全 文 ：＊通讯作者
收稿日期:2008-10-10;修回日期:2009-02-19
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目“北方草地与农牧
交错带生态系统维持与适应性管理的科学基础”(2007CB106800)
资助
作者简介:王海清(1979-),女 ,山西省天镇县人 ,中国农业科学
院在读硕士研究生,研究方向为牧草种质资源.
文章编号:1673-5021(2009)03-0030-06
披碱草属四种植物主要形态特征的变异性比较
王海清1, 2 , 徐　柱1 , ＊ ,祁　娟1 , 3
(1.中国农业科学院草原研究所/农业部草原资源与生态重点实验室 ,内蒙古　呼和浩特　010010;
2.中国农业科学院研究生院 ,北京　100081;3.甘肃农业大学草业学院 ,甘肃　兰州　730070)
　　摘要:应用变异系数 、主成分分析 、系统聚类分析方法 ,对披碱草属四种不同生境来源的 18 个居群的 180份材料
进行形态特征比较分析。变异系数分析结果表明:(1)披碱草属 4 种植物的不同居群在形态特征上具有变异性;(2)
不同居群内及居群间的形态特征存在一定程度的变异;(3)穗部形态特征中的颖及稃特征是种间和种以下分类的重
要依据。主成分分析结果表明:颖长 、颖脉数 、外稃长 、内稃长 、小穗长 、小穗宽等是种间分类的重要特征指标。系统
聚类分析法分析表明:在欧式距离等于 5时可将来自不同生境的 18 个居群分为 3 类 ,经鉴定第一类为披碱草和老芒
麦 ,第二类为麦宾草 , 第三类是圆柱披碱草;其中麦宾草的归类清晰。
关键词:披碱草属;形态变异;居群;聚类分析
中图分类号:S812;Q311　　　文献标识码:A
　　披碱草属(E lymus L.)为禾本科小麦族(Tri t-
iceae)中的一个多年生属 ,广泛分布于北半球的温带
地区 ,中国有 12个种 1个变种 。披碱草属的许多种
类是优良牧草 ,饲用价值很高 ,且含麦类作物可能缺
乏的抗虫 、抗逆等优良基因 ,适应性广 ,抗逆性强 ,具
有较高的生态 、经济价值[ 1 ～ 3] 。
外部形态是基因和环境共同作用的产物 ,表型
多样性主要研究群体在分布区内各种环境下的表型
变异 ,是遗传多样性与环境多样性的综合体现 。相
对于传统生物学研究 ,居群生物学利用生物学原理
探讨居群内与居群间遗传多样性及各生态因子对遗
传变异的作用机制[ 4] 。一个物种的遗传多样性越
高 ,对环境变化的适应能力就越强 ,越容易扩展其分
布范围和开拓新环境 。不管生长在自然还是人工栽
培条件下 ,植物均会因其环境的影响而发生变异 。
变异的大小取决于植物本身的特性和外界干预的强
度。植物群体遗传结构的变异和因此带来的群体遗
传多样性是遗传学研究的重要领域[ 5] 。目前 ,中国
野生植物种质资源的开发和利用越来越受到重视 ,
而遗传多样性研究是种质资源研究的一个重要内
容 ,形态多样性是其最传统和常用的方法。对小麦
族披碱草属植物形态多样性研究而言 ,严学兵等[ 5] 、
杨瑞武等[ 6] 、袁庆华等[ 7] 对披碱草属不同居群形态
学及生物多样性进行了相关报道;卢红双等[ 8] 对采
自不同地区的花序下垂的披碱草属种质材料进行了
形态学鉴定和分类。本文以采集自全国不同地区的
180份披碱草属的 18个野生居群为实验材料 ,在同
一生境下进行生态适应性评价试验 ,通过数理统计
方法先进行居群分类 ,然后进行种质鉴定 ,旨在探讨
披碱草属野生居群在不同生境下的形态变异 、相似
性关系及遗传多样性状况 ,以期为披碱草属种质资
源的保护利用及育种提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验区位于中国农业科学院草原研究所太仆
寺旗科学试验基地 。该基地位于内蒙古中部 , 锡
林郭勒盟南部 , 地处阴山北麓 ,浑善达克沙地南
缘 ,属典型半干旱草原区 ,海拔 1400m ,年平均气
温 0.7 ～ 2.4℃,年降水量 407mm ,土壤为淡栗钙
土 ,偏碱性 ,土层较厚 ,周边草地植被以克氏针茅
(Stipa kry lovi i)、羊草(Leymus chinensis)、隐子草
属(Cleistogenes)及蒿属(Artemisia)植物为建群种
