全 文 ：应用与环境生物学报　2002 , 8(5):460～ 466 　 　
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X 　 2002-10-25
　
收稿日期:2002-02-27　　接受日期:2002-04-08
＊国家重点基础发展规划项目(No.G200004681)和上海市生态学重点学科资助　Supported by the State Key Basic Research and Development Plan
of China and the Municipal Key S ubject of Ecology of Shanghai , China
＊＊通讯作者　Corresponding author(E-mail:yonglicai@yahoo.com.cn)
亚热带东部壳斗科 6种常绿植物叶的生态解剖＊
蔡永立＊＊　　达良俊1
(华东师范大学地理系教育部城市与环境遥感开放实验室　上海　200062)
(1华东师范大学环境科学系　上海　200062)
摘　要　选取亚热带东部替代分布明显的壳斗科 6 种常绿树种(青冈 、小叶青冈 、细叶青冈 、苦槠 、甜槠和石栎)的 11
个种群叶片进行生态解剖 ,并用 SPSS , DCA和 TWINSPAN 比较分析 ,结果表明:①尽管 6 种 11个种群叶的结构仍属
中生叶型 ,但有着不同程度的趋旱适应;②叶的解剖性状在属间 、种间和种群间均存在着不同程度的差异 , 这是它们
适应各自生境的结果 ,青冈和石栎的种内差异较大 ,反映出它们对环境变化有较强响应能力;③叶片的不同解剖性状
在属 、种类和种群间的变化并不同步 ,其中叶片和栅栏组织厚度等性状差异突出 ,反映它们更易受环境的饰变 , 是生
态适应性状 , 而海绵组织 、下角质膜 ,特别是下表皮厚度等性状差异较小 ,显示出这些性状的稳定性 , 可以认为是系统
演化性状;④苦槠 、青冈具有较厚的叶片 、栅栏组织 、角质膜和发达输导和机械组织 , 苦槠还具有复表皮 , 表现出对旱
化生境的适应;甜槠尽管具有复表皮和较厚的叶片 , 但这是海绵组织增厚的结果 , 是对中生生境的适应;小叶青冈和
细叶青冈具有较薄的叶片和栅栏组织 、角质膜厚度居中等特点 ,可能是对中山凉湿生境的适应.图版 1 图 2 表 2 参 24
关键词　亚热带东部;壳斗科;叶片生态解剖
CLC　Q949.736.2 ;Q944.56
ECOLOGICAL LEAF ANATOMYOF SIX EVERGREEN SPECIES OF
FAGACEAE IN THE EASTERN SUBTROPICAL AREA OF CHINA＊
CAI Yongli
＊＊ &DA Liangjun1
(Open Laboratory of U rban and Environmenta l Remote Sensing of the Educat iona l Minist ry , Department of Geography ,
East China Normal Universi ty , Shanghai　200062 , China)
(1Department of Environmental S cience , East China Normal Un iversity , Shanghai　200062 , China)
Abstract　Based upon the ecoanatomical method , leaf anatomical characters of eleven populations of six evergreen
species(Cyclobalanopsis glauca , C.myrsinaefolia , C.gracilis , Castanopsis sclerophylla , C.eyrei and
Lithocarpus glaber)from the eastern subtropical area of China were analyzed and compared with SPSS , DCA and
TWINSPAN.The results are:1.Although the leaf structures of the eleven populations still belong to the meso-
phyll type , they all express the t rend of xerophilization.2.There are some differences in leaf anatomical characters
among populations , species and genera , which occur as the results of their adaptation to different habitats.3.Dif-
ferent leaf anatomical characters have different variations among populations , species and genera , of w hich leaf
thickness and palisade tissue thickness(considered as ecological adaptation characters)have greater variation than
sponge tissue thickness , lower cuticle thickness and lower epidermis thickness(as systematical evolution charac-
ters).4.The leaves of C.sclerophylla and C.glauca w ith thicker lamina , palisade tissue and cuticle(a multi-
layered upper epidermis in C.sclerophylla)are thought to better adapt to their dry habitat.The leaves of C.
eyrei with thicker sponge tissue , although characterized by a multlayered upper epidermis , adapt to their humid
and warm habitat.The leaves of C.myrsinaefolia and C.gracilis characterized by a thinner lamina , a less pal-
isade tissue and a moderate cuticle thickness adapt to the humid and cool habitat in a middle mountain.Plate 1 ,
Fig 2 , Tab 2 , Ref 24
Keywords　eastern subtropical area;Fagaceae;ecological leaf anatomy
CLC　Q949.736.2 ;Q944.56
　　植物适应性是指植物所具有的最适形态和功能 ,
是其在长期进化过程中自然选择的结果[ 1～ 4] .叶是植
物进化过程中可塑性最大的器官 ,并在不同选择压力
下已经形成多种不同的适应类型[ 5] .常绿性状是维管
束植物最古老的特征之一 ,是在晚白垩纪之前均一 、
暖湿的气候条件下形成的[ 6～ 7] ;更新世以后由于气
候变冷 ,落叶生长型形成 , 并在原本属于常绿植物的
生态空间中不断扩大范围[ 8] .常绿生长型则残存在
热带地区或在夏季干旱的沙漠和温带之间的不连续
的区域幸存下来[ 9] ,但由于长期面临不同的选择压
力 ,叶在结构和生理上发生了一系列变化[ 10] ,如分化
出适应于地中海型环境[ 11] 或亚热带高山环境[ 12] 的
硬叶常绿阔叶和适应于亚热带季风气候和湿润气候
的照叶常绿阔叶 ,两种叶型在形态等性状上存在着明
显差异.目前人们对硬叶常绿阔叶的解剖特征和功能
已有比较为深入的认识[ 11 ～ 12] ,但对照叶常绿阔叶的
生态解剖特征研究却不多见[ 11 ,13] .
