全 文 ：收稿日期:2005-01-24。
基金项目:贵州省跨世纪专项人才资助项目(药用兰科植物驯化及其菌
根研究)。
作者简介:杨友联(1975 ～ ),男 ,助教 ,贵州大学在读硕士研究生;主要
从事教学和内生真菌研究工作。
兰科菌根真菌在兰科植物生长发育中的作用与应用
杨友联1, 2 刘作易 2
(1.六盘水师范高等专科学校 贵州水城 553004;
2.贵州省农业生物技术重点实验室 贵州省农业科学院 贵阳 550006)
摘要:本文对兰科菌根的形成 、在兰科植物生长发育中的作用
及应用作了评述 , 并指出了今后在应用方面的研究方向。
关键词 兰科植物 菌根真菌 应用
兰科(Orchidaceae)是植物界最大的类群之一 ,
其广泛分布于温带 、亚热带及热带的广大区域 ,其中多
数种是名贵药用植物和著名观赏花卉 。目前对兰科植
物资源的需求越来越大 ,但是许多兰科植物繁殖能力
弱 ,生长缓慢 ,使兰科植物的快速繁殖和快速生长技术
的研究倍受重视 。兰科植物有两个显著的特点:一是
种子十分细小 ,通常一个蒴果含有数十万粒轻如尘埃
的种子 ,种子内不含胚乳 ,是分化不完全的胚细胞 ,在
幼叶进行光合作用之前不能提供萌发所需的物质;二
是原球茎分化成幼苗的过程中 ,依赖与真菌建立共生
关系 ,或者在基质中添加特定的营养物质以代替真菌
的作用 [ 1] 。在自然条件下 , 兰科植物的根与真菌共
生 ,形成兰科菌根(orchidmycorrhizae)。许多学者已
对兰科植物与兰科菌根真菌的共生作用机理和兰科菌
根真菌分类等方面作了大量细致而卓有成效的研究工
作 。本文拟对国内外关于兰科菌根真菌对兰科植物的
作用以及应用作初步的探讨。
1 兰科菌根真菌的侵染与定殖
菌根是自然界中一种普遍存在的共生现象 ,是植
物在长期的生存演化过程中与真菌共同进化的结果 ,
与植物的根共生而不引起明显病症的真菌称为菌根真
菌 。依菌根真菌在植物体内的着生部位和形态特征分
为 内 生 菌 根 (Endomycorhiza)、 外 生 菌 根
(Endomycorhiza或 Ectotropicmycorhiza)和内外生菌
根(Ectendomycorhiza或 Ectoendotrophicmyco-rriza);
按照寄主植物的类型划分为兰科菌根 (orchid
mycorrhizae)、杜鹃花科菌根 (ericoidmycorrhizae)、水
晶兰类菌根(Monotropoidmycorhiza)和浆果莓类菌
根(Ericoidmycorrhiza)。
兰科菌根的形成可分为两种情况:一是对兰科植
物种子的侵染 ,二是对成长新根的侵染 。兰科植物种
子吸水后膨胀 ,种皮破裂生出胚根 ,真菌菌丝体穿过胚
根的细胞壁 ,侵入根细胞腔内生长 。以块茎越冬的兰
科植物 ,越冬后发出的新根也会经历相同的过程 ,受真
菌侵染形成菌根 [ 2] 。兰科菌根真菌侵入兰科植物的
营养根后 ,在皮层细胞内形成螺旋状的菌丝圈 ,或者与
宿主的根细胞形成不规则的菌丝附着物 ,这种结构称
为胞内菌丝团(pelotons)。胞内菌丝团的寿命不长 ,几
天之内就会被宿主根细胞消解 ,消解的菌丝残体逐渐
被根细胞溶解和吸收 ,最后消失。消化过程对控制真
菌侵入的程度 ,并阻止真菌感染幼苗有着重要的意义。
