全 文 ：·专题综述· 北方园艺 2010(19):206～ 209
第一作者简介:郑晓君(1988-), 女, 在读本科, 研究方向为生物
技术。
通讯作者:马海英(1971-),女 ,博士 ,讲师 ,研究方向为结构植物学
与植物发育生物学。 E-mail:mahy@ynu.edu.cn。
收稿日期:2010-06-30
兰 科 植 物 种 子 萌 发 研 究 进 展
郑晓君 , 叶 　静 , 管常东 , 马 海英
(云南大学生命科学学院 ,云南昆明 650091)
　　摘　要:综述了兰科植物种子萌发的不同方法 ,包括共生萌发与非共生萌发技术 ,并对兰科
植物种子萌发研究进行了展望。
关键词:种子萌发;兰科;共生萌发;组织培养
中图分类号:S 682.31　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2010)19-0206-04
　　兰科(Orchidaceae)植物属多年生单子叶植物 ,是被
子植物中仅次于菊科与豆科的第三大科 ,大多数都是虫
媒植物。兰科植物俗称兰花 ,多为珍稀濒危植物 ,是生
物多样性保护中倍受高度关注的类群[ 1] 。兰花具有极
高的欣赏价值和经济价值。有些种类如天麻 、白芨等则
具有极高的药用价值。
兰科种子细小如粉 ,数量极多 ,但由于兰科植物微
小的种子本身无法储存养分 ,自然条件下 ,其种子萌发
阶段完全依靠菌根真菌为其提供养分 ,萌发率极低[ 2] 。
兰科植物的栽培方法一般为分株繁殖 ,通常 3 ～ 4 a才能
进行 1次 ,且生长慢 ,难以满足市场需要。此外 ,兰科植
物培育新品种的杂交育种也必须通过播种育苗实现。
因此种子萌发是其繁育过程的关键所在。现对兰科植
物种子萌发的不同方法 ,包括共生萌发与非共生萌发技
术等进行综述 ,并对兰科植物种子萌发研究进行展望。
1　种子萌发研究进展
兰花种子数量很大 ,开展种子快速繁殖幼苗是一条
切实可行的途径。目前 ,研究较多的是种子的共生萌发
和非共生萌发。
1.1　共生萌发研究进展
共生萌发是指在真菌侵染的条件下兰科种子萌发
的过程。兰科植物的种子非常细小 ,不含胚乳和子叶 ,
只有微小的胚 ,储存在胚中的营养成分无法提供种子萌
发所必需的有机养分;有些兰科植物的种子则没有乙醛
酸循环体和各种酶系 ,不能利用自身的营养物质;另外 ,
兰科植物种子萌发所需的维生素及其它生长因子也必
须从外界获得[ 3] 。兰科植物成年植株对共生真菌的依
赖程度有所不同 ,一般来说 ,地生类兰科植物较附生类
依赖程度更高[ 1] 。
1.1.1　真菌对兰科植物种子萌发的促进作用 　19世
纪人们就发现兰科植物根中存在着真菌 ,之后 ,兰科植
物的菌根关系得到证实 ,并进行了广泛 、系统的研究。
1903年Bernard首次报道了真菌和兰花种子萌发的关
系 ,随后它又用纯化的真菌感染种子 ,结果发现种子萌
发良好且形成了幼苗 ,进一步证实了真菌促进种子萌发
的作用。同时它也指出 ,在自然条件下 ,只有被适合的
真菌侵染后 ,兰花种子才能成功的萌发。1988年 ,徐锦
堂等[ 4] 从天麻产区种子发芽的原球茎中分离出 12种对
该种子萌发的有效菌株 ,说明供给天麻种子萌发营养的
真菌不是专一的。其中较优良的 1株菌 ,经鉴定为紫箕
小菇(Mycena osmundicola)。天麻种子伴播该菌 ,发芽
率在 20%以上。该研究发现 ,蜜环菌对种子萌发有显著
抑制作用。从种子萌发到原球茎生长 ,并分化生长出营
养繁殖茎的整个阶段 ,都需要消化侵入的紫箕小菇等萌
发菌获得营养。1991年 ,郭顺星 、徐锦堂[ 5] 使用从细叶
石斛(Dendrobium hancockii)及见血清(Lipris nervosa)
原球茎中分离到微囊菌属(Microascus)和毛壳菌属
(Chaetomium)的真菌 ,以及紫萁小菇对种子拌菌播种。
罗河石斛种子发芽率达 20%左右 ,铁皮石斛种子发芽率
达 64%,而无菌播种无一粒种子萌发。该试验证明 ,从
兰科植物原球茎中分离的 3种真菌对促进石斛种子萌
发有显著效果。1999年 ,范黎等[ 6] 通过天麻种子与石斛
小菇的共生试验表明 ,石斛小菇能与天麻共生 ,促进天
麻种子发芽并形成原球茎 ,进一步证实了天麻种子可与
一种以上的真菌共生。1996年 ,范黎 、郭顺星等[ 7] 研究
发现 ,用分离自墨兰菌根的兰小菇培养染菌树叶后 ,伴
播天麻等12种兰科药用植物和花卉的种子 ,培养到62 d
时测定其发芽率 ,结果表明该真菌对天麻 、报春石斛(D.
