全 文 ：兰科保护遗传学研究进展
营 婷，宋园园，徐 静，王中生* (南京大学生命科学学院，江苏南京 210093)
摘要 兰科是植物保护中的旗舰类群。保护遗传学研究在兰科多样性保护的理论和实践中发挥着越来越重要的作用。从种群遗传结
构、杂交和基因渐渗、系统发育和种的鉴定等方面，简要介绍兰科保护遗传学方面取得的研究进展，以期为兰科保护遗传学工作提供
参考。
关键词 兰科;保护遗传学;种群遗传结构;杂交;系统发育
中图分类号 S184 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2013) 08 －03297 －06
Research Advance in Orchid Conservation Genetics
YING Ting et al ( School of Life Science，Nanjing University，Nanjing，Jiangsu 210093)
Abstract Orchid is the flag group among plant conservation，conservation genetics research is playing a remarkable role in making orchid con-
servation theory and implementing corresponding actions． The research progress in Orchid conservation genetics was introduced from three aspects
of population genetic structure，hybridization and introgression，phylogentic development and species identification，so as to provide a reference
for Orchid conservation genetics．
Key words Orchid; Conservation genetics; Population genetic structure; Hybridization; Phylogenetic development
作者简介 营婷( 1988 － ) ，女，安徽淮南人，硕士研究生，研究方向:兰
科保育分子生态学。* 通讯作者，副教授，博士，硕士生导
师，从事植物保育分子生态学方面的研究，E-mail: wangzs@
nju． edu． cn。
收稿日期 2013-03-20
兰科为被子植物大科之一，约 870 属 27 000 种［1］，广布
于除两极和干旱沙漠地区以外的各种陆地生态系统中，尤以
热带地区多样性最为丰富［2］。在长期的进化过程中，兰科植
物花部性状高度特化，繁育系统进化活跃，被认为是被子植
物中最高级的类群之一［3］。兰科传粉者专一性程度非常高，
约 60%的兰科植物只有一种特定的传粉者［4］，被认为是动物
传粉对植物物种分化做出重要贡献的一个典型代表［5］。在
自然条件下，兰科植物只有与特定的真菌形成稳定的共生关
系，通过菌根真菌为其生长发育提供所必需的营养物质，才
能完成种子萌发［6 －7］。兰科植物尽管种类丰富，但由于其独
特的生活史特征、生境需求［8 －9］，多以小种群或呈狭域式样
分布［10 －11］，故较其他植物类群更易遭受生境退化与丧失的
威胁［12 －13］。其次，兰科植物多数具有极高的观赏及药用价
值。过度采挖是构成兰科植物生存的另一个主要威胁因
子［14 －15］。全世界所有野生兰科植物均被列入《野生动植物
濒危物种国际贸易公约》的保护范围，占该公约应保护植物
的 90%以上，是植物保护中的“旗舰”类群(Flag group)［16］。
兰科植物保护的理论研究、保育实践一直是保护生物学
领域中的热点［6］。相关研究主要集中于传粉［17 －18］、繁
殖［19 －20］、种质资源保护［21 －22］、生境修复与保护［23 －24］以及种
群遗传结构与种间亲缘关系分析［25 －26］等方面。其中，兰科
植物保护遗传学研究主要是从分子水平揭示种群遗传结构、
