全 文 ：Gliadin Analysis Among Species of Hystrix
and Related Genera in Triticeae
L IU J ing 1 , 2 , Y ANG Rui-wu2 , ZHANG Hai-qin1 , ZHOU Y ong-hong1
(1.T riticeae Research Institute , Sichuan Ag ricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China;
2.Depar tment o f Biology and Science , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:The g liadin of 19 materials of Hystrix , Leymus , Psathyrostachys , Pseudoroegneria , Ely-
mus and Lophopyrum in Tri ticeae w ere analy zed by using acid-poly acrylamide gel elect rophoresis(A-
PAGE).The results show as follow s:①All the 19 materials have signif icant g liadin polymorphism.A
total of 56 bands are separated , and the gliadin ploymorphism amounts to 100%.It shows that there is
plentiful polymorphism betw een these genera and species;②The relationship between Hystrix duthiei
ssp.duthiei and H .duthiei ssp.longearistata is close , while they are remote to H .patula .The rela-
tionship betw een Psathyrostachys juncea and Psa.huashanica is remote.Lophopyrum elongatum is
qui te different f rom Lo.bessarabicum in gliadin patterns;③The species of those which contain similar
genomes are clustered together , which suggests they have closer relationship;④The results of gliadin
analy sis are basically comparable w ith those obtained from studies on morphology and cy tology , which
shows that the gliadin pat terns is usefulness in the systematic studies of those perennial species in Trit-
iceae.
Key words:Triticeae;Hystrix ;Leymus;gliadin;relationship
小麦族猬草属和近缘属物种醇溶蛋白分析
刘　静1 , 2 , 杨瑞武2 , 张海琴1 , 周永红1
(四川农业大学 1.小麦研究所 , 四川 都江堰　611830;　2.生命科学与理学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:利用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳(A-PAGE)对小麦族猬草属 、赖草属 、新麦草属 、拟鹅观草属 、披碱草属和
Lophopyrum 共 6属 19 份材料进行醇溶蛋白遗传分析。结果表明:①19 份材料共出现 19 种不同的醇溶蛋白图谱 ,
共分离出 56 条带纹 ,多态性高达 100%, 说明属间和种间具有丰富的醇溶蛋白遗传多态性;②Hystrix duthiei ssp.
duthiei 与H .duthiei ssp.longearistata 的亲缘关系较近 , 它们与 H.patula 的亲缘关系较远;Psathyrostachys juncea
和 Psa.huashanica 亲缘关系较远;Lophopyrum elongatum 和 Lo.bessarabicum 的亲缘关系较远;③含相似染色体组
的物种能各自聚类在一起 ,它们具有较近的亲缘关系;④醇溶蛋白揭示的亲缘关系与形态学 、细胞学研究结果基本
一致 ,表明醇溶蛋白能够用于小麦族多年生物种系统亲缘关系分析。
关键词:小麦族;猬草属;赖草属;醇溶蛋白;亲缘关系
中图分类号:S512　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2006)03-0263-06