primulinum)、长苏石斛(D.brymerianum)、鼓槌石斛(D.
chrysotoxum)、密花石斛这 5种植物种子萌发的促进作
用是非常显著的。但兰小菇对墨兰种子没有促进作用 ,
这表明从成年兰根中分离的真菌 ,虽然能与其共生 ,但
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北方园艺 2010(19):206 ～ 209 ·专题综述 ·
对种子萌发不一定有作用。
1.1.2　真菌入侵种子后的超微结构变化　1989年 ,郭
顺星等[ 8]进一步研究表明 ,天麻种子消化入侵的紫萁小
菇菌丝过程中 ,细胞发生超微结构的变化。紫萁小菇侵
入种胚后 ,染菌胚细胞的细胞器逐渐消失 ,其细胞质产
生囊状体起消化菌丝的作用 ,菌丝脱壁或失去细胞质。
对铁皮石斛种子接菌萌发中细胞超微结构的变化进行
观察 ,菌丝由胚柄侵入种胚 ,染菌的胚细胞器消失;菌丝
被胚细胞质包围并加厚 ,菌丝逐渐被分解作为胚萌发的
营养物质 ,邻近染菌细胞的未染菌胚细胞代谢功能旺
盛 ,细胞器数量增多 ,体积变大 ,如线粒体槽库增多 ,内
质网腔变大 ,液泡吞噬功能加强 ,与执行营养物质的合
成和运输等重要功能相适应[ 5] 。范黎等[ 6] 使用石斛小
菇伴播天麻种子萌发试验中观察到 ,石斛小菇菌丝与种
子接触后 ,主要自柄状细胞侵入原胚 ,进一步穿过皮层
细胞壁侵入皮层细胞 ,在皮层细胞中扩展并形成线圈状
的菌丝结 ,胚细胞中出现菌丝结是兰花真菌共生体形成
的最初标志 ,此时种子开始萌发。郭顺星等[ 9] 对白芨种
子染菌萌发过程中细胞超微结构变化的研究发现 ,真菌
从侧壁加厚的种皮细胞间穿过到达种胚 ,自胚柄处侵入
胚细胞 ,分布在胚柄端的几层胚细胞中。被真菌侵染的
胚细胞 ,细胞质及细胞器逐渐消失 ,质膜内陷产生的囊
状体包围并消化菌丝。
1.1.3　真菌促进种子萌发的机制 　在种子萌发的早期
阶段 ,胚中缺乏养分 ,侵入的真菌向它提供营养成分和
其它代谢产物。入侵的真菌不但能提供种子发芽所需
的营养 ,而且由于真菌含有抗生素类物质 ,可保护种子
免遭杂菌污染 ,从而创造种子萌发及其生长的良好环
境。真菌侵入兰科种子后 ,把胚和基质连接起来 ,形成
一个共生系统 ,菌丝在此系统起着传递营养的重要作
用。此外 ,菌根本身会分泌一些可以促进种子萌发的次
生代谢物。吴静萍等[ 10] 的试验结果显示 ,从福建密花石
斛根中分离得到的菌根菌不分泌维生素 B1 ,但是分泌维
生素 B2 、B6 、Bc。B6为植物体本身不能合成 ,但对兰花的
种子发芽和苗的生长具有良好的促进作用。B2和 Bc虽
为植物本身能合成 ,但作为辅酶 ,它们一样有利于苗的
正常生长。密花石斛菌根菌-镰孢菌体内含有且向外
分泌赤霉素类的植物激素。适当浓度的赤霉素能促进
石斛根的生长。菌根真菌还能为兰科植物提供 VB1 、
VB6 、氨基酸等多种物质[ 11] 。另外 ,有些种子和兰苗明
显缺乏某些酶功能 ,多数菌根真菌能产生胞外酶 ,可以
帮助它们克服缺陷 ,完成完整的代谢过程。
1.2　非共生萌发研究进展
非共生萌发是指在人工培养基上不需要任何真菌
侵染就可以使兰花种子萌发 ,它能够在短期内获得大量
幼小植株 ,是现阶段经济有效的快速繁殖方法之一[ 12] 。
自 20世纪 70年代以来 ,我国有关兰花种子萌发的报道
逐渐增多。研究者在培养基的选择 ,外源激素 、有机添
加物对种子萌发及组培苗生长 、生根等的影响等方面进
行了研究。
1.2.1　兰科植物种子的采集与保存　兰花蒴果内胚的
成熟度与非共生萌发的萌发率密切相关[ 13] ,蒴果的采收
