全 文 ：第 9卷 第 3 期
1 8 9 9年 9月
热 带 地 理 V ol .9N o .
R TO P IC A LE GO GR A P HYS e P t
.,
.
1 9 8 9
云南壳斗科植物的地理分布
及区系地理的研究
李 文 政
(西南林学院 )
提要 本文通过对云南壳斗科地理分布区系地理的分析 , 阐明了石南、 广西 、 广东
为我国壳斗科的现代分布中心。 热带 、 亚 热带区系占云 南壳斗科总数的70 % , 表明本科植
物地理区系富于热带性 , 类型复杂丰富 , 业与世界植物区系 j ’ ` 泛联系 。 本文最后还对本科
的起源进行了探讨。
关键词 云南壳斗科 地理分布 区系地理 起源
云南壳斗科 (几岁傲 e) 植物为亚热带常绿阔叶林的重要组成部分 , 在森林树种组成
中 , 占有举足轻重的地位 , 为云南森林组成的 “四大科 ” (壳斗科 , 樟科 、 山茶科、 木兰
科 ) 之一 。 除矮高山烁 (伽 ` cr 二 m o in m o t ihcr 。 ) 一种 为灌木外 , 其它均为乔木或小乔木 。
其木材为环孔材 , 半散孔材或散孔材 ; 纹理直或斜 , 结构细至中 , 树 质中重至坚重 , 耐
腐耐用 , 为建筑 、 家具 、 车辆 、 矿柱 、 枕木 、 桥梁 、 电柱 、 农具等优 良用材 。 木柴燃值
高 , 燃烧性能好 , 又是 良好的薪炭材 。 树皮 、 壳斗一含丰富的单宁 , 可提取拷胶 。 坚果富
含淀粉 , 可酿酒或作饲料及工业淀粉之用 。 水青冈的坚果含 油 脂 可 供 工 业 用 。 板 栗
( aC sot
n ea mo l lst
s im 。 ) 为著名的木本粮食 , 人称铁杆庄稼 , 栗果营养丰富 , 味美叮 口 , 供
食用 , 驰名中外 。 栓皮 栋 (伽 ecusr 二而吞ilk ) 的树皮可制各种软木制品 , 为国防工业的重
要原料 。 有些栋类的树叶可 以制茶 , 可作榨蚕及其它动物饲料之用 。 有的栋类带皮树干
可以培养 木耳 , 香菇 。 因此 , 对壳斗科植物的地理分布 及区系地理的研究 , 无论在学术
上或生产上都具有较大的现实 J你义 。
一 、 云南壳斗科植物的地理分布
带 、
球。
壳斗科共有 9 属 90 余种 。 除非洲南部及热带外 , 广布于新旧大陆的北 温带 、 亚 热
热带地区。 主要分布于北半球的亚洲东南部 , 欧洲大部和北美洲 , 少数分布于南半
我国有壳斗科共 7 属 329 种 , 除新疆外 , 几乎遍布全国 。 我国黑龙江以南广大地区都
有纯林和混交林 , 尤以长江流域以南的云南 ( 7 属 16 5种 ) 、 广西 ( 6 属 n 6种 ) 、 广东 (6
属1 5 种 ) 最为丰富 。 从石南 、 广西 、 广东向北至内蒙 , 向西至青海 、 藏北高原呈放射
26 热 带 地 理 9 卷
状逐渐减少 。 故云南 、 广西 、 广东为我国壳 斗科的现代分布中心 。
壳斗科在云南的地理分布 : 滇中7 2种 , 占云南总数 的 16 . 3% ; 滇 东 北 37 种 , 占
18
.