种间杂交和基因渐渗、种间遗传分化及系统发育关系，并由
此进一步探讨兰科植物的濒危肇因及物种适应与进化潜力，
为兰科植物保育措施(尤其是遗传种质资源保育)的制定提
供更可靠的信息［27 －28］。笔者结合课题组近年来开展的有关
兰科植物保育的研究成果［29 －30］，总结了兰科植物保护遗传
学方面的研究进展，主要包括种群遗传结构、杂交和基因渐
渗、系统发生和种的鉴定等方面的内容。
1 种群遗传结构
植物种群自身的遗传基础与进化历史、自然选择、遗传
漂变、遗传瓶颈以及基因流等因素影响着种群遗传结构的形
成［31］。物种的自然种群遗传结构折射物种的进化历史、进
化潜力，是确定物种管理单元、制定保育策略的重要基本依
据［27，32］。兰科植物花部形态高度特化，传粉方式众多，繁育
系统因此成为其种群遗传结构最主要的影响因素，也是兰科
种群遗传结构特征分析的主要关注因子［33］。
罗氏绶草(Spiranthes romanzoffiana)为英国特有兰科植
物，种群数量极为稀少，被列为优先保护种［34］。Forrest等［26］
基于 SSR、AFLP分子标记分析发现，罗氏绶草北部地区种群
具有较高水平的遗传多样性(Pd = 0． 98) ，即使在 1 m2 范围
内个体基因型也很少一致，但种群间遗传分化程度较低(Gst
= 0． 193) ;南部地区种群遗传多样性却明显较低(Pd =
0． 11) ，在很多位点上个体基因型几乎完全一致。该研究结
果表明，罗氏绶草不同的繁育模式导致南北部种群产生完全
不同的种群遗传结构，南、北部种群之间存在明显的遗传 －
地理分化。北部地区种群主要进行有性生殖。长吻蜜蜂为
其非特化传粉者［35］。花粉传播有效促进了种群间的基因
流，种群内遗传多样性较高，种群间遗传分化相对较小;但
是，无融合生殖则导致南部种群基因型高度一致，遗传多样
性非常低，种群消长动态也因此极不稳定，经常出现退化以
至消失。为何南、北部种群的繁育方式、遗传模式会发生如
此显著的分化?南部地区种群经长吻蜜蜂授粉后，却未观察
到种子［35］。南部种群是否在有性生殖过程中突然遭遇极其
严峻的遗传瓶颈，导致其种群基因型丰度急剧下降?而“幸
存”的基因型是否又导致了有性生殖成功障碍?南部、北部
种群是否会因此而进一步分化?采取哪些措施进行“幸存”
基因型的保育?这些问题均值得进一步探究。
Serapias vomeracea是一种非回报而进行栖息地欺骗的兰
科植物，其花冠特化成隧道形状，类似独居蜂 Ceratina 等巢
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(8):3297 － 3302 责任编辑 刘月娟 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.08.155
穴的入口，欺骗传粉者向花冠深部爬行，当昆虫从花冠内退
出时即可充当传粉者的角色［36］。S． vomeracea在意大利境内
分化为广布种 S． vomeracea spp． vomeracea 以及狭域种 S．
vomeracea spp． orientalis 和 S． vomeracea spp． laxiflora 3 个亚
种，均以离散小种群的模式分布于干旱草甸、废弃农业用地
和矮灌木丛生境内。Pellegrino 等［37］应用 SSR 标记分析了
S． vomeracea种群遗传结构，发现 3个亚种在同一个位点上的
等位基因频率各不相同。S． vomeracea大部分种群显著偏离
哈温平衡，证实遗传漂变确实存在于 S． vomeracea 种群的进
化历程中，导致新亚种的分化。3 个亚种的花粉传播方式同
样发生了改变。例如，传粉者只反复访问 S． vomeracea spp．
orientalis的一朵花或是少数植株［38］。这种传粉行为促进 S．
vomeracea spp． orientalis同株自花或异花授粉，其种群自交率
高达 0． 16。但是，传粉者却“热衷于”访问 S． vomeracea spp．
vomeracea的多数花，有效促进不同植株间的异交，种群总体
上显示杂合子过剩(Fis = － 0． 12)。传粉者的行为对 S．