　　猬草属 Hystrix Moench 、赖草属 Leymus
Hochst 、新麦草属 Psathyrostachys Nevski 、拟鹅观草
属 Pseudoroegneria Löve 、披碱草属 Elymus L.和
Lophopyrum Löve 是禾本科 Poaceae 小麦族 Trit-
iceae重要的多年生属。它们的许多物种是草原 、草
甸和荒漠重要的组成成分 ,一些物种也是优良的牧
第 24 卷　第 3 期
2006 年 9 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.24 No.3
Sep.2006
收稿日期:2006-04-18
基金项目:国家自然科学基金项目(30470315);　四川省教育厅项目;　四川省科技厅项目。
通讯作者(Corresponding author)。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2006.03.006
草 ,饲用价值极高。作为麦类作物育种与改良的重
要基因资源 ,这几个属一直备受禾草学者和育种学
家重视[ 1] 。然而 ,自 Moench 根据颖退化或无颖的
特点 , 以 Hystrix patula Moench 为模式种建立
Hystrix Moench以来[ 2] ,其属的系统地位一直处于
争议之中。Dewey 和 Löve 报道 Hystrix patula 具
有 StH 染色体组 , 把 Hystrix 物种归于 Elymus
中[ 3 ,4] 。然而 Jensen和Wang 报道 Elymus coreanus
(Hystrix coreana)和 E .cali fornicus(Hystrix cali-
fornica)具有 NsXm 染色体组 , 并将它们组合到
Leymus中[ 5] 。张海琴等 、Zhang 和 Zhou 报道 Hys-
trix duthiei ssp.duthiei与H .duthiei ssp.longearis-
tata 具有与 Leymus 一致的 NsXm 染色体组[ 6 ,7] 。
因此 ,在 Hystrix 中 ,就具有 St 、H 、Ns 、Xm 4个染色
体组 ,其 St染色体组来源于 Pseudoroegneria ,H 来
源于大麦属 Hordeum , Ns来源于 Psathyrostachys ,
而Xm 未知其二倍体供体[ 3 , 8] 。因此 Hystrix 及其
近缘属Leymus 、Pseudoroegneria 、Lophopyrum 等属
的系统地位 、属间界限 、属内等级划分 、物种界限和
分类处理至今仍然比较混乱。
醇溶蛋白是麦类植物种子胚乳中的主要贮藏蛋
白 ,在成熟种子中约占总蛋白含量的 40%。醇溶蛋
白在结构上为单亚基 ,经过酸性聚丙烯酰胺凝胶电
泳(acid polyacrylamide gel elect ropho resis , 简称 A-
PAGE)后 ,其电泳图谱根据分子量的大小和迁移率
的不同 ,分为α、β 、γ、ω4 个区。醇溶蛋白的组成由
遗传决定 ,其电泳后带纹的多少及组合完全受基因
型控制 ,几乎不受环境的影响 。醇溶蛋白在小麦品
种间及麦类近缘植物种间 、种内不同居群间存在明
显的差异 ,其电泳图谱可以作为种及种内不同品种
的“指纹图谱”[ 9] ;同时 ,可以用于研究某些小麦近
缘属物种的起源和演化[ 10 ,11] 。
本文利用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳对 Hys-
trix 、Leymus 、Psathyrostachys 、Pseudoroegneria 、E-
lymus和Lophopyrum 等 6属 19个种(含 2个亚种)
进行醇溶蛋白遗传分析 ,旨在分析它们的属间和种
间醇溶蛋白遗传多样性 ,探讨其属间及种间关系 ,为
小麦族的系统关系研究提供醇溶蛋白方面的资料 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
实验材料为 6个小麦族多年生属的 19个种(含
2个亚种), 包括 Hystrix 4 种(含 2 个亚种)、Ley-
mus 5 种 、Psathyrostachys 2 种 、Pseudoroegneria 3
种 、E lymus 3 种和 Lophopyrum 2 种 。用中国春
(Tri ticum aest ivum L.cv.Chinese Spring)为醇溶蛋
白对照材料 。所有供试材料的种名 、染色体数目 、染
色体组成 、编号及来源见表 1。实验在四川农业大
学小麦研究所完成 。
1.2　方　法
1.2.1　样品提取
每份材料取 10 粒种子称重 ,用钳夹碎后放入
1.5mL 离心管中 ,按 1 mg 加入 5μL 的比例加入样
品提取液(25%α-氯乙醇 、0.05%甲基绿),振荡器
上振荡混匀 , 室温浸提过夜。使用前经 10000 r/
min ,离心 10 min 。取上清液点样。
1.2.2　A-PAGE分析