1% ; 滇南最多 , 8 种 , 占53 . 3 % ; 滇西南次之 , 67 种 , 占40 . 6% ; 滇西 、 滇西南 5
种 , 占3 . 3 % ; 滇西北 37 种 , 占2 . 4 % 。 从总的分布来看 , 滇南 、 滇东南因水湿条件好 ,
种类多 , 尤 以北纬 23 一 2 6 。的亚热带常绿阔叶林为最多 , 而热带雨林中种类稀少 , 常见的
种类有翻海石栋 ( iL ht oca rP o hfo a ien 衍 )
、 猴面 石 栋 ( lL’ 动oca rP us ba 勿 n sa e) 、 粗穗 石 栋
( iL ht oca rP二 e leg a n s) 、 毛叶杯状拷 ( aC s勿 n 0P衍 ce ar 占汀an ) 等 。 滇东北由于纬度偏北 , 气温
很低 , 接近长江流域的气候类型 , 种类也 比较少 , 常见的种类 有 米 心 水 青冈 (私 g us
egn l’e汕 an ) 、 峨 眉拷 ( aC sat n 0P 刀 s P勿恤 ca n hl 。 ) 、 巴东栋 (伽`cusr e ug le iar an ) 等 。 滇 西 北
为横断山脉 区 , 高 山 深 谷、 地 势 险 峻 , 由于海拔较高 , 地形复杂 , 常绿的高山栋类
颇为丰富 。 我国大部分高山栋均分布在这一地区 , 是我国高山栋类的现代分布中心 。
从属的分布来看 , 水青冈属 (凡君us ) 分布于滇东北北纬27 . 5 。 以北的永善和滇东 南
西畴、 麻栗坡一带 , 属局部性区域间断分布 。 三棱栋属 ( 朴啥。on 如勿un , )分布于澜沧 、 孟连
和西盟 . 为新分布 属 。 本属的三棱 ,栋 ( 朴仓0n 砧 。 al o us do ich a gn e n廊 ) 与泰国西北部清迈所
分布的为同种 , 形成星散间断分布 , 另一种分布于马未半岛、 加里曼丹至西里伯斯 。
L oz o
o 新近在南美哥伦 比亚发现 1 种 , 形成本属的星散间断分布 。 栗属 ( aC sat n ea )主要
分布于石南北温带及亚热带地区 , 滇西南 、 滇南热带雨林和季雨林中稀少 , 呈连续分布 。
拷属 ( aC s 勿 n 0P 后 ) 和石栋属 ( lL’ ht oc 功。 ) 主要分布于云南热带和亚热带 地区 。 滇西北稀
少 。 青冈属 (伽106 a la n 0P 廊 ) 和栋属 (伽e cT us ) 在云南分布较广 , 均连续分布 。
二 、 区系地理特征
吞南壳斗科植物种类丰富 , 共 7 属 165 种 , 占全国总种数的50 % 。 各属种数占全国本
属总数的百分比 , 见表 l 。
表 1 全国 、 云南壳斗科属的种数对比
T a b
.
1 T h e e o m P a r i s o n o f s Pe e i e s
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5 n u m be
r o f F a g a e e a e
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s 罗 n u s i n C h i n a a n d Y u n n a n
飞荞段水青冈属 栗 属 拷 属 石 栋 属 青 冈 属 栋 类 三棱栋属 总 计
全国不属种数 6 4 5 5 12 5 75 63 l 32 9
云南本属种数 2 3 3凌 5 1 3 9 3 5 l 16 5
占全国本属总 3 3 7 5 6 2 4 1 5 2 5 6 10 0 5 0
数 %
云南在第三纪时原为热带低地 , 至上新世时大面积抬升业受到河流切割 , 但大部分
地区未遭到第四纪冰川的袭击 。 部分古热带植物在地面抬升 、 气候变凉的过程中 , 适应
生态环境的逐步演变而得到保存 , 繁衍分化 , 发展至今 。 加 之南北走向的山脉河谷 , 有