通常具有一种特殊的有毒真菌侵入完全感染宿主 ,会
杀死宿主植物 ,而兰花幼苗则会主动消解真菌 ,使导致
寄生死亡的内生菌根关系不会建立起来。国内外专家
对于兰科菌根真菌入侵过程的研究很多。 1990年 ,
Rasmussen发现 , Dactylorhizamajalis的种子萌发和菌
根真菌的定殖需要 14d,从第 9天开始 ,胚内蛋白质颗
粒开始水解 、淀粉颗粒开始积累;第 11天表皮细胞的
细胞核增大并产生根状突起 ,此时菌根真菌菌丝侵入 ,
形成胞内菌丝团 ,胞内菌丝与膨大的细胞核建立起密
切的关系;第 12天 ,即菌丝侵入后仅 1d,便可以观察
到消解的胞内菌丝团残体[ 3] 。 Senthilkumar和 Krish-
namurthy认为 ,宿主的根细胞内包含两种菌丝:菌丝团
状的(pelotons)和非菌丝团状的(nonpelotons),前者逐
渐被植物的根细胞消解吸收 ,而后者会在前者消解之
后 ,形成菌丝团。这两种类型的菌丝在共生系统中扮
演着不同的角色 [ 4] 。具有典型的兰科植物根结构兰
科植物(如卡特兰等),真菌菌丝通过外皮层薄壁通道
细胞向皮层细胞扩展 ,这种侵入方式与 Esnault等及范
黎等观察到的西藏虎头兰等几种兰科植物相似 [ 5] 。
1999年 ,范黎等研究了天麻种子萌发过程中与其共生
真菌间的相互作用 ,较详细地阐述了真菌的入侵机制
和兰科菌根真菌的形态特征 。试验表明 ,胚细胞中出
现菌丝团是兰花和真菌共生体形成的最初标志 ,此时
种子开始萌发。菌丝以不同形态存在于原球茎的柄状
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细胞 、外皮层细胞和内皮层细胞。菌丝首先侵入柄状
细胞 ,但不形成菌丝团 ,在外皮层中形成菌丝团 ,而在
内皮层中的菌丝被消化。含有衰败菌丝的原球茎细胞
常被菌丝重新定殖 ,这种菌丝被消化又重新定殖的现
象在整个原球茎发育过程中不断重复 ,维持动态平衡
关系[ 6] 。
2 兰科菌根真菌在兰科植物生长发育
中的作用
一般情况下 ,作为兰科菌根真菌 ,一方面必须是分
离自植物根细胞内的菌丝 ,同时回接植物又能形成菌
根结构;另一方面也应能与种子形成共生关系 ,促进其
萌发[ 7] 。事实上 ,在共生关系中 ,菌根真菌通过多种
方式促进植物的生长发育 。
2.1 促进兰科植物种子萌发和幼苗的生长
兰科种子细小无胚乳的特点决定了其萌发时 ,在
胚最初的几次细胞分裂中养分就已消耗完 ,无法继续
提供种子萌发所必需的养分。在种子胚耗尽能量到幼
叶开始光合作用的这段时期内 ,它们只有依靠真菌才
能生存下去 。兰科菌根真菌的菌丝体穿过种皮 ,产生
淀粉酶使胚内淀粉水解 ,促使胚原体继续生长 ,并从周
围环境中取得养分 ,然后将其分解成葡萄糖 、核糖等小
分子碳水化合物 ,与兰科植物共同利用 。在这种特殊
关系下 ,有机养分从兰科植物着生的树木或积土开始 ,
经菌根真菌吸收和分解 ,再向兰科植物根部流动。郭
顺星等对细叶石斛 、见血清 、墨兰 、铁皮石斛和金线莲
等兰科植物的内生菌根真菌的研究中 ,均分离到对兰
科植物种子有显著促进萌发作用的兰科内生真
菌 [ 8 ～ 10] 。如从铁皮石斛中分离的 DN-6和 DC-13菌株
对铁皮石斛种子萌发有较好的作用 , 分别可达