vomeracea 的亚种分化及其种群遗传结构产生深刻
影响［36 －37］。
兰花特殊的观赏价值以及药用价值使得人类对野生兰
花的采摘压力增大。这种人为破坏活动同样影响着兰科植
物的种群遗传结构。独花兰(Changnienia amoena)是独花兰
属(Changnienia chien)内的唯一种，仅分布于我国中东部。
独花兰为自交可亲和而又以黄蜂作为专一性传粉者的非回
报性异交种［39 －40］。这种传粉方式可帮助花粉长距离散布，
预计其种群会显示较高水平的遗传多样性，种群间分化程度
较低［41］。Li等［42］对我国境内 11 个独花兰种群的 RAPD 分
析，却发现其遗传多样性较低(P = 37． 2%，He = 0． 12) ，种群
间遗传分化(Gst = 0． 438)远高于异交种的平均水平(Gst =
0． 193)［43］。由于独花兰具有特殊的药效，药贩大量收购该
种。大肆的盗挖活动严重破坏其适宜生境，原生种群分布范
围及规模急剧萎缩，局部区域种群已经消亡。小种群所经历
的遗传瓶颈和遗传漂变加速了残余种群遗传多样性丢失及
种群间分化［27，40，44］。其次，生境片段化使得黄蜂的传粉活动
受到直接干扰。连续 3年的传粉者观察试验发现，花粉传播
主要发生在种群内部，某些自然生境内甚至观察不到传粉
者，由此花粉介导的基因流受到严重的限制［40］，种间分化
加剧。
由于人为干扰，独花兰种群本身以及传粉者均受到直接
影响，导致其种群遗传结构发生改变。但是，在 Caladenia
huegelii的研究案例中，其传粉者对受干扰后“残余种群”遗
传结构的维持仍然发挥着积极作用。C． huegelii 是以雄性黄
蜂(Zaspilothynnus)为传粉者的性欺骗兰科植物。该种通过
特殊花型构造以及分泌特有的化学物质诱导传粉者为其传
粉［45］。由于生境破坏和丧失，C． huegelii种群数量自 1985年
由 50多个锐减至 2008年的 20个，并且很多种群内个体数不
超过 10个。Swarts 等［46］应用 SSR 分子标记分析 13 个 C．
huegelii片断化“残余种群”(Remnant population)的遗传结
构，发现其种群遗传多样较高(He =0． 690) ，每个位点的等位
基因平均达到 6． 73，种群间分化值仅 0． 047，基因流(Nm)值
高达5． 09，为传粉者提供回报的兰科植物的传粉者飞行的距
离通常很短［47 －48］，但 C． huegelii通过其特有的非回报性分泌
物诱使传粉者在不同的拟交配种群间不断访问不同的植株，
有效维护了种群间的基因流。当 Nm ＞ 1 时，小种群的随机
遗传漂变效应将会显著降低［49］。C． huegelii种群之间强大的
基因流足以抗衡小种群随机遗传漂变导致的遗传多样性丢
失。尽管 C． huegelii的传粉者积极维护种群的有效繁育，但
是人类的破坏行为如果得不到有效控制，C． huegelii 种群仍
将可能濒于灭绝。
2 杂交和基因渐渗
杂交普遍发生在维管植物中。新的基因型组合往往导
致物种分化甚至是新物种的形成［50 －52］。但是，杂交亦可能
破坏物种的遗传完整性［53 －54］。杂交种和亲本的回交会导致
基因渐渗(Introgression)。稀有种以及隔离的小种群可能会
由于基因渐渗而被遗传同化，以致灭绝［55 －57］。
兰科植物传粉系统高度进化。约 1 /3 的兰科植物通过
欺骗昆虫达到传粉的目的［48，58］。这种传粉机制使得兰科某
些种共享传粉者。这些共享传粉者的兰科植物在其共同分
布的生境内易发生杂交［38，58］。研究表明，地中海地区约 200
例的兰科属间或种间存在杂交［59 －60］，但是很少有研究关注
杂交区域内遗传组成对杂种后代和亲本之间遗传渐渗的影
响［61 －63］。雄红门兰(Orchis mascula)和 Orchis pauciflora都是
红门兰属(Orchis)内以大黄蜂作为传粉者的食源性欺骗
种［58］。它们种形态极相近，但核型不一致［64］。意大利齐兰
托迪阿纳峡谷国家公园(Cilento Vallo di Diano National Park)