或优势种 。
1.2　试验材料
供试材料为采自新疆 、内蒙古 、河北 、山西 、甘肃
和西藏 6省区的 18个披碱草属野生居群(表 1)。
—30—
第 31 卷　第 3 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2009 年 5 月
　　Vo l.31　No.3　　　　　　　　　　Chinese Journal of G ra ssland 　　　　　　　　　 May 2009　　
表 1　居群编号及来源
Table 1　Source of the materials
居群
Population
采集地
Collect ion region
生境
H abitat s
Pop 1 新疆伊犁州尼勒克县公路边 山地草甸草原
Pop 2 新疆新源县木斯乡西北 山地草原
Pop 3 新疆博乐市农五师九★团 水渠边
Pop 4 新疆伊犁州乌苏县国防公路边 山地草原
Pop 5 新疆巩留县城东 15公里 316省道 路边 、农田地埂
Pop 6 新疆谢家沟 不详
Pop 7 内蒙古赤峰市巴林右旗 不详
Pop 8 北京百望山 山坡 、路旁
Pop 9 山西沁源 路旁 、山坡边
Pop10 甘肃古浪县黄羊川 农田 、路边
Pop11 新疆乌鲁木齐谢家沟 山谷河边
Pop12 新疆吉阜康白杨沟 草甸割草场
Pop13 西藏江达县格巴村附近 高山混交林 、灌木丛
Pop14 内蒙古阿盟贺兰山南寺 山间坡地
Pop15 新疆尼勒克县农四师 79团 山地 、草原路边
Pop16 内蒙古阿盟贺兰山哈拉乌沟 山间
Pop17 内蒙古阿盟贺兰山北寺 山坡
Pop18 内蒙古太仆寺旗 不详
1.3　试验设计
2007年 6月 21日进行人工条播 ,撒播均匀 ,覆
土 0.5 ～ 1cm ,行距 40cm ,小区间隔 80cm ,试验小区
面积 2m×5m ,采用随机区组设计 ,3 次重复 。试验
期间不灌溉 ,不施肥 ,播种当年出苗后清除杂草 2
次。
1.4　试验方法
1.4.1　表型性状测定
每个居群选择生长健康的成熟单株 10 株进行
形态测定 。所有性状的测定都统一为结实期 ,采取
随机取样的方法进行取样 。每株植物共测定株高 、
旗叶长 、旗叶宽 、小穗长 、小穗宽 、穗轴第一节间长 、
外稃长 、外稃芒长 、内稃长 、颖长 、颖宽 、颖脉数 、花序
形状 、每小穗小花数及内稃先端形状 17个形态学指
标。
1.4.2　质量性状赋值
花序形状:下垂赋值 1 ,直立赋值 2 。
每小穗小花数:由于所选材料隶属几个种 ,小花
数不完全一致 ,为了分析方便 ,对其进行赋值 。在整
个穗状花序中随机选择 10 个小穗来观测每小穗小
花数 ,对于每小穗小花数为 2 ～ 4个的赋值 1 , 2 ～ 5
个赋值 2 , 3 ～ 4 个赋值 3 , 3 ～ 5 个赋值 4 ,4 ～ 5个赋
值 5 , 4 ～ 6个赋值 6 , 5 ～ 7个赋值 7 。
内稃先端形状:钝圆赋值 1 ,截平赋值 2 ,二裂赋
值 3。
1.5　数据处理
对 18个居群的 17个性状进行了变异系数 、主
成分分析和系统聚类分析 , 数理统计分析使用
SPSS15.0软件完成。
2　结果与分析
2.1　变异系数
2.1.1　居群内个体间的差异
由表 2可知 ,个体间的差异存在于每个居群的
每个性状中 ,但其差异的程度各不相同 。以株高为
例 ,其变异系数的变化范围为 0.028 ～ 0.14 ,其中居
群 16的变异系数最小(0.028),居群 6 的变异系数
最大(0.14)。以居群 1为例 ,各性状的变异系数也
各不相同 ,其中旗叶宽的变异系数最大 ,为 0.265 ,
而花序形状 、每小穗小花数和内稃先端形状的变异
系数为零 。即在居群 1中 ,旗叶宽的变异程度最大。
总体上 , 17 个性状的平均变异系数为 0.000 ～
0.292 ,其值大部分各不相同 ,其中花序形状和内稃
先端形状没有变异 ,其次是内稃长的变异系数较小。
2.1.2　居群间的差异
从表 2可以看出 ,在 18个居群中 17个性状的
平均变异系数为 0.054 ～ 0.164 ,其中居群 16的平
均变异系数最小(0.054),居群 14 的平均变异系数
最大(0.164)。这说明各性状的变异程度在居群间
的分布是不均衡的 。
