全 文 ：山东师大学报 ( 自然科学版 )
1 9 9 3 年 第 8卷 第 3 期 ( 总第 4 3 期 )
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锦葵科植物花粉壁的超微结构观察
孙京田 谢英渤 杨德奎 秦月秋 王 书运
摘要 利用超薄切片技术在透封 电子显橄 镜下观察了钵葵科七种花粉璧的超徽结构 . 结果
衣明 : 用透封电镜可 观察到花粉外壁 、 外壁纹饰及萌发孔的 内部结构 . 但不同种的花粉壁的细
徽结构有明显差别 .
关键词 锦葵科 ,花粉 ,外壁 ,透 射电子显微镜
近年来 ,花粉形态结构的研究已被广泛应于许多研究领域 (如植物分类学 、农学 、 医
学 、 石油地质学 、 公安侦破和考古学 )之中.1[ 2 , 3〕 . 在光学显微镜下的研究只能观察到它的
形态和大小 ,对其表面纹饰无法辨认 ;用扫描电镜虽然可观察花粉的外部形态及表面的微
细结构 , 但这些信息只能反映表面形貌 ; 透射电镜则能清楚地观察到花粉壁的内部微细结
构 . 因此 , 在花粉壁的内部结构研究中 ,透射电镜可弥补光学显微镜和扫描电镜的不足 ,为
花粉的研究提供更丰富的结构信息 .
对锦葵科花粉的研究 ,六十年代有人对个别种作过光镜下的形态描述 6[] . 作者在用扫
描电镜研究了该科十一种花粉外部形态特征的基础上 t7] , 为详细探讨该科花粉的内部结
构特征 ,又运用超薄切 片技术 , 对有代表性 、 经济意义大的七种花粉壁的内部结构进行了
透射电镜下的观察 比较 ,现将结果报告如下 :
1 材料与方法
L l 供试材料
鲁 棉 1 号 (陆地棉 ) 、 新疆草棉 (草棉 ) 、蜀葵 (八众ha ea 们站启区 ( L . ) C va an 〕 、锦葵 (粼改vaI
sy zv e s t r i s L
.
)
、 木模 ( ( H l’b ,’s c u s sy ir c “ s L。 ) 、 芙蓉葵 (万活。 ` “ 5 m o ` c h e u ost L . )和扶桑 ( H i -
b i s c u s or
s a 5 1, : e ,: 5 15 J
.
)的成熟花粉 .
1
.
2 样品制备
将花粉粒加入 2%的琼脂搅拌均匀 ,冷却后切成 1 ( m m ) 3 的小块 , l %的四氧化锹固
定 3 h ,经 l / 10 m o l / L 的磷酸缓冲液充分清洗 、 酒精脱水 , E P O N s 1 2 包埋 , U l t r a e u t E 型
超薄切片机制作切片 , 醋酸双氧铀 、柠檬酸铅双重染色 , H 一 80 透射电镜观察 .
2 结果与讨论
2
.
1 花粉壁的结构层次
作者单位 : 山东师范大学 分析测 试巾 心 . 济南 . 2 5 t、。 1 4
收搞日其月: l 性飞9 1一 ( ) 9 一 艺屯
山 东 师 大 学 报 ( 自 然 科 学 版 1 9 9 3年
花粉壁一般是由内壁和外壁两层构成 . 内壁较薄位于外壁内面 , 无分化结构 , 它主要
由果胶质和纤维素组成 ,较软具有弹性 , 易被酸碱破坏 . 如果花粉经醋酸醉或硫酸处理 , 内
壁层常被破坏而不存在 . 花粉的 内壁虽无分化结构 ,从观察结果知 ,不同种植物 间其厚度
有差异 ,七种花粉中 , 芙蓉葵的内壁最厚 ,约 .1 34 拜m , 锦葵的内壁最薄 , 仅有约。 . 18 拌m
(详见表 1) . 由于 内壁只是一层无分化的板状结构 , 对维持花粉的形态以及花粉外壁形态
变化无多大影响 ,所以 ,对它的研究不被人们重视 .
花粉的外壁主要 由抱粉素构成 ,厚而坚硬 , 缺乏弹性 . 外壁不仅能使花粉保持一定的
形状 , 而且还使花粉不易被酸 、 碱溶解 , 具有重要的保护作用 . 经透射电镜观察 ,花粉的外
壁一般有电子密度不同的两个层次 , 即外壁外层和外壁内层 . 靠近内壁的一层叫外壁外内
层 ,该层结构致密 , 加厚较均匀 ;在外壁内层外面具有纹饰结构的部分是外壁外层 ,它是形
成花粉外表纹饰的重要层次 , 所以在多数植物花粉中都有分化结构 , 即由靠近外壁内层的
柱状层和包绕在花粉最外表的覆盖层 (或半覆盖层 )构成 . 正是因为柱状层和覆盖层的排
列方式或加厚程度不同 ,就形成了花粉外表的各种纹饰 . 作者所观察的七种花粉虽然是同
一科的植物 , 但花粉外壁各层的厚度和微细结构均有差别 (表 1) . 蜀葵花粉的外壁最厚 ,
约为 7 . 36 拜m ; 扶桑花粉的外壁最薄 , 只有约 3 . 08 胖m . 柱状层和覆盖层的厚度在各种植
物间差别更显著 , 而且在形成花粉的表面纹饰中各种花粉壁的柱状层和覆盖层所起的作
用也均不相同 . 鲁棉 1号 (陆地棉 )和新疆草棉 (草棉 )花粉表面纹饰 (刺 )的形成 ,是由柱状
层和覆盖层等同加厚形成 (图 1 , 2 ) , 木撞的纹饰大部分 由覆盖层加厚 , 但柱状层在刺的基
部也明显加厚形成 (图 6 ) ;其它几种花粉的纹饰 (刺 )均是由覆盖层加厚形成 ,柱状层基本
不参与刺的形成 (图 3 , 4 , 5 , 7) . 此外 ,还可观察到花粉外壁在萌发孔处终断 , 内壁均匀而
连续存在 . 萌发孔的大小和形态各种间仍有差异 (图 3 , 4 , 5 , 6) .