我国是东亚常绿阔叶林分布的主体 ,常绿阔叶树
种十分丰富 ,尤其是壳斗科常绿树种常作为群落的优
势种或伴生种广泛存在.但我国亚热带区域跨度大 、区
域内山体的水热组合分异明显 ,同科或同属种类分布
的水平和垂直替代现象十分明显;如在我国东部亚热
带地区 ,青冈(Cyclobalanopsis glauca , Cgl)常分布在海
拔600 m 以下区域 ,细叶青冈(C.myrsinaefolia , Cm)
则常在海拔 600 m 以上区域成林 ,而小叶青冈(C.
gracilis , Cgr)的分布常介于两者之间 , 苦槠(Castanop-
sis sclerophylla , Cs)、青冈 、石栎(Lithocarpus glaber , Lg)
等种类一直可以分布到亚热带北缘 ,而甜槠(Castanop-
sis eyrei , Ce)、米槠(C.carlesii)和栲树(C.fargesii)等
则分布在亚热带的中南部 , 这种分布格局是由物种长
期形成的生态功能决定的.结构是功能的基础 ,结构的
差异和变化必然影响到生理生态功能 ,并进而影响到
物种的分布.叶片是植物最重要 、可塑性最大的功能
器官;因此 ,研究叶片的结构及其对环境的响应 ,对阐
释物种分布的格局具有重要意义.
本项研究选择壳斗科常绿阔叶树种:青冈属(Cy-
clobalanopsis)3个种(青冈 、细叶青冈和小叶青冈),栲
属(Castanopsis)2 个种(苦槠和甜槠)和石栎属
(Lithocarpus)1个种(石栎),对其叶片解剖特征进行
比较分析 ,探讨以下 3个问题:(1)常绿阔叶叶片的
解剖特征;(2)叶片解剖特征的变化特点;(3)叶片解
剖特征差异的生态意义.
1　材料和方法
1.1　研究材料
实验材料采自黄山和大别山两地 , 前者位于我
国东部亚热带的中部 , 地带性植被为常绿阔叶林;后
者则位于亚热带北缘 , 地带性植被为常绿 、落叶阔叶
混交林 , 见表 1.
1.2　取样和制片
取胸径较一致的成熟植株 5株作为样株 ,从东西
南北 4个方位采集上层的成熟叶片 , 选择每个方位
平均叶面积的叶各 1片 ,沿中脉部位切取小块放于
FAA固定液中固定 12 h 以上.用常规石蜡制片方法
制片 , 番红和固绿双重染色 , 切片厚度为 12 μm ,
Olimpus BH2光学显微镜观察.
1.3　测定内容和分析
测定内容包括:中脉 、叶片 、上下角质膜厚度 ,表
皮的层数 、厚度 ,栅栏组织 、海绵组织的层数和厚度 ,
栅栏细胞高度 、宽度 ,总细胞层数 ,最大导管直径等 ,
重复测量 3次 , 取其均值 , 这样每个指标获得 20个
数据用于 SPSS 、DCA 和 TWINSPAN 分析 ,并进行显
微摄影.
2　结果与分析
2.1　叶片的解剖特征和变化特点
几种常绿植物叶片均为叶肉组织分化明显的异
面叶 ,不同种类叶片的解剖特征存在着明显的差异 ,
见图版 I 和表 2.
叶片厚度变化在 160 ～ 305.3 μm 之间 , 依次为
甜槠>苦槠>石栎>青冈>小叶青冈>细叶青冈;叶
片增厚主要通过增加细胞层数 ,如苦槠通过增加上表
皮细胞和栅栏组织细胞层数 ,甜槠通过增加上表皮细
胞和海绵组织的层数 ,石栎和青冈通过增加栅栏组织
细胞层数实现增厚 ,而具有相同细胞层数叶片厚度的
差异是细胞体积增大的结果.
461　5期 蔡永立等:亚热带东部壳斗科 6种常绿植物叶的生态解剖 　　
表 1　样本来源
Tab 1　Sources of samples
种类
Species
采样地
Sampling site
φ(N) λ(E) 坡度
S lope
坡向
S lope aspect
Alt itude
h alt/m
植被类型＊
Vegetat ion type ＊
青冈 Cyclobalanopsis g lauca(Cgl)
Cgl-1 黄山南坡　Sou thern Huangshan 2943 11830 40 NW 300 EBF
Cgl-2 黄山北坡　Northern Huangshan 3015 11807 35 NE 400 EBF
Cgl-3 大别山北坡　Northern Dabieshan 3120 11616 15 SE 250 EDBMF
细叶青冈 C.myrsinaefolia (Cm)
Cm 黄山北坡　Northern Huangshan 3015 11807 25 NE 800 EDBMF
小叶青冈 C.graci lis(Cgr)
Cg r