宜在种子成熟但果荚未开裂前进行。但某些种类的未
成熟或接近成熟的种子甚至比成熟种子更容易萌
发[ 14-16] 。温度和种子含水量是影响种子寿命的主要因
素 ,干燥种子可采用-18℃贮存 ,新鲜则宜采用 4 ～ 5℃
贮存 ,但贮存时间不宜过长 ,会影响种子的萌发率。5℃
条件下对种子贮藏最为有利 ,贮藏60 d后种子萌发率才
开始缓慢下降 ,贮藏 5个月时种子萌发率仍达 50%左
右[ 17] 。有 研究表明 , Cypripedium macranthos var.
rebunense的种子在播种前置于 4℃的黑暗环境中 ,有助
于打破种子休眠 ,提高萌发率[ 18] 。
1.2.2 　兰科植物种子的消毒与预处理　现使用较多的
种子消毒与预处理方法为:首先使用自来水或洗衣粉清
洗蒴果 ,再使用 75%乙醇 、0.1%的升汞溶液 、或3%的双
氧水 ,或 5%的安替福民溶液先后进行消毒 ,也可用
0.5%次氯酸钠溶液消毒。消毒时间视实际的试验情况
而定 ,可做预试验判断。消毒后用无菌水洗净 ,再使用
无菌滤纸擦干[ 12 , 19-20] 。在无菌操作条件下切开果实 ,将
种子取出均匀洒在种子萌发培养基表面。陈超等[ 21] 通
过试验发现 ,大浓度种子密度 ,既发挥了种子的群体效
应 ,萌发较为迅速 ,也可使种子单个分散均匀 ,营养相对
充足 ,种子长势明显 ,同时还减少了转接次数。相比之
下 ,小浓度由于密度较小 ,群体效应减弱 ,种子萌发迟
缓。种子稀释浓度以3×108粒/mL 为最好。段金玉
等[ 22]通过对兰属 10种植物种子萌发试验发现 ,有的种
子只需剪破种皮 ,而另一些种子则用氢氧化钠处理后萌
发最快 、萌发率最高。说明抑制种子萌发的主要原因可
能是一些能溶于氢氧化钠的抑制萌发的物质的存在。
这种对处理的不同反应可能反映了它们萌发困难的原
因是不一样的。田梅生等[ 23] 用剪刀将四季兰种皮剪破
后 ,种子的萌发率比对照提高3倍左右。
1.2.3　非共生萌发的培养基 　根据文献 ,将部分已报
道的兰科植物种子非共生萌发培养基配方整理成表(见
表 1)。目前比较常用的基本培养基有MS 、改良MS 、Nis
tch 、N6、RE等。种子萌发培养基中一般不需加激素种
子就能萌发 ,但有些品种在加入低浓度的 6-BA 、NAA等
生长激素时 ,能提高萌发率 ,并加快萌发速度和生长速
度。多数研究认为 ,促使兰科植物种子萌发不需要很高
浓度的无机盐[ 24-28] 。目前关于种子萌发培养基的最适
培养基筛选的试验不多 ,也没有统一的或普遍适用的培
养基配方。一般在使用上述基本培养基的基础上 ,加
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·专题综述· 北方园艺 2010(19):206～ 209
2.0%～ 3.0%蔗糖 ,0.6%～ 0.9%的琼脂 ,pH 5.2 ～ 5.8
(有些试验并未明确指出 pH)。最适培养基往往因品种
而异。课题组在白芨种子萌发试验中发现 ,白芨种子在
pH 7.2～ 7.4的培养基萌发状况良好 ,且培养基不易液
化。组织培养中常用的有机添加物有椰子汁[ 29-30] 、香蕉
汁[ 31-32] 、土豆汁(泥)[ 32-33] 等 ,可有效促进种子萌发。丘亮
伟等[ 32]认为 ,各种添加物对培养基 pH 值的影响较大 ,
同时 ,过多的复合物会增加原球茎褐化程度。因此有机
添加物的种类与浓度应通过预试验确定。通常培养基
中还会加入活性炭[ 29-31, 34] ,一般认为。活性炭能吸附酚
类物质 ,使多酚氧化酶与过氧化物酶失活 ,从而有效地
防止褐变 ,同时活性炭对在高压灭菌时培养基成分降解
产生的抑制性物质也产生吸附作用[ 35] 。
　表 1　部分兰科植物种子非共生萌发培养基配方
植物名称 培养基及激素配比
湿唇兰
(Hygrochilus parishi i(Rchb.f.)Pfits)
1/2MS+6-BA 0.5+NAA 0.05+1.5 g/L
活性炭+50 g/L 香蕉汁[ 31]
卡德丽亚兰(Cattleya) KC+NAA 0.1 或 KC+KT 1.0+NAA
0.1[24]
西藏虎头兰
(Cymbidium tracyanum L.Castler.) MS+100 mL/ L土豆[ 33]
蕙兰(Cymbidium f aberi) 改良MS+NAA 0.5[25]
花叶开唇兰
(Anoectochilus roxburghii)
用1/4MS+NAA 0.11～ 0.15+蔗糖
30 g/ L[ 26]
多花指甲兰
(Aerides rosea ex Lindl.)
MS+NAA 5.0+BA 1.0+活性炭0.6+
椰肉3.0 g/ L[29]
带叶兜兰
(Paphiopedilumhirsutissimum Pfitz) RE(Arditti 1982)[ 36]
冬凤兰(Cymbidiumdayanum)
MS+BA 0.5+NAA 0.1+CM(椰子汁)100
mL/L+活性炭 2 g/ L+蔗糖 25 g/L 或花
宝1号+BA 0.5+NAA 0.1+CM(椰子汁)
100 mL/ L+活性炭 2 g/L+蔗糖 25 g/ L+
LH(水解乳蛋白)1 g/ L[ 30]
春兰(Cym bidium goeringii) 1/2MS+6-BA 0.15+琼脂4.5 g/ L+蔗糖
30 g/ L+活性炭0.1 g/ L[ 34]
流苏石斛(D.fimbriatum) KC+BA 2.0+NAA 0.2[ 37]
报春石斛(D.primulinum) KC+NAA 0.5[37]
蝴蝶兰(Phalaenopsis) MS+香蕉泥100 g/ L+马铃薯 50 g/ L+
NAA 0.5[ 32]
安诺兰(Anota hainanensis) MS+6-BA 0.1[27]
墨兰(Cymbidiumsinense) MS+15%椰子汁或KC+15%椰子汁[38]
竹叶兰
(Arundina gramini f olia Hochr) 1/2MS+椰子乳100 mL/ L[ 28]
香草兰(Vanilla spp.) VW+6-BA 1.0 mg/ L+NAA 0.1 mg/L[ 39]
沼兰(Malax is monophy llos) KC+NAA 4.5+6-BA 10+8%香蕉泥+
3%土豆泥[40]
　　注:表内激素的单位均为 mg/ L。
1.2.4 　培养条件　通常种子萌发采用暗培养[ 20 , 36]或光
照强度 1 000 ～ 1 500 lx左右 ,光照时间10 ～ 12或16 h/d
较宜[ 21, 29-30] 。文慧婷等[ 39] 通过试验发现 ,香草兰种子在
暗培养条件下比光培养的萌发要快 ,而姚丽娟等[ 41]进行
的蝴蝶兰无菌播种试验发现 ,蝴蝶兰种子萌发并不需要
黑暗条件 ,但是王瑞霞等[ 40] 对沼兰的研究表明 ,沼兰种
子的萌发率与光照条件呈微弱的负相关关系 ,在光照
(光暗周期12 h/12 h ,光照强度 20μmol·m-2 · s-1)和
完全黑暗条件下 ,沼兰种子均可萌发 ,而且萌发率均可
达到较高水平 ,同时光照能够有效促进圆球茎的诱导。
培养温度为25℃左右[ 20, 23 ,29-33 , 36] 。个别品种对温度
有特殊要求 ,如香草兰种子萌发的适宜温度范围为 32 ～
36℃,而 25 ～ 28℃条件下种子萌发率较低[ 39] 。
2　展望
兰科植物由于其极高的经济与观赏价值而受到广
泛的关注与研究。兰科植物的工业化生产一直是亟待
解决的问题 ,而兰科植物种子萌发又是解决这个问题的
关键。近 20 a来 ,大量国内外的学者对兰科植物种子萌
发进行了研究。目前认为共生萌发以及组织培养(非共
生萌发)都是行之有效的方法 ,大量研究证明通过这 2
种方法可使多数具有药用以及观赏价值的兰科植物种
子萌发。
兰科植物根内分离的共生菌与促进其种子萌发的
真菌是否是同一种菌目前仍是待解决的问题。兰科植
物种子的共生萌发多采用染菌树叶伴播种子的方法 ,并
且用于共生萌发的真菌需要筛选 ,需要的时间较长 ,但
是一旦确定最适菌种后 ,可大规模生产。通过共生萌发
而成的苗在其后的移栽过程中成活率较高。近 5 a 来 ,
国内关于兰科植物共生萌发的研究较少。如果能确定
一套简单有效的萌发体系 ,就能实现兰科植物的大规模
繁殖。
兰科种子非共生萌发操作简便 ,能够在短时间内获
得大量幼小植株。但目前非共生萌发研究的种类有限 ,
并且没有统一的体系。从目前的研究来看 ,附生兰及其
杂种后代的种子萌发力强 ,这类种子无菌萌发技术已基
本成熟。但地生兰在没有真菌的培养基上很难萌发或
完全不能萌发 ,有的即使萌发也非常缓慢 ,需要几个月
或 1 a多才能发育为原球茎。如何改进培养基配方 、添
加物和其它成分以及培养方式来进一步提高萌发率 ,仍
是今后要进一步研究的课题[ 12] 。
针对以上 2种萌发方法的不足 ,现在也有人提出了
原地共生萌发法。兰科植物种子原地共生萌发技术是
指将兰科植物种子装在特制的袋子中 ,埋于兰科植株原
生境中 ,一段时间后 ,通过种子袋观察种子是否萌发 ,并
检验是否有真菌侵染[ 42] 。目前兰科植物种子原地共生
萌发技术已成为国际上开展兰科植物保育 ,维持兰科植
物正常居群常用的一项行之有效的技术 ,但该技术在我
国尚未得到广泛开展[ 43] 。
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Review on Recent Progress of Orchid Seeds Germination
ZHENG Xiao-jun , YE Jing ,GUAN Chang-dong ,MA Hai-ying
(College of Life Science , Yunnan University , Kunming , Yunnan 650000)
Abstract:Orchid seeds germination w as always a key problem in the breeding of Orchidaceae.This paper summarized the
different technology of seed germination , including the and the asymbiotic culture.Some existent problems and
recommendations in seed germination of orchid were also put forward.
Keywords:Orchidaceae;seed germination;symbiotic germination;symbiotic culture
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