2
.
2 外壁的微细结构
花粉外壁的结构各种植物间变化较大 , 因外壁物质的排列方式不 同 , 使得花粉的外部
形态产生了种 、 属特异性 . 有花粉外壁柱状层顶部相连就形成了覆盖层 ;有些花粉则是柱
状层游离存在 , 不具覆盖层 ; 有些花粉覆盖层上分布着孔径大于或小于壁厚的孔 ,就形成
了半覆盖层或覆盖层穿孔 . 另外 ,外壁柱状层小柱连接的位置和分布情况不同 , 又可分为
支持柱和连接柱 . 所以 ,柱状层顶部的连接方式不一 ,可形成各种形式的覆盖层 . 又 由于柱
状层和覆盖层在花粉的不同部位所发生的加厚程度和排列方式不同 , 而产生了花粉外表
面的具有种属特异性的各种图案— 即外壁纹饰 (如颗粒 、 网孔 、 刺 、 瘤 、 棒状等 ) . 透射电镜观察七种花粉的外壁结构组成基本相同 ,它们均 由覆盖层 、 柱状层和外壁内层构成 . 外
壁 内层都是等厚的板状构造 , 结构致密 , 在各种间仅在厚度上有差别 (表 l ) , 鲁棉 l 号和
新疆草棉的柱状层较厚 ,且在刺的基部明显加厚 , 参与表面纹饰 (刺 )的形成 (图 l , 2) . 七
种花粉的覆盖层均较薄 ,并有大小不同的覆盖层穿孔分布 (图 l ~ 7) .
2
.
3 外壁纹饰
抱粉学家认为花粉的外壁纹饰是进行种属细致分类的重要依据之一 花粉的外壁纹
饰是由外壁表面存在的细微结构所组成 , 据形成的方式不同 , 可分 为两种 ,一种是连续纹
饰 . 它是由外壁柱状层排列方式不同反映在表面上的各种纹饰 ; 另一种是上纹饰 , 即覆盖
层或柱状层上面突起变化所形成的纹饰 (如刺 、 瘤 、 网 、 颗粒状等户〕 . 在所观察的七种花粉

山 东 师 大 学 报 自 然 科 学 版 1 9 9 3 年
表 1 七种植物花粉壁结构比较
外 壁 ( 卜m )
植物种名 贾盖 层 住状层 外壁 内层 总厚
内竺
、 拌n 几夕
外壁+ 内壁
( 拌rn )
照片编号
鲁棉 l 号
新理草棉
蜀 葵
〔A 在h a ea ro : 亡 a ( L ) C a v a n 〕
锦 葵
(对口 I v a sy Z* s tr 介 L )
芙 蓉 葵
(H ib汇3` u s 阴“ e h 心u o ts L )
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内壁呈连续的板状存在 ,可清楚地观察到萌发孔的内部细微结构 ,但萌发孔的形态及判别
分布数量尚感不足 ,应与扫描 电镜相配合 .
3 结 语
( l) 本工作观察的都是同一科的不同种属的七种花粉 , 花粉壁的结构层次虽然都由
外壁 (包括覆盖层 、柱状层和外壁内层 )和内壁层构成 ,但各种间各层的厚度和内部细微结
构仍有十分明显的差别 . 而且它们都是被子植物 ,花粉壁的构造与蘑类抱子和裸子植物花
粉壁的结构不同 [’] . 在透射电镜下观察到的这些亚显微结构特征都可作为植物饱粉学研
究及植物种属分类的依据之一
( 2 ) 本实验结果可看出 , 在透射电镜下观察花粉的 内部结构 ,是研究花粉外壁构造
不可缺少的重要技术手段 , 可弥补光镜和扫描电镜的不足 . 利用这一技术能更好地研究花
粉的内部细微结构 ,不仅可搞清各类植物花粉壁的构造 , 而且对花粉的分类 、 鉴别及演化
研究也具有重要意义 .
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第 3 期 孙京 田等 :锦葵科植物花粉壁的超微结构观察
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o f P o l l e n g r a i n s o f M a l v a e e a e w e r e o b s e r v e d b y u l t r a t h i n s e e t i o n i o n g t e e h n i q u e
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T h e u n l t r a m i e r o s t r u e t u r e s o f t h e P o ll e n g r a in w a l l o f v a r i o u s s P e e i e s
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, a n d t h e r e w a s a m a r k ed d i f fe r e n e e b e t w e e n t h e P o l! e n g r a i n s o f
d if f e r e n t s P e e i e s
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K e y w o r d s M a l v a e e a e
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5 参考文献
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