在居群内性状变异程度的大小 ,在居群间不一
定能反映出同样的大小 ,反之亦然 。说明不同的性
状对相同的生态环境因子影响的反应是不同的 ,而
同一性状对不同生境因子影响的反应同样是不同
的。这可能与遗传因素有关 ,但由于所选材料来自
于不同生境 ,因此受生境的影响也是不容置疑的 。
2.2　主成分分析
主成分分析(Principal component analy sis)是
将分散在一组变量上的信息 ,集中到某几个综合指
标和主成分上的统计分析方法。从表 3 可知 ,前 4
个特征根的累积方差贡献已达 84.694%,即前 4个
主成分足以代表整个数据资料的大部分信息。表 4
列出了 4个主成分中每个指标的载荷系数 ,即特征
向量 。通过各形态指标在主成分中系数的大小 ,确
—31—
王海清　徐　柱　祁　娟　　披碱草属四种植物主要形态特征的变异性比较
表 2　不同居群间及居群内形态指标的变异系数(CV)
Table 2　The CV of the morphological characters in population
指标
Indexe s
居群 Population
Pop1 Pop2 P op3 P op4 Pop5 Pop6 Pop7 Pop8 Pop9 P op10 Pop11 Pop12 Pop13 Pop14 Pop15 Pop16 P op17 P op18 Mean
株高 0.078 0.041 0.114 0.065 0.192 0.140 0.042 0.072 0.088 0.061 0.078 0.061 0.092 0.103 0.030 0.028 0.057 0.077 0.079
穗长 0.053 0.102 0.102 0.142 0.158 0.084 0.092 0.196 0.072 0.076 0.135 0.079 0.107 0.179 0.157 0.038 0.116 0.168 0.114
穗宽 0.068 0.138 0.109 0.292 0.089 0.127 0.189 0.126 0.19 0.183 0.223 0.075 0.146 0.256 0.096 0.166 0.118 0.261 0.158
穗轴第一节间长 0.012 0.257 0.079 0.133 0.109 0.142 0.134 0.306 0.023 0.085 0.212 0.07 0.156 0.346 0.106 0.025 0.062 0.341 0.144
小穗长 0.081 0.152 0.089 0.077 0.063 0.139 0.064 0.165 0.106 0.087 0.177 0.052 0.170 0.117 0.038 0.144 0.096 0.179 0.111
小穗宽 0.090 0.139 0.114 0.227 0.100 0.909 0.779 0.397 0.398 0.296 0.105 0.067 0.173 0.113 0.075 0.046 0.097 0.224 0.242
旗叶长 0.086 0.262 0.198 0.101 0.070 0.175 0.076 0.224 0.126 0.064 0.165 0.148 0.206 0.165 0.058 0.071 0.220 0.215 0.146
旗叶宽 0.265 0.147 0.225 0.084 0.043 0.239 0.043 0.059 0.189 0.066 0.188 0.045 0.151 0.084 0.109 0.067 0.260 0.138 0.133
外稃长 0.019 0.062 0.076 0.070 0.050 0.047 0.071 0.114 0.079 0.118 0.169 0.050 0.107 0.125 0.047 0.036 0.098 0.110 0.080
外稃芒长 0.032 0.123 0.171 0.139 0.123 0.169 0.036 0.068 0.153 0.163 0.148 0.058 0.136 0.229 0.036 0.117 0.491 0.152 0.141