3期 李文政 : 二南壳三} 科植物的地理分布及区系地理的研究
利于南方湿热气流的深人 , 南方热带植物可沿河谷北上 , 北方寒温性植物沿山地向南伸
展 。 东面湿润地区植物沿金沙江河谷和贵州高原进人 。 全省处于各种植物 区系接触 、 交
汇的过渡地带 。 因此种类丰富 , 占了全国壳斗科的一半 。
根据 7属植物的地理分布 , 可分为 8 个分布类型和变型 ( 表 2 ) 。
表 2 云南壳斗科植物分布类型和变型统计
aT b
,
2 T h e d i s t r ib u t i o n t y伴 a n d f o mr a 一 e o u n t o f F a g a e e a e f Io r a i n Y u n n a n p or v i n e e
类 别 热带亚洲 (印 缅甸 · 泰国 越南( 中南 北 温 带 中国一喜马 中国一 日 云 南 特 总 计
度一马来西 至华西南分 半岛,至华 分 布 拉稚分布 本 分 布 有 分 布
亚 ) 分 布 热带印度主 布 南 (华西 )
华南 (尤 以 分布
百 南 ) 勺 巾
云 南种数 2 6 匕 7 4 3 28 1 9 4 2 16 4
己: 云 南 15 . 8 4 . 9 4 . 3 26 . 2 17 . 1 0 . 6 5 . 5 25 . 6 1 0 0
总 数 ( % )
从 l:表可知 : 分布于云南热带 , 亚热带的种为 12 2 , 占全省壳斗科总数的 70 % , 表明
本科植物地理区系富于热带性 , 类型复杂丰富 , 韭与世界植物区系具有厂` 泛的联系 。 同
时也可进一步说明云南热带植物区系较全国其它地区丰富。 为世界热带的中心部分之一 。
由于这一地区处于南北两古陆植物区系相互渗透交汇的地区 , 因此 植物区系乏丰 , 为
全国所少有。
第四纪初期的 20 万年 以来的海陆变迁 , 云南壳斗一科植物地理区系的现状起着 决定 ’
性的作川。 气候和地貌的变化使云南壳斗一科植物数次大规律变化 , 加之 , 在第四纪冰川
时期没有直接受到北方大陆冰川的袭击 , 故形成了云南壳斗科植物区系的多样性 , 复杂
性 。 云南特有种达 4 2种 , 也较丰富 , 占云南壳斗科总种数的25 . 6% 。
北温带分布 28 种 , 占云南壳斗科总数的 17 . 1% , 主要集中在栋属 、 水青冈属和栗属
中。 希夏邦马峰发现的高山标 ( 肠` cr us sm eca rjP 乙ila ) 的化石 , 以及高山栋类群在我国 西
部 , 西南部和喜马拉雅广泛分布而代表着古地中海沿岸山区的植被类型残迹 。 表明与古
地中海的地史渊源关系 。
中国一 日本分布 9 种 , 占云南总种数 5 . 5% , 这是由于 日本在第三纪上新世 还 与我
国大陆相连 , 因而和 日本有着共同的渊源 。 如青冈 (伽 10加勿 n op 廊 g勿uca ) 的分布就很典
型。 它是古老的类 型 , 是第三纪古热带植物区系的后裔 。
中国一喜马拉雅 1 种 , 即滇石栋 ( tL’ ht oca rP us da lba t动 种类虽少 , 仅 占。 . 6 % , 却十
分有趣 , 它表明 了地处康 , 滇古陆的 云贵高原 , 可能是中国一喜马拉雅植物区系的发源
地 。
组成优势植被的区系成分 `少中国一 日本植物区系相 比 , 本科还出现了有趣的地理替
代现象 : 如滇青冈 ( yC 10 ba la n 0P
.喻 g la uco 油 ) 替代了青冈 , 高山拷 ( ca sat n 0P 介 s dela 卿i)
替代了古储 ( aC sat n op衍 & le r0P 勺la ) , 黄毛青冈替代了赤皮青冈 (你` lo6 。白n 0P 界 5 51 。。 )等 。
从属的地理分布类型来看 , 水青冈属 、 栗属和栋属都属于北温带分布类型 , 拷属和
石栋属属于东亚和北美洲际间断分布 ; 三棱栋属属于热带 : 澳 (至新西兰 ) 或南美 ( 或
286 热 带 地 理9 卷
墨西哥 ) 间断分布 ; 青冈属属于热带亚洲 (即印度一马来西亚 ) 分布 。
现将云南壳斗科植物与邻近地区共有种数统计如下 (表 3) :
表 3云南壳斗科与邻近地区共有种统计
T a b
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T 3 he e o n uto f e om m o n s p e e ie s o f Y n un a n
’
5 Fa e a e e a e a n d t ha 亡 in v ie in it va re a
邻近国家与地区
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云 南
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西 藏 四 )l` 贵 ”·}、` 广 西 台 湾
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越 南 老 挝 泰 国 缅 ” 〔日度 日 本
共 有 种数
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1
5 5 2 2 ,。 1 4 2 0 9
可见 , 云南壳斗科与邻近地区广西 、 四川 、 贵州和邻近国家越南关系最为密切 ; 与
邻近地区西藏 、 邻近国家老挝 、 印度关系也密切 ; 与邻近地区台湾 、 邻近国家缅甸 、 泰
国 、 日本共有种数少 , 关系不甚密切 。
三 、 起源的探讨
研究壳斗科的起源 , 必先追溯被子植物的起源 。 自H ae r (1 9 6 8 ) 被子植物的极地起
源臆说被否定后 , 2 0世纪 , 大多数学者认为被子植物起源于较低纬度的热带和亚热带地
区 。
aT hk t aj an ( 196 9 ) 根据现代植物的分布 , 作出了从印度阿萨姆到斐济的山区是被子
植物发源地的推论 。 他认为被子植物可能起源于东南亚一印度阿萨姆 、 中南半岛 、 马来
半岛、 马来亚群岛以及中国华南热带 。 吴征锰 ( 1 9 6 5 、 1 9 6 6 、 1 9 8 3) 认为 , 被子植物起
源于中国南部 、 西南部和中南半岛北纬 20 一 4 0 “ 的热带地区 。 这一观点为大多数学者所
赞同 , 吴先生的热带起源学说是杰出的 。 而张宏达教授则主张华夏起源 。 A . A u b r ve il e
( 197 4 ) 又认为 , 原始的被子植物起源于热带劳亚古陆的广大地区 。 根据现代植物地理区
系的地理分布状况和系统发育理论分析 , 在东南亚和东南亚南部地区的原子被子植物最
为集中 , 业且还具有很 多科的绝大 多数原始属 、 族或组的代表植物 , 这是不可忽视的事
实根据 。 这使我们对吴征锰教授的热带起源学说更为信服 。 被子植物起源理论的研究 , 为
我们研究壳斗科的起源提供了理论根据 。
G of az t l( 95 2) 提出了壳斗科起源于新加里东中心 。 这个中砂心实际上包括 昆土兰 , 新
几内亚和新喀里多尼亚 。
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( 197 1) 根据壳斗科现代分布中心 , 提出从云南至昆土兰地区 ,很可能是
本科的起源中心 。
水青冈属的 10 种分布于北温带 , 仅发现于今天的欧亚和中国台湾 , 以及向东至北美
东部 , 向南至墨西哥 (其化石发现于北美西部 ) 。 赛水青冈属的 35 一 40 种是对瞳分布的 ,
没有一个越过华莱士线。 产在亚洲东部和南部的石栋属进人印度马来半岛的近 30 种 ,有
9 个种到达新几内亚 ( s ae aP dm a , 19 73 )o 拷属的 12 。种产于亚洲热带至亚热带 , 有 2 个
种产于美国西部 。 栗属的 12 种存在于劳亚和温带 。 栋属的 3 0 种广布于劳亚各地 , 几乎没
有渗人南美 , 也没有越过华莱士线 。 三棱栋属的 2 个种产在中国云南南部 、 泰国西北部
3期 李文政 : 云南壳 呀斗植物的地理分布及区 系地理 的侧 芜
至马来半岛和加里曼丹 , 几乎没有越过华莱士线进人西 里伯斯 _ Loz o n 。 新近 在 南美北
部哥伦 比亚又发现另一种 ( T . eot els 。 ) 在马来西亚一东南亚的 `般地区有 6 个属 , 在北美
有 4 个属 , 这种情况与孝惠林所描述的很相对应 。 他在强调亚洲东部一北美间断分布时
指出 ; 一般地说 , 亚洲东部的北极一第三纪植物区系生存的 “ 残余 ” 多于北美东部 以及
西部 。 因此 , 对 J’ ·允斗科来说 , 还必须承认两个生存中心 , 而不是一个起源中心
赛水青冈属的直接祖先 `叮能在中白业世时期从北美进人冈瓦纳古陆地区的 , 其在南
美已多样化 (三种类塑的花粉 B ar S S si , f u s e a 和 m e m : i e s i i 存在十南美泌 l的始 新世 沉
积中 ) 。 它不仪在晚 白变世散布至南极古陆 , 而且在8 00 万年前就跨人了澳大利亚和新
西兰 。 当时大洋洲东部的分裂 (坎 贝尔海隆和新喀里多尼亚的其它地区 ) , 显然也 多处
在它的初始阶段 。 赛水青冈属进人新喀里多尼亚的新西兰必然发生在白变纪末的很久以
前 。 因为在晚 ,` l亚世 , 这些大陆碎块已断裂了 。 进人第三纪以后很 久 , 赛水青冈属才到
新 几内亚 。 因此 , 赛水青冈属很可能起源于侏罗纪时期
R a ve
n 和 A x e l r o d ( 1 9 7 2) 提出 : 赛水青冈属的祖先可能取道于非洲和欧洲从北半
球传人南半球 。 因为陆地连接 ( 白票纪时期 ) 在中美洲消失了。 R a ve n 和 A xe lor d 设
想的欧洲一非洲一南极洲一大洋洲传播路线 , 从各方面来看是可能的。 D ar l i n gt on (19 65 )
也强调赛水青冈属象其它柔 美花序一样— 产生大量花粉 , 而且这种 “可观的量通过盛行的风被吹到几乎不可相信的远程” 。 他的赛水青冈属观 点是杰出的 。
根据古植物化石资料研究: 栋属的硬叶栋类 (即高山栋类 ) 主要起源于古地中i每沿
岸 , 即古南、 北大陆之间的沿海地带 。 以后 , 由 一 J一喜马拉雅山的抬升和青藏高原的隆起 ,
在藏东南的横断山脉北部 , 特别是金沙江一带的干旱生境 , 有了继续生存和种系分化 、
繁衍的条件 。 其 中有的成分随着 山体的抬升 , 逐渐适应于干湿交替明显 , 而且寒冷的高
山气候 , 有的还适应于干热河谷山地的环境 。 在近代的川西 、 滇北分布区中 , 己分化出
来的硬叶栋类种类达 2 0余种 , 云南境内也有 1 5种以上 。 如在云南西北部地层的煤层中发
现的古植物藏高山栋 , 是一种古老的成分 , 而近代的种类可能是它的后裔 。
1 96 9 T ak ht aj al 提出了壳斗科约有 7 一 8 属和已描述的60() 个种 ,可能起源于劳亚古
陆。 v en s t e en s 认为赛水青冈属在白业纪曾基本是冈瓦纳古陆的 , 后被澳大利亚板块迁移
携带至远北方 。 因此 , 除赛水青冈属起于冈瓦纳古陆外 , 壳 一牛科其它属的植物 基本都起
源于劳亚古陆 , 业且认为 , 本科在中白乎世南北两个超大陆之间曾发生过有限度的生物
交换 。
参 考 文 献
〔 1 〕 仁美 〕 C . B 贝克主编 被 子植物的起 源和早期演化 , 科学出版社 , 19 剐
赴2 〕 中国科学院中国自然地理编辑委员会 : 中国自然地理 , 科学出版社 , 灼昭
〔 3 〕 薛纪如 、 姜汉桥主编 ; 云南森林 , 中国林业出版社 , 云南科技出版社 , 19 8 4
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