2006 , 113:186-195.
[ 10] Draper J , M ur L J , Jenkins G , et al.B rach ypodium d is-
tach yon.A new m odel sys tem for funct ional gen omics in gras-
ses[ J] .Plant Phy siology , 2001 , 127:1539-1555.
[ 11 ] Rob ert son I H.Chromosome numbers in Brachy podium
Beauv .(G ramineae)[ J] .Genet ica , 1981 , 56:55-60.
[ 12] Garvin D.Brach yp odium distach yon:A new model plan t for
s t ru ctural and fu nct ional analysis of grass gen om es[ C] ∥M odel
Plants and Crop Im provement , CRC Press , Boca Raton , Flori-
da , USA , 2006 , 109-123.
[ 13] Garvin D F , Gu Y Q , H as terok R , et a l.Development of Ge-
netic and Genomic Research Resources for Brach yp odium d is-
tach yon , a New Model S ystem for Grass Crop Research[ J] .
C rop Science , 2008 , 48:69-84.
[ 14] Vogel J P , Garvin D F , Leong O , et a l.Agrobacterium-media-
t ed t ransformation and inb red lin e development in the m odel
g rass B rach ypod ium distach yon[ J] .Plan t Cell Tis sue and Or-
gan Cu lture , 2006 , 84:199-211.
[ 15] Hasterok R , Draper J , J enkins G.Laying the cytotax onomic
foundation s of a new model grass , B rach ypod ium distach yon
(L.)Beauv[ J] .Ch rom osome Research , 2004 , 12:397-403.
[ 16] Foote T , Grif fi th s S , Allouis S , et al.Const ruction and analy-
si s of a BAC lib rary in the grass Brachy podium sylvaticum and
it s use as a tool to bridge th e gap between rice and wh eat in elu-
cidat ing gene content[ J] .Fun ctional and In tegrative Genomics ,
2004 , 4:26-33.
[ 17] Bennett M D , Lei tch I J.Nuclear DNA am ounts in angio-
sperms:progress , p rob lem s and p rospects[ J] .Annals of Bota-
ny , 2005 , 95:45-90.
[ 18] Huo N , Gu Y Q , Lazo G R , et al.Con st ruct ion and character-
izat ion of tw o BAC libraries f rom B rach ypod ium distach yon , a
new m odel for grass genomics [ J] .Genome , 2005 , 49:1099-
1108.
[ 19] Bevan M , McKenzie N , T rick M.Developin g a genet ic map of
B rach ypod ium d istachyon Bd21 [ C] .Plan t and Animal Ge-
nomes XV C onference , S an Diego , Cali fornia , USA , January
2007.
[ 20] Kalendar R , Schulman A H.Retrot ranspos on s and thei r use as
m olecu lar markers in Brachy pod ium[ C] ∥Plant and Animal
Genomes XIV Conference , San Diego , C alifornia , USA , J anu-
ary 2006.
[ 21] Bevan M W.Es tabli shing a BAC-based physical map of
Brachy pod ium d istachyon as an aid to physical mapping in
bread wh eat[ C] ∥Plant and Animal Genomes XIV Conference ,
San Diego , Califo rnia , USA , January 2006.
[ 22] Luo M , Ma Y , H uo N.Cons t ruct ion Of physical map for
Brachy pod ium distach yon [ C] ∥Plant and Animal Genomes
XV Conference , S an Diego , California , USA , J anuary 2007.
[ 23] H uo N , Lazo G R , Vogel J P , et al.The nu clear genome of
Brachy pod ium d istach yon:analysis of BAC end sequ ences[ J] .
Funct ional and Integ rat ive Genomics , 2008 , 8:135-147.
[ 24] Bossolini E , Wicker T , Knoel P , et al.Compari son of o rth olo-
gou s loci f rom small grass genomes B rachy pod ium and rice:
implicat ions for w heat genomics and grass gen om e annotation
[ J] .Plant J ou rnal , 2007 , 49:704-707.
[ 25] Borti ri E , Coleman D D , Lazo G R , et a l.Th e com plete chloro-
plast genome sequen ce of Brachy podium distachyon:s equence
comparison and phylogenetic analy sis of eight grass plastomes
[ J] .BioM ed Cen tral Research Notes , 2008 , 1:61-68.
[ 26] E ngvi ld K C.Mu tagenesis of the Model Grass B rach ypod ium
Distach yon wi th S odium Azide Risoe-r-1510(EN)[ C] ∥Risoe
National Lab orator , Roski lde , Denmark , 2005.
[ 27] Vain P , Worland B , T hole V , et al.Ag robacter ium-mediated
t ran sfo rm at ion of the tem perate grass Brach yp odium d is-
tachyon(gen otype Bd21)f or T-DNA insertional mu tagenesis
[ J] .Jou rnal of Plant Biotechnology , 2008 , 6:236-245.
[ 28] H ong S Y , S eo P J , Yang M S , et al.E xploring valid reference
genes fo r gene exp res sion stu dies in B rach ypod ium d istachyon
by real-time PCR[ J] .Bio-med Cent ral Plan t Biology , 2008 , 8:
112-118.
[ 29] Roy-Barman S , S au t ter C , C hattoo B B.Expression of the lipid
t ran sfer protein Ace-AMP1 in t ransgenic w heat enhances anti-
fun gal activi ty and defense responses[ J] .T ransgenic Research ,
2006 , 15:435-446.
[ 30] Ch ristian sen P , Andersen C H , Didion T , et al.A rapid and ef-
ficient t ransformation protocol for the g ras s Brachy pod ium d is-
tachyon[ J] .Plan t Cell Report ,2006 , 23:751-758.
[ 31] V ogel J , Hill T.H igh-ef ficien cy Agrobacterium-med ia ted
t ran sfo rm at ion of Brachyp odium distachyon inbred line Bd21-3
[ J] .Plant Cell Report , 2008 , 27:471-478.
[ 32] Daniel I P , Hans T C , Klau s K N , et a l.A high-through put
Agrobacterium-mediated t ransformation system fo r th e g rass
model species Brachy pod ium d istach yon L[ J] .T ransgenic Re-
search , 2008 , 17:965-975.
[ 33] Griff iths S , Sharp R , Foote T N , et a l.Molecular ch aracteri za-
ti on of Ph1 as a major ch romosome pai ring locus in polyp loid
w heat[ J] .Natu re , 2006 , 439:749-752.
[ 34] Yu G T , Cao X W , Harris M O , et al.S atu rat ion and com par-
at ive mapping of gen omics region h arb oring hessian f ly resi st-
ance gene H26 in w heat[ J] .Theoret ical and Applied Genet ics ,
2009 , 118:1589-1599.
[ 35] Olsen P , Lenk I , Jensen C S , et al.Analysis of tw o h eterolo-
·1127·第 6 期　　　　　　　　　　　　　贾海燕等:禾本科新型模式植物二穗短柄草的研究进展
gous f low ering genes in Brachyp odium dis tachy on dem onst rates
it s potent ial as a gras s m odel plant[ J] .Plant S cien ce , 2006 ,
170:1020-1025.
[ 36] Ratclif fe O J , Amay a I , Vincent C A , et a l.A comm on mecha-
nism cont rols the lif e cy cle and architectu re of plants[ J] .De-
velopment , 1998 , 125:1609-1615.
[ 37] Jensen C S , Salchert K , Nielsen K K.A terminal fl ower1-like
gene f rom peren nial ryegrass involved in f loral t ransit ion and
axi llary meri stem iden ti ty [ J] .Plant Phy siology , 2001 , 125:
1517-1528.
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