51.48%, 42.00%[ 10] 。
2.2 扩大兰科植物的根际范围 ,增强植物吸收养分的
能力
兰科植物萌发生长到一定阶段后 ,与其内生真菌
作用方式发生了一定的变化 ,但和菌根真菌仍保持共
生关系 。有研究认为此时的菌根真菌有助于兰科植物
的根吸收无机养分 ,作用类似于丛枝菌根 。 Alexander
在研究 GoodyeraerepentisBr根系和斑叶兰丝核菌形
成的菌根时发现:菌根能够促进植株生长和对 N、P元
素的吸收。同时他们还发现 ,菌根化植株的根冠比减
小 ,而根冠比的减小与养分供应的增加相关联[ 11] 。对
于附生兰来说 ,它们之所以能脱离土壤 ,附着在树上或
岩缝中生存 ,其中一个较为重要的原因就是与菌根真
菌共生 。真菌的菌丝扩大了兰科植物根的吸收面积 ,
有利于吸收更多的无机养分和水分。同时兰科植物进
行光合作用 ,生产有机养分 ,两者互惠互利。近年来 ,
采用 14C试验也已查明 ,即使某些兰科植物已经长出
绿叶 ,能独立制造养料 , 14C仍是从菌根真菌向宿主方
向移动 。这说明此时的兰科植物依旧需要菌根真菌补
充一部分的碳水化合物[ 12] 。对于终身都没有叶绿素 ,
无法进行光合作用的异养兰科植物来说 ,其整个生命
过程都需要依靠菌根真菌提供养分 ,例如雀巢兰和天
麻 [ 13] 。
2.3 产生植物激素和维生素 ,促进植物生长
早在 1994年吴静萍等研究密花石斛时就发现 ,不
仅在兰科内生真菌菌丝内含有赤霉素类植物激素 ,而
且可以分泌到胞外[ 14] 。 1999年张集慧 、郭顺星等对
分离自兰科植物的五种兰科内生真菌产物进行研究 ,
发现其菌丝或发酵液中含有赤霉素(GA3)、吲哚乙酸
(IAA)、脱落酸 (ABA)、玉米素 (Z)和玉米素核苷
(ZR)五种植物激素中的一种或几种 ,并测定了它们的
含量。其中有些激素可分泌到胞外 ,有些则不然。胞
外激素容易被植物吸收利用 ,在自然条件下胞内激素
则在菌丝到达植物体内后才被周围组织消化 ,使激素
释放出来 ,从而得到更充分的利用 ,避免在体外被破
坏 。这可能更符合自然界中生物的生长规律 ,符合生
物的节约原则[ 15] 。
植物激素 GA3、IAA、ABA、Z和 ZR对植物的生长
发育起着重要作用。 GA3的主要功能是打破休眠 、加
速生长 , IAA能促进伸长生长 , ABA有促进衰老 、抑制
生长的作用 ,而 Z、ZR可促进细胞分裂分化[ 16] 。另据
报道 ,一些真菌产生的植物激素对于兰科药用植物也
有很强的活性 ,如对种子萌发及细胞的分化过程起着
重要作用[ 17] 。 GA、萘乙酸(NAA)有利于霍山石斛幼
苗茎的增高和根的伸长[ 18] 。 Z与 6-苄基嘌呤(BA)和
NAA配合使用对金线莲原球茎的发生有显著影
响 [ 19] 。四季兰种子离体培养条件下胚胎发育的特点
是种子萌动缓慢 ,但如在培养基中加入生长素和细胞
分裂素 ,其萌发率可提高 1.5倍 [ 20] 。兰花在离体条件
下培养 , ABA浓度为 0.5mg/L时 ,对铁皮石斛花芽分
化的诱导效果最好[ 21] 。
许多研究人员认为兰花根菌能为兰花提供维生
素 ,尤其是 B族维生素。 1947年 Cappeleti首次报道
春兰菌根菌(Corticiumcatoni)能提供维生素 B1给兰
花后 ,已从兰花菌根真菌纯培养液中多次分离得到维