内现存有 2 个种最大的杂交区域［65］。Cozzolino 等［66］利用
AFLP分子标记和形态学数据分析，发现该区域内存在大量
的杂交 F1代以及 F1 代与 O． pauciflora极少量的回交后代。
F1代不论是在形态上还是遗传组成上均介于亲本之间，但
亲本比杂交种更易吸引大黄蜂为其传粉，亲本的适合度比杂
交种高。亲本间基因渐渗并不频繁。亲本间核型分化可能
作为一种合子后隔离机制有效阻断了亲本间基因交流而保
持种间界线，因此不存在通过基因渐渗、遗传同化而导致亲
本灭绝的危险。齐兰托迪阿纳峡谷国家公园内雄红门兰和
O． pauciflora的重叠分布区可以用来进一步研究兰科近缘种
间的杂交及回交种的进化历史，应得到优先保护。
杓兰属(Cypripedium)的传粉者为各种野生蜜蜂［67］，且
杓兰属大部分植物通过食源性欺骗的方式完成授粉［68］。西
藏杓兰(C． tibeticum)和云南杓兰(C． yunnanense)共生于云南
香格里拉，形态非常相似，但西藏杓兰花深紫色、内唇瓣大而
宽，而云南杓兰花为淡紫色、内唇瓣小而窄。当西藏杓兰和
云南杓兰非交叉分布时，分别吸引不同的传粉者，但在共生
区域内发现非专性传粉者均访问 2 个种的唇瓣［69］。这些非
专性传粉者可能引发了西藏杓兰和云南杓兰种间杂交的发
生。2个种中间性状的植株被发现，其萼片、花瓣及唇瓣的颜
色介于云南杓兰与西藏杓兰之间，推测可能是两者的杂交
种［69 －70］。Hu等［71］基于 AFLP分析证实“疑似”杂交种确实
8923 安徽农业科学 2013 年
是西藏杓兰和云南杓兰杂交后的产物，杂交发生在亲本以及
F1代与云南杓兰之间，单向基因渐渗发生在从西藏杓兰到
云南杓兰之间，但 F1代与云南杓兰没有杂交子代产生。回
交花粉不育作为合子后隔离机制有效保持了种间界线。目
前，香格里拉境内高速公路的快速建设以及自由放牧已导致
西藏杓兰分布范围及种群规模急剧下降，杂交 F1 代更容易
和数量相对丰富的云南杓兰发生回交［72］，不对等的基因渐
渗单向发生于由西藏杓兰到云南杓兰，所以应进一步开展生
态 －生理学研究以确定单向基因渐渗是否会威胁云南杓兰
生存［71］。
石斛属(Epidendrum)的 E． fulgens 和 E． puniceoluteum 经
常同域分布在巴西沙质海岸平原内。E． fulgens 为二倍
体［73］，而 E． puniceoluteum是以 E． fulgens 作为亲本之一的异
源四倍体［74］。两者花期重叠，均是以蝴蝶类作为传粉者的
食源性欺骗种［75 －76］。表现 E． fulgens和 E． puniceoluteum中间
性状的“假定”杂种被发现［77］。Pinheiro等［78］的 SSR数据表
明，“假定”的杂种确实是 E． fulgens 和 E． puniceoluteum 杂交
后的产物;杂交种在遗传组成上表现为亲本遗传信息的混
合;杂交只发生在 2个亲本及 F1代与四倍体亲本 E． puniceo-
luteum之间，并且存在着由 E． fulgens到 E． puniceoluteum的单
向基因渐渗过程;杂种 F1 代花粉高度不育，但是 F1 代可以
作为花粉受体与 E． puniceoluteum杂交产生大量子代。E． ful-
gens和 E． puniceoluteum 2个种之间没有合子前隔离且存在微
弱的合子后隔离，但是亲本不论是同域分布还是异域分布，
亲本种之间的界线很明确。环境依赖的选择限制了亲本之
间的基因流，使得亲本种各自保持种独立性。杂交并不会威
胁亲本种的生存。
3 系统发育和种的鉴定
物种系统发育与分类地位的混淆可能导致错误的保护
和管理决策，以致有些物种未能得到应有的保护而灭绝，或
将有限资源浪费于保护数量充足的物种上。
兰科植物由于繁育系统高度特化，花部形态特征(如花
瓣、萼片、柱头、花药等)往往作为系统分类的主要依据，但是
这些花部特征易受到来自传粉者的选择压力，显示出较高程
度的分化或相似［79］，以误导属、种界定以及亲缘关系的分
析;其次，传粉者的传粉行为易导致兰科植物种间发生杂
交［58］，大量中间型及过渡型种类的出现同样导致属、种间分
类关系的混乱。分子标记作为一种新的分类识别手段，能够