内稃长 0.032 0.080 0.089 0.083 0.083 0.037 0.007 0.150 0.037 0.082 0.179 0.017 0.093 0.063 0.07 0.021 0.114 0.079 0.073
颖长 0.062 0.063 0.112 0.126 0.038 0.061 0.099 0.122 0.068 0.116 0.212 0.066 0.179 0.212 0.057 0.039 0.129 0.149 0.106
颖宽 0.261 0.126 0.220 0.150 0.128 0.083 0.075 0.187 0.097 0.303 0.161 0.136 0.118 0.250 0.069 0.117 0.152 0.200 0.157
颖脉数 0.093 0.000 0.000 0.000 0.194 0.261 0.200 0.263 0.263 0.000 0.160 0.261 0.263 0.373 0.000 0.000 0.261 0.000 0.144
花序形状 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
每小穗小花数 0.000 0.000 0.000 0.248 0.000 0.000 0.000 0.000 0.119 0.248 0.106 0.000 0.407 0.174 0.000 0.000 0.000 0.118 0.292
内稃先端形状 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
居群内 0.072 0.09950.0998 0.114 0.085 0.154 0.112 0.144 0.118 0.115 0.142 0.070 0.147 0.164 0.056 0.054 0.134 0.142 0.125
定它们在形态分化中的作用大小和方向 。同时 ,由
于各主成分之间彼此独立 , 4个主成分反映了 4 种
不同组合的形态类型 ,它们分别来自 12个不同的指
标(表 4中以星号标出)。由此可以看出 ,株高 、穗轴
第一节间长 、旗叶宽 、小穗长 、小穗宽 、颖长 、颖脉数 、
外稃长 、内稃长 、穗长 、穗宽 、花序形状是这些种质材
料形态变异的主要特征指标。第一主成分特征向量
分量绝对值较大的是株高 、穗轴第一节间长 、旗叶
宽 、颖长 、颖脉数 、花序形状 ,表明第一主成分代表了
营养器官和生殖器官的特性 。第二主成分特征向量
分量绝对值较大的是外稃长 、内稃长 、穗长 ,表明第
二主成分代表了生殖器官中的穗部特征。第三主成
分特征向量分量绝对值较大的是小穗宽。第四主成
分特征向量分量绝对值较大的是穗宽 。
表 3　主成分的特征值 、贡献率和累积贡献率
Table 3　The character value, contribution proportion and cumulative contribut ion proportion
因子
Factors
主成分特征值 Init ial eigen value
特征值 贡献率(%) 累积贡献率(%)
Character value Cont ribu tion proport ion Cum ulative cont ribut ion proportion
1 6.718 39.518 39.518
2 4.817 28.335 67.853
3 1.611 9.478 77.331
4 1.252 7.362 84.694
5 0.824 4.847 89.540
6 0.492 2.893 92.433
7 0.369 2.173 94.606
8 0.362 2.129 96.735
9 0.206 1.213 97.948
10 0.151 0.889 98.838
11 0.095 0.559 99.397
12 0.057 0.335 99.732
13 0.028 0.167 99.899
14 0.013 0.075 99.974
15 0.003 0.020 99.994
16 0.001 0.006 100.000
17 0.000 0.000 100.000
　　注:提取法为主成分分析法。
Note:Ex t raction meth od is Principal comp on ent analysi s.