生素 B1 、维生素 B1的前体和烟酸等。近来吴静萍等
在密花石斛根菌(Fusarium, sp)的培养液中检测到维
生素 B2、B6、Bc(叶酸),在菌丝体内检测到维生素 B2
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和 B6 [ 22] 。维生素在兰科植物的生长发育起着很大的
作用 ,但并非所有的必需维生素兰科植物都能自身合
成 ,如 B6。但 B6对兰花的种子萌发和苗的生长具有
很好的促进作用 。维生素类化合物在植物细胞里主要
是以各种辅酶的形式参以多项代谢活动 ,促进植物的
生长与分化 [ 23] 。
2.4 作为真菌诱导子 ,增强兰科植物的抗性
近年来的研究结果表明 ,用微生物作诱导子(elic-
itor)胁迫植物细胞培养物生长与合成和积累刺激代谢
物 ,为植物细胞生长和次生代谢的调控提供了新手段。
诱导子可称得上是植物的 “疫苗 ” , 在很低浓度下
(10-9mol/L或更低)即可被植物识别为信号物质 ,诱
发植物自身的免疫系统 ,最终使植物获得抵御病害的
能力[ 24] 。如前所述 ,在兰科菌根皮层细胞内菌丝的消
解与定殖是一个动态平衡过程 ,这一过程起着重要作
用 。一方面菌丝被消解后为兰科植物提供营养物质 ,
另一方面菌丝被消解后的复合物中有的成分扮演着诱
导子的角色 ,而后者更为重要。潘超美等将从野生箭
兰和墨兰根中分离到的内生真菌制成诱导子 ,并与铁
皮石斛组织共同培养 ,结果显示培养物生长量一直缓
慢地持续上升。与对照组相比较 ,培养物鲜重增加了
2.45% ～ 40.30%;而干物质的积累则增加了 6.39%
～ 50.16%,组培物生长量明显高于对照组 [ 25] 。侯丕
勇等选择与铁皮石斛共生的小菇属真菌作为诱导子处
理铁皮石斛原球茎 ,结果导致胞外 pH的变化以及苯
丙氨酸解胺酶(PAL)、过氧化物酶(POD)和脂氧合酶
(LOX)活性的升高[ 26] 。诱导子引起植物培养基 pH
升高是细胞内质子外流的结果[ 27] 。植物细胞以改变
内外环境的 pH方式来激活酶 ,在体内合成植保素等
物质来增强植物抵抗病害的能力 [ 28] 。 PAL是植物初
级代谢与次级代谢的分支点 ,是调控植保素和木质素
合成的重要酶 , POD在细胞壁合成中起作用 , LOX与
信号分子茉莉酸(JA)的合成有关。而 JA能提高植物
的抗逆性 , 增强对病虫和机械伤害的防御能力[ 29] 。
PH、PAL、POD和 LOX的升高 ,无疑将激活植物体的防
卫反应体系 ,合成抗性物质 ,为植株创造一个安全稳定
的生长环境 。真菌作为诱导子 ,其机理目前还不是很
清楚。 T.Enlgem等提出假说认为是真菌作为诱导物 ,
与植物细胞上的受体相结合 ,通过信号转导而引发基
因表达 ,促进细胞的生长和次生代谢物的积累 [ 30] 。
此外 ,兰科菌根形成后 ,菌根真菌成为有益的优势
菌群并释放拮抗物质 ,可以有效地阻止其它病原菌的
侵入 ,减少了兰根遭受病害的危险 ,从而间接提高幼苗
的成活率 ,促进植株的生长 [ 13] 。
3 兰科菌根菌的应用
3.1 研制菌根菌剂
作为菌肥的兰科菌根菌剂 ,其作用不限于植物的
元素营养供应水平 ,还包括它们所产生的植物激素对