提供较传统分类所采纳的表形特征更真实、稳定的分子信
息，已广泛应用于兰科的系统发生和分类鉴定工作，并对兰
科物种优先保育对象的甄别及保育策略的制定提供重要的
基础信息。
Thaia为兰科单型属，其系统分类地位一直存在争议。
Thaia被认为是依赖菌根的泰国特有异养型兰科植物［80］。
Dressler［81］首次把 Thaia 归类到鸟巢兰族(Neottieae) ;Burns-
Balogh等［82］则把该属从鸟巢兰族归类至香荚兰族(Va-
nilleae) ;Bateman等［83］又把该属重新归类到鸟巢兰族内。鸟
巢兰族内种的解剖学、柱头超微结构等分析表明，头蕊兰属
(Cephalanthera)才是树兰亚科(Epidendroideae)内原始属与
衍生属之间的过渡属，而不是 Thaia［84］;分子系统学结果也
表明，包含 Thaia这个属，鸟巢兰族的单系性得到了较弱的支
持，但是排除 Thaia这个属，鸟巢兰族的单系性就得到了较强
的支持［85］。Xiang等［86］利用 3 个叶绿体片段基因和 2 个核
片段基因重新分类鉴定了 Thaia的系统位置。nrITS分析结
果表明，Thaia属内的泰国腐生型种与中国境内的自养型种
只在一个位点上存在变异。形态学数据显示，泰国种花构造
与中国种花构造是一致的，Thaia并不是 Seidenfaden所认定
的泰国腐生型特有种。其次，鸟巢兰族内所有种的花粉外膜
都是网状的［82］，但 Thaia 是条纹—网状的，同时 Thaia 拥有
一些不同于鸟巢兰族族内种的独特形状，例如摺叶、短小的
弯曲蕊柱、叶柄形成的假茎、下沉的三角形药帽。分子和形
态学证据支持把 Thaia从鸟巢兰族族内移除，而设立 Thaieae
这一新族，进一步提升 Thaia的分类地位及保护价值。
杓兰属(Cypripedium)是杓兰亚科内热点研究类群。经
典分类学、细胞学、孢粉学和传粉生物学等大量研究工作已
在该属内展开［67，87］。形态学和分子系统学数据支持杓兰属
是单系类群［87 －88］，但是早期研究由于取样不完全［88 －89］，特别
是缺少核心种暖地杓兰(C． subtropicum)的系统学数据，使得
该属的系统发育关系存在争议。例如，Cox 等［89］的细胞核
5sr-DNA分析结果支持 C． clalifornicum、C． irapeanum 是杓兰
属的基部类群，而 Eccarius［88］的核基因 ITS序列表明对叶杓
兰(C． debile)是该属的基部类群。Li等［90］利用核基因(ITS)
和叶绿体基因结合形态学指标，重新构建了杓兰属的系统发
生关系。分析结果表明，该属的单系性得到了较强支持。该
属由 2个分支构成，一支为隶属于 Sect． Irapeana分类群下中
美洲种———C． molle和 C． irapeanum，另一支为东亚 －北美间
断分布的该属其余所有种，对叶杓兰是东亚 －北美间断谱系
中最早分化出来的一支。该研究结果首次确认暖地杓兰隶
属于 Sect． subtropica分类群内，并与心启兰(C． singchii)、宽口
杓兰(C． wardii)组成姐妹分支，推翻了把暖地杓兰归类到
Sect． Obtusipetala分类群内，并与 C． irapeanum、C． molle 组成
姐妹分支的结论［87 －88，91］。杓兰属系统发育的重新修订，有助
于追踪探究杓兰属传粉特征、花粉团结构、花部性状的演化
历史，并解释该属辐射进化历程。
庭园绶草(Spiranthes parksii)是仅分布在美国德克萨斯
州中东部地区绶草属(Spiranthes)一个种。鉴于该种曾在最
近的几十年内未曾被发现，美国渔猎局(USFWS)在 1982 年
把该种列为濒危物种，随后大量工作被投入到该种的保护中
去。但是，学者们对该种的认定一直存在着争议。Liggio
等［92］发现，庭园绶草拥有一些有别于绶草属其他种的独特
性状，例如椭圆形唇瓣、绿色中脉穿越而过的小圆型花瓣，因
此建议把它作为一个独立的种。Brown等［93］则指出，庭园绶
草同时拥有与它同域分布的俯花绶草(S． cernua)的某些性
状，并且极有可能就是俯花绶草的表型变异体。Lucy 等［94］