采用 ISTA 颁布的酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳
(acid polyacrylamide gel elect rophoresis , 简称 A -
PAGE)(pH 3.2)标准程序[ 12] 电泳分析醇溶蛋白。
电泳仪器为 Bio -Rad 公司的 PROTEAN®ⅡXiell
型电泳槽。取40 mL 凝胶溶液(丙烯酰胺10%,N-
N 甲叉双丙烯酰胺 0.4%, 尿素 6%, 抗坏血酸
0.1%,硫酸亚铁 0.004%),加入 40μL 10%丙烯酰
胺(APS)和 40μL TEMED ,迅速摇匀 ,灌胶 ,插好样
品梳 ,让其在 5 ～ 10 min内聚合。小心拔出样品梳 ,
迅速用电极缓冲液(每 1000 mL 含冰醋酸 4 mL ,甘
氨酸0.4 g)冲洗 ,每个样品上样量10μL。加入电极
缓冲液 , 500 V 恒压下电泳 ,电泳时间为甲基绿指示
剂迁移至底部所需时间的 3倍 。电泳结束 ,每块凝
胶吸取 1%考马斯亮蓝 5 mL , 10%三氯乙酸 200
mL ,染色过夜 。7%冰醋酸保存 ,统计 ,数码相机拍
照 。
1.2.3　数据处理
按条带有无分别赋值 ,有带记为 1 ,无带记为 0。
按 Jaccard[ 13]的方法计算材料间的 Jaccard遗传相似
系数(GS), GS =2N ij/(N i+N j),其中 , N i 为材料
i中出现的条带数 , N j 为材料 j 中出现的条带数 ,
N ij为材料 i和 j中都出现的条带数。利用 GS 按不
加权成对群算术平均法(UPGMA)进行聚类 。统计
分析在 NTSYS-pc软件系统[ 14]下进行。
2　结果与分析
以中国春小麦作为对照 ,19份材料的醇溶蛋白
图谱如图 1。
2.1　醇溶蛋白的遗传多态性
从图 1可见 , 19份供试材料共出现了 19种不
同的电泳图谱 ,每份材料都具有易于区分的醇溶蛋
264　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 24 卷
表 1　供试材料
Table 1　The materials used in this study
序号
No. 种名(亚种名)Species 染色体数目Chromosome no. 染色体组组成Genomes 编号Accession 来源Origin
1 Hystrix patula 28 StStHH PI372546 加拿大
2 H.duthiei ssp.duthiei 28 NsNsXmXm ZY2004 四川崇庆
3 H.duthiei ssp.longearistata 28 NsNsXmXm ZY2005 日本京都
4 H.coreana 28 NsNsXmXm W614259D-3560 前苏联
5 Leym us arenarius 28 NsNsXmXm PI272126 哈萨克斯坦
6 L.racemosus 56 NsNsNsNsXmXmXmXm PI598806 前苏联
7 L.secalinus 28 NsNsXmXm Y040 新疆哈密
8 L.m ulticaulis 28 NsNsXmXm PI440327 哈萨克斯坦
9 L.chiensis 28 NsNsXmXm PI499515 内蒙古
10 Psathyrostachys juncea 14 NsNs PI430871 前苏联
11 Psa.huashanica 14 NsNs ZY3157 陕西华山
12 Psedoroegneria strigosa 14 StSt PI499638 新疆天山
13 Pse.spicata 14 StSt PI232134 美　国
14 Pse.elytrigioides 28 StStStSt ZY2001 西藏昌都
15 Elymus sibiricus 28 StStHH PI326266 前苏联
16 E.wawawaiensis 28 StStHH PI506284 美　国
17 E.tangutorum 42 StStHHHH Y2304 四川马尔康
18 Lophopyrum elongatum 14 EeEe PI531719 法　国
19 Lo.bessarabicum 14 EbEb PI531711 乌克兰
图 1　19 份材料的醇溶蛋白 A-PAGE 电泳图谱(材料编号见表 1)
Fig 1　Patterns of gliadins of 19 materials in T riticeae after A-PAGE
(The materials order w as listed in Table 1in the same o rder)
白电泳图谱 。醇溶蛋白带纹在数量 、组合和染色深
浅上表现出了很大的变异 。
19份材料分离出 56条迁移率不同的醇溶蛋白
带纹 ,每份材料可分离 5 ～ 21条带纹。图 1表明 ,
Lophopyrum elongatum 和Lo.bessarabicum 的醇溶
蛋白带纹主要分布于γ和 β区 ,而 ω、α区的带纹几
乎没有;Psedoroegneria strigosa 、Pse.spicata 和Pse.
elytrigioides的醇溶蛋白带纹主要在 β 、γ和ω区 ,α
区有少量的带纹;其余供试材料的醇溶蛋白带纹主
要分布于β区和ω区 , α区和γ区有少量的带纹 。
265第 3 期　　　　　　　　　　　刘　静(等):小麦族猬草属和近缘属物种醇溶蛋白分析　　　　　　　　　　　　
表 2　19 份材料间醇溶蛋白遗传相似系数(GS)
Table 2　Similarity among 19 materials according to the Jaccard coefficients of similarity
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
1 1.000
2 0.273 1.000
3 0.087 0.522 1.000
4 0.333 0.250 0.240 1.000
5 0.174 0.261 0.250 0.160 1.000
6 0.261 0.261 0.167 0.320 0.500 1.000
7 0.273 0.364 0.174 0.167 0.348 0.522 1.000
8 0.250 0.167 0.320 0.308 0.480 0.480 0.583 1.000
9 0.167 0.167 0.240 0.231 0.400 0.480 0.500 0.692 1.000
10 0.000 0.222 0.105 0.200 0.421 0.211 0.222 0.100 0.200 1.000
11 0.095 0.476 0.364 0.261 0.364 0.364 0.286 0.261 0.174 0.353 1.000
12 0.375 0.188 0.182 0.353 0.121 0.242 0.375 0.353 0.294 0.000 0.129 1.000
13 0.387 0.516 0.250 0.303 0.125 0.250 0.323 0.242 0.303 0.148 0.333 0.585 1.000
14 0.258 0.258 0.313 0.303 0.125 0.250 0.258 0.303 0.364 0.148 0.200 0.488 0.700 1.000
15 0.435 0.348 0.083 0.400 0.083 0.417 0.174 0.240 0.160 0.000 0.182 0.303 0.563 0.438 1.000
16 0.500 0.313 0.242 0.412 0.121 0.242 0.313 0.353 0.294 0.071 0.065 0.571 0.537 0.488 0.485 1.000
17 0.500 0.286 0.276 0.467 0.345 0.207 0.071 0.267 0.333 0.083 0.074 0.316 0.324 0.324 0.345 0.421 1.000
18 0.250 0.125 0.000 0.111 0.118 0.235 0.000 0.111 0.222 0.167 0.133 0.154 0.240 0.160 0.235 0.154 0.182 1.000
19 0.182 0.182 0.261 0.167 0.000 0.000 0.091 0.167 0.083 0.111 0.095 0.250 0.387 0.387 0.261 0.250 0.286 0.125 1.000
　　材料编号见表 1.
The materials order was listed in Table 1 in the same order.
在 56条迁移率不同的带纹中 ,没有 19份材料都有
的带纹 ,即 19份材料的多态性达 100%。表明这 6
属的属间及种间的醇溶蛋白多态性极高 ,醇溶蛋白
遗传差异大。
2.2　种间和属间遗传关系分析
19份供试材料间的醇溶蛋白遗传相似性系数
(Jaccard 系数)列于表 2。变幅为 0.000 ～ 0.700。
根据相似系数资料用 UPGMA 法聚类分析 ,聚类结
果见图 2。
从聚类图看 , 19 份材料在相似系数 0.36 的水
平上聚为 6支。
在 Lophopyrum 中 , Lo.elongatum 和 Lo.
bessarabicum 分别独自聚为第 Ⅰ支和第 Ⅵ 支 ,且遗
传相似系数仅 0.125 ,表明两个物种的醇溶蛋白变
异极大 。但在形态上两个物种比较相似 ,并具有相
同的染色体组 E 。
第Ⅱ支包括 3个种(含 2个亚种)。 Hystrix 的
H.duthiei ssp.longearistata 与 H .duthiei ssp.
duthiei 首先聚为一支 ,再和 Psathyrostachys的Psa.
huashanica 聚在一起 。 H .duthiei ssp.longearista-
ta分布于日本 ,与国产的 H .duthiei ssp.duthiei 形
态相似。形态学和细胞学分析认为它们是同一物种
的不同地理宗[ 15 , 16] 。而 Psathyrostachys 的 Psa.
huashanica 却与Psa.juncea 聚类较远 ,后者单独聚
为第 Ⅳ支 , 两者的遗传相似系数是 0.353。 Psa.
huashanica 为分布于中国秦岭山脉华山段的特有
种 ,而新麦草来源于前苏联。王绣娥等通过染色体
C-带研究发现两物种存在较大差异[ 17] 。
图 2　19 份材料的醇溶蛋白聚类图
Fig 2　A dendrog ram generated from gliadins
patterns after A-PAGE for 19 materials
5个 Leymus物种聚为第Ⅲ支 ,平均遗传相似系
数为 0.499。明显分为两个亚支 ,第一个亚支包括
L .racemosus 、 L .arenarius;第二个亚支中 L .
chiensis 、L .multicaulis先聚在一起 ,再与 L .secal i-
266　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 24 卷
nus 聚类 。 L .racemosus 、L .arenarius 属于 Sect.
Leymus Hochst组 , L .chiensis 、L .mult icaulis 同属
Sect.Anisopyrum (Griseb.)Tzvelev 组 , L .secali-
nus属于 Sect.Aphanoneuron (Nevski)Tzvelev 组 ,
醇溶蛋白聚类结果与 Tzvelev 的形态特征分组情况
基本符合[ 18] 。
第Ⅴ支比较复杂 ,包括 Psedoroegneria 的 3 个
种 、Elymus的 3 个种和 Hystrix 的 2个种 。除 H .
coreanus具 NsXm 染色体组外 ,其余都含 St 或 StH
染色体组 ,可见具相似染色体组的物种能较好的聚
类。分为 2个亚支:第一个亚支中 , E .tangutorum
和H .patula 聚类 ,再与 H .coreanus 聚类 ,可以看
出 H.patula 与E .tangutorum 的遗传关系较之与
H.coreana的近 ,前两者具相似的 StH 染色体组 ,而
后者具 NsXm 染色体组;第二个亚支中 Pse.elytri-
gioides 和 Pse.spicata 聚类最近 , 遗传相似系数
0.700 ,再与 Pse.strigosa 和E.wawawaiensis聚类 ,
最后和 E .sibiricus 聚类。 Pseudoroegneria 是 Löve
依据 St基本染色体组建立的[ 19] ,该属的 3 个物种
基本聚在一起 , 其属内的平均遗传相似系数为
0.591。
3　讨　论
Hystrix 的模式种 Hystrix patula 具有 StH 染
色体组 , Dewey 、Löve 按照染色体组分类原则 , 把
Hystrix物种作为广义披碱草属 Elymus 的一部分
处理[ 3 , 4] 。但 Jensen等[ 5] 、张海琴等[ 6]报道 Hystrix
的其他一些物种具有 Ns染色体组。Zhang 和 Zhou
通过染色体组分析认为 H .patula 具 S tH 染色体
组 ,应归入 Elymus;H .duthiei ssp.duthiei 和 H .
duthiei ssp.longearistata具 NsXm 染色体组应组合
到 Leymus[ 7] 。从本研究的结果看 , H .patula 与同
具 StH 染色体组的 Elymus物种的亲缘关系较近 ,
而与同属的 H .duthiei ssp.duthiei 和 H .duthei
ssp.longearistata 的亲缘关系较远。 H .duthiei
ssp.duthiei 和H .duthiei ssp.Longearistata 与Psa.
Huashanica 关系较近 ,它们都具有 Ns染色体组 ,支
持Zhang 和 Zhou对它们的分类处理 。
Hochstet ter以沙生赖草 L .arenarius为模式种
建立 Leymus。一些学者认为 Leymus 是一个有效
的属[ 18 ,20 , 21] , Dewey 和 Löve 限制性地接受 Ley-
mus[ 22 , 23] , Baum 接受较狭义的Leymus[ 24] ,另外一
些学者则明确拒绝将 Leymus 独立成为一个属 ,将
其组合到广义 Elymus 中[ 25 ,26] 。本研究的结果表
明 , Leymus 与 Elymus物种各聚为一大支 ,醇溶蛋
白差异明显。 Leymus 与 Psathyrostachy 具有较近
的亲缘关系 ,它们具有相似的 Ns染色体组 ,而与具
StH 染色体组的 Elymus 的关系较远 。支持 Ley-
mus作为一个独立而有效的属。本研究的几个
Leymus物种的聚类结果与杨瑞武等[ 27]的醇溶蛋白
研究结果一致 ,表明醇溶蛋白在分析 Leymus 物种
亲缘关系时表现稳定 ,能反映一定的系统关系。
Psathyrostachy 两个种的醇溶蛋白带纹较少 ,且
带纹的分布差异较大 ,显示出两者的遗传差异较大。
它们虽然具有相似的 Ns染色体组 ,但地理分布和
生境差异较大 , Psa .juncea 起源于土耳其及前苏
联 ,而 Psa.huashanica 是分布于中国秦岭山脉华山
段的特有物种 ,使得它们在遗传上表现出很大的变
异 。Lu等[ 28] 、王绣娥等(1998)[ 17]通过细胞学 、染
色体 C-带研究发现两物种染色体组差异较大 ,并
将 Psa.huashanica 的染色体组标记为 Nsh 以示区
别 。Kesara利用 rDNA-RFLP 方法研究也发现两
个物种的遗传关系较远[ 29] 。
Pseudoroegneria 是 Löve依据 St基本染色体组
建立的[ 19] ,从醇溶蛋白聚类图看 ,该属的 3个物种
能较好的聚类 ,与 Elymus 的 E .wawawaiensis 和
E .sibiricus也有较近的亲缘关系 ,他们都含有 St染
色体组。丁春邦对 Pseudoroegneria 的醇溶蛋白研
究表明 ,二倍体物种与四倍体物种分别聚类[ 30] ,而
本研究中二倍体物种 Pse .spicata 与四倍体物种
Pse.ely trigioides 醇溶蛋白具更多相似性 。这可能
是由于实验所用的材料不同引起的 ,因为同一物种
不同居群和个体之间存在醇溶蛋白的遗传多样性。
Löve 、Dew ey 认 为 Lophopyrum bessrabicum
(Thinopyrum bessrabicum , 2n=2x =14 , JJ)和 Lo.
elongatum (Th.elongatum , 2n=2x =14 , EE)含 J
和 E染色体组[ 3 , 4] 。Wang 等[ 8 , 31]通过染色体组分
析认为 J组和 E组的亲缘关系很近 ,可将它们划分
为一个共同的染色体组 ,将 Lo.bessrabicum 的染色
体组标记为 Eb , Lo.elongatum 的染色体组标记为
Ee。然而 , Jauhar、英加等通过染色体 C-带认为两
个染色体组关系不是很近 ,两物种应归为不同的染
色体组[ 32 ,33] 。从醇溶蛋白电泳资料看 ,二者的遗传
关系较远。本研究显示 Lophopyrum 与 Hystrix 、
Leymus 、Elymus 、Psathyrostachy 、Pseudoroegneria
的关系均较远。
醇溶蛋白是种子发育特定时期的基因产物 ,其
组成由遗传决定 ,几乎不受环境因子的影响 ,因此 ,
267第 3 期　　　　　　　　　　　刘　静(等):小麦族猬草属和近缘属物种醇溶蛋白分析　　　　　　　　　　　　
醇溶蛋白组分上的差异可以反映出染色体组的差
异。醇溶蛋白电泳已成功应用于节节麦[ 10 ,11] 、大
麦[ 34] 、赖草属[ 27] 和拟鹅观草属[ 30]的起源与进化 、
系统关系和种质资源的鉴定研究。本研究的醇溶蛋
白电泳结果 ,同形态学和细胞学以及分子水平的研
究结果基本一致 。因此 ,醇溶蛋白的 A -PAGE 分
析方法可以用来评价小麦族植物种间遗传差异及亲
缘关系 。当然 ,在评价小麦族属的系统地位和亲缘
关系时 ,应综合利用形态学 、细胞学和分子生物学等
方面的资料 ,才能更准确地揭示真实的系统关系。
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(本文审稿:王永清)
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(本文审稿:丁春邦)
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