植物的刺激作用 、促进作物对营养元素的吸收 ,或者是
拮抗某些微生物的致病作用 ,减轻土壤病虫害的传播。
在美国 、法国 、加拿大以及南美 、欧洲等许多国家和地
区 ,已经开始商品化生产菌根菌剂 ,主要剂型有液体菌
剂 、固体菌剂 、粉剂 、剂丸 、片剂和颗粒剂 ,优良菌株菌
剂已在生产中取得了巨大的经济效益 [ 31] 。但在国内 ,
兰科菌根菌菌剂的研究还处于基础研究阶段 ,没有商
业化 、规模化的菌剂生产。李明将其分离到的组丝核
菌 JF74、JF75、JF80制成菌剂 ,施入杏黄兜兰根部 ,对
杏黄兜兰产生了一定的促进生长的效果[ 32] 。为适宜
兰花花卉业和兰科药材中药现代化的发展 ,加强对更
多的兰科植物菌根菌进行资源调查和有效菌株的筛选
与菌剂的研制势在必行。
3.2 产生与宿主相同或相似的具有生理活性物质的
菌株的筛选
近年的研究表明:生活在植物体这一特殊进化环
境中的内生真菌能产生与宿主相同或相似的具有生理
活性的代谢产物 ,如目前已从红豆杉内生真菌中筛选
出许多产抗癌物质紫杉醇的菌株[ 33] 。其原因是共生
过程中可能发生基因漂移 ,内生真菌带上植物的功能
基因 ,因而产生药用成分。这启发了众多的研究者努
力调查兰科药用植物内生真菌资源 ,筛选产药用成分
的菌株 。例如石斛小菇液体发酵液对小鼠中枢神经系
统有兴奋作用 ,发酵液和菌丝体的粗提物有与石斛相
似的镇痛作用 [ 34] 。于能江 , 郭顺星等从金钗石斛
Dendrobiumnobile.Lindl.的根中分离出来的头孢霉属
Cephalosporium.Cost.真菌 ,经初筛证明其初提物有心
血管方面的药理活性 ,并从其菌丝体和发酵液中分离
出虎珀酸 , 3-异丙基 -6-异丁基-2, 5-哌嗪二酮 、硫酸胆
碱 、麦角甾醇 、吡啶 -3-羧酸和鞘安醇等多种化学成
分 [ 35, 36] 。而利用蜜环菌发酵生产来代替天麻的某些
药用成分已是一个成功的例子 [ 37] 。另据报道[ 38, 39] ,在
植物中分离到了产香内生真菌 。我国兰花多数淡雅清
香 ,从其尝试分离产香内生真菌是一项十分有趣的工
作 。
4 展望
兰花素有 “绿色股票”之称 ,兰花花卉市场竞争激
烈 ,各国都在加大科技投入 ,走工厂化 、规模化道路 ,以
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最大化地占领市场 ,增加出口创汇。除此之外 ,多数兰
科植物还具有较高的药用价值 ,如石斛 、天麻和杜鹃兰
等 。目前许多兰科名贵花卉和中药材的组培技术已较
成熟 ,但组培苗的出瓶成活率低 ,环境适应性差 ,幼苗
生长缓慢。对菌根真菌的深入研究有望解决以上组培
所遇到的问题。我国兰科植物资源丰富 ,对其菌根真
菌的研究还不够深入。从应用角度来看 ,应大力加强
以下两方面的工作:(1)在广泛的地理范围内对更多
的兰科植物菌根真菌进行资源调查和有效菌株的筛选
与高效菌剂的研发;(2)加强产生与宿主相同或相似
的具有生理活性物质的菌株的筛选与开发 。
随着对兰科菌根真菌的全面而系统的深入研究 ,
相信必将极大的促进兰科植物的快速繁殖 ,减轻其面
临的濒危压力 ,产生巨大的社会生态效益和经济效益。
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