基于 4 个片段(cptrnL + nrITS + mtNAD7 + cptrnSfM)对 Spir-
anthes属进行系统发育重建。聚类分析结果表明庭园绶草与
992341卷 8期 营 婷等 兰科保护遗传学研究进展
俯花绶草聚为一支。AFLP和微卫星数据也表明 2个种之间
没有遗传差异［95］，庭园绶草的基因型并不唯一，庭园绶草只
是俯花绶草的表型变异体，该种的保护地位需要重新商榷。
鉴于单花芋兰(Nervilia nipponica)在日本的有限分布范
围和小规模居群，单花芋兰被认定为濒危种［96］。Gale 等［97］
对日本单花芋兰的 AFLP分析数据表明，单花芋兰有双重起
源:第一类群分布在南部琉球半岛与安托区本州岛中部，并
命名为 N． nipponica sensu stricto，第二类群仅局限分布在冲绳
本岛和南部九州地区，并且认定 N． nipponica是日本特有种。
Sang等［98］利用 3个片段(ITS + matK + trnL)对济州岛内“疑
似”单花芋兰种进行鉴定，分析结果表明韩国境内“疑似种”
确实是单花芋兰，聚类分析也支持单花芋兰是双重起源的推
论［97］。但是，研究发现韩国境内单花芋兰所有种形成一个
单起源类群，并归属到 N． nipponica sensu stricto 这个分类支
下，推翻了把单花芋兰作为日本特有种的分类学地位［97］。
济州岛内单花芋兰现有个体在 3 个位点上的遗传变异非常
低，trnL片段所有个体基因型一致，matK 片段只存在 2 种基
因型，ITS则只有 4种基因型。现有的韩国种可能是日本种
N． nipponica sensu stricto 通过种子进行单一扩散的结
果［99 －100］。鉴于岛内该种极低的遗传多样性，急需制定相应
的保护策略［98］。
4 讨论
在对兰科实施保护计划的过程中，最重要的一步是确定
应当受到保护的物种。兰科分子系统学和种的鉴定工作可
以帮助我们正确地甄别“疑难种“，划清种间界线，以便开展
物种生物学研究，确定该种是否应该受到保护。兰科中那些
特有的单型属应给予最优先的保护，因为它们在分类或遗传
上最独特而不可替代［101］。
兰科原地保护或迁地保护策略的制定和实施都需要以
种群遗传学状况作为参考。兰科在长期的进化过程中形成
不同的繁育系统，有的物种以自交为主，有的则以异交为主。
保护策略的制定和实施应当具有针对性，例如对于遗传变异
主要存在于居群间的物种，应把保护的重点放在群体间，而
不是群体内。需要特别指出的是，对于那些遗传多样性特别
突出的居群，应受到优先保护。
兰科植物高度特化，与真菌和传粉昆虫形成复杂的共生
或依赖关系，因此具有较高的灭绝风险性。据统计，约 1 /3
的兰科植物通过欺骗昆虫达到传粉的目的［48，58］。欺骗性的
兰花与有报酬的兰花相比存在着更严重的花粉限制，对受骗
的传粉昆虫更加依赖［5，102］。如果传粉者受到威胁，最直接的
后果就是影响兰科结实能力，进而影响兰科植物生存。人为
活动一方面破坏兰科的栖息地，使得一部分多样性丢失，另
一方面人为活动干扰传粉者的正常传粉活动，残余居群如若
接受不到有效传粉，则又会进一步加速丢失多样性。因此，
兰科保护不应仅把焦点单纯着眼于物种这个层面，还应致力
于保护其传粉者，或更为形象地说是保护物种与传粉者之间
的这种特殊关系。兰科修复项目的制定和实施应将传粉者
与真菌的地位纳入构思范围内。在保护区域内，可以为传粉
者建立巢穴，提供食物，以保证传粉者种类和数量［103］，同时
可以对内生真菌进行分离鉴定，人工辅助濒危种共生萌发，
提高存活率。
尽管自然杂交普遍发生在兰科中，但是在长期的进化过
程中形成了“双保险”的生殖隔离机制。兰科传粉者专一性
程度非常高［4］。这种专一性的传粉机制可以作为一种有效
的合子前隔离机制来保持种间界线，若合子前生殖隔离出现
障碍，杂种花粉高度不育则作为高效的合子后隔离机制来保
持种间界线［104］。兰科杂交种会不会对亲本种产生危害或自
然杂交会不会产生新种?这些都需要在较长的时间尺度内
综合考量。
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