—32—
中国草地学报　2009年　第 31 卷　第 3 期
表 4　17个性状对前 4个主成分的负荷量
Table 4　Loading of four principal components for seventeen characters
指标
Index
第一主成分
The f irst principal
component
第二主成分
The second p rincipal
com ponen t
第三主成分
T he third principal
component
第四主成分
The fourth principal
componen t
株高 0.778＊ -0.003 0.141 -0.347
穗长 0.393 0.816＊ 0.283 -0.211
穗宽 -0.286 0.543 0.143 0.641＊
穗轴第一节间长 0.861＊ 0.224 0.146 0.067
小穗长 0.794＊ 0.328 -0.286 0.090
小穗宽 -0.437 0.199 0.669＊ 0.390
旗叶长 0.494 0.610 0.448 -0.343
旗叶宽 0.725＊ 0.545 0.062 0.153
外稃长 0.306 0.715＊ -0.497 0.109
外稃芒长 0.435 0.697 0.274 -0.002
内稃长 -0.157 0.770＊ -0.499 -0.194
颖长 0.770＊ -0.509 0.012 0.278
颖宽 0.633 -0.632 0.020 0.030
颖脉数 0.849＊ -0.324 0.086 -0.145
花序形状 0.752＊ -0.541 0.189 0.140
每小穗小花数 0.693 0.287 -0.294 0.442
内稃先端形状 -0.691 0.509 0.189 -0.074
　　注:表中标有＊的数值代表了 4个主成分中反映 4个不同组合形态类型的 12个指标的负荷量。
Note:The numbers w hich marked w ith ＊mean the loading of tw elve indexes w hich represent fou r dif f erent m orphological types in fou r
principal components.
2.3　聚类分析
聚类分析是根据样本代表性指标在性质上的
亲疏程度进行分类的统计分析方法 。根据形态特
征对 18个居群进行聚类分析 ,以欧式距离等于 5
将 18 个居群划分为 3类 ,第一类包括居群 6 、居群
9 、居群 8 、居群 14 、居群 18 、居群 7 、居群 10 、居群
11和居群 4 ,其主要特点是植株比较粗大 ,叶片较
狭长 。在这一类中 ,以欧式距离等于 2 将 9 个居
群细分为 3类 ,其中 ,居群 6 、居群 9和居群 8聚为
一类 ,经鉴定为披碱草(Elymus dahuricus T.);居
群 14 、居群 18 、居群 7聚为一类 ,居群 10 、居群11 、
居群 4 聚为一类 ,但经鉴定均为老芒麦(Elymus
sibiricus L.)。第二类包括居群 3 、居群 17 、居群
16 、居群 1 、居群 5 、居群 12 、居群15和居群2 ,主要
特点是植株高大粗壮 , 叶片宽大 ,穗状花序较粗 ,
经鉴定为麦宾草(E lymus excelsus T.)。从生境地
来说第二类主要是来自新疆的材料 ,只有居群 16
和居群 17 是来自内蒙古 。居群 13 为独立的一
类 ,其植株低矮细弱 ,叶片狭长 ,穗状花序狭窄 ,从
来源地上看居群 13是来自西藏的材料 ,经鉴定为圆
柱披碱草[ Elymus cy lindricus(Franch.)Honda] ,可
以看出由于来源地的特殊性决定了其外部形态特征
的特殊性(图 1)。
图 1　聚类分析树状图
F ig.1　Dendrog ram of cluster analy sis
—33—
王海清　徐　柱　祁　娟　　披碱草属四种植物主要形态特征的变异性比较
3　结论与讨论
3.1　四种植物野生居群的形态比较
形态特征是植物外部特征的综合 ,是植物适应环
境变异最直接的表现 ,是影响其生存的主要因素之
一[ 5] 。本文比较分析了小麦族披碱草属 4种植物 18
个野生居群的形态特征 ,结果表明:形态特征在同一
居群内或不同居群间具有一定程度的变异 ,而且是不
均衡的 ,但花序形状和内稃先端形状的变异系数为
零 ,说明这两个性状在遗传时具有一定的稳定性。就
每个居群内部的形态变异而言 ,居群 15和居群 16的
内部变异相对较小 ,其形态特征相对较稳定。
3.2　四种植物野生居群形态特征的分类学价值
蔡联炳[ 10] 认为花序的长短与粗细 、小穗轴 、内
稃等适合于种级或种级之下类群的鉴定和分类。本
文所观测的 17个形态特征中 ,颖长(0.770)、颖脉数
(0.849)、外稃长(0.715)、内稃长(0.770)、小穗长
(0.794)、小穗宽(0.669)和穗长(0.816)是比较重要
的特征指标 ,说明穗部特征是衡量植物遗传变异的
重要特征 ,尤其颖及稃特征在属内种间和种级以下
分类鉴定具有重要作用 ,并可依此特征推论物种亲
缘演化关系[ 6] 。
3.3　四种植物野生居群形态特征的生态学价值
采自不同生境的披碱草属植物在形态上表现出
了很大的差异性 ,说明居群间的差异性与生态环境
因子的影响密不可分 。披碱草属植物为适应不同的
生活环境 ,形成了该属植物丰富的形态多样性 。根
据系统聚类分析法将来自不同生境的 18个野生居
群分为 3类 ,一类是居群 14 、居群 18 、居群 7 、居群
6 、居群9 、居群 8 、居群10 、居群 11 、居群 4 ,其主要特
点是植株比较粗大 ,叶片较狭长 。其中在欧式距离
等于 2 时 ,同是来自内蒙古的老芒麦居群 14 、居群
18和居群 7聚类很紧密 ,所以其生境的相似决定了
植物外部形态上的相似。来自新疆 、山西 、北京的居
群 6 、居群 9和居群 8聚类紧密 ,但在欧式距离等于
3时与非同一种之间关系较近 ,最后聚为一类 ,为披
碱草 。另一类是居群 3 、居群 17 、居群 16 、居群 1 、居
群 5 、居群 12 、居群 15 、居群 2 ,主要特点是植株高大
粗壮 ,叶片宽大 ,穗状花序较粗 ,主要来自新疆 ,经鉴
定为麦宾草。居群 13为独立的一类 ,其植株低矮细
弱 ,叶片狭长 ,穗状花序狭窄 ,来自生境条件较特殊
的西藏地区 ,经鉴定为圆柱披碱草 。聚类结果表明 ,
披碱草属每个种的野生居群基本能够聚在一起和原
生境条件有一定关系。
一般来说 ,遗传因素在决定表型变异方面的作用
是不可忽视的 ,但居群间变异的量值也取决于种的地
理和生态分布区[ 11] 。植物经过长期演化及生境变
化 ,在不同的选择压力下形成不同的基因库 ,这不仅
使物种的演化式样存在很大的差别 ,而且使种间 、种
内不同居群在形态上也存在着不同的变异[ 12 , 13] 。因
此 ,植物种内变异在不同的地理生态因子之间往往会
表现出一定的规律性变化。本实验中来自内蒙古的
老芒麦居群14 、居群18和居群7聚类紧密 ,与来自其
他 3个地区的老芒麦(居群 4 、居群 10和居群 11)在
外部形态上表现出一定的差异 ,表明其生境地的不同
导致了植物外部形态上差异变化。但本实验研究材
料的生境地相对中国披碱草属植物分布区域来说范
围有限 ,外部形态的多样性多大程度的受基因或环境
影响是不能确定的 ,这还有待于从细胞学 、分子生物
学等多角度做进一步研究。
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WANG Hai-qing1 , 2 , XU Zhu 1 , QI Juan 1 , 3
(1.Grassland R esearch Insti tute , CAAS/ The Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology ,
MOA , Hohhot 010010 , China;2.Graduate School o f Chinese Academy
o f Agricultural S cience , Bei j ing 100081 , China;3.Pratacul tural College ,
Gansu Agricultural University , Lanzhou 730070 , China)
Abstract:Morpho logical variation of E lymus L .populations w hich come from di fferent environments
w as studied w ith the method o f numerical stat istics.The statistical methods of coef ficient of variance ,
principal component analy sis and the cluster analy sis we re used.The resul ts show ed that there w ere some
dif ferences in the pheno typic characters w ithin and among populations , meanwhile it w as proved that the
glumes and lemma took impo rtant roles in the morphological identification.Through the principal compo-
nent analy sis , the result indicated that the spike characterist ics including leng th of glumes and palea ,
glume vein , leng th o f lemma and leng th and w idth o f spikele t w ere important to measure genetic variance.
Applied the hierarchical cluste ring analy sis , when Euclidean distance w as f ive , the 18 different populations
were classif ied into three groups:group one included tw o species E lymus dahuricus T .and E lymus sibiri-
cus L., group 2 included Elymus excelsus T ., g roup 3 included E lymus cy l indricus(Franch.)Honda;a-
mong them the E lymus excelsus T .had a clear classif icat ion.
Key words:E lymus L .;Morpholo gical variation;Population;Cluster analysis
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王海清　徐　柱　祁　娟　　披碱草属四种植物主要形态特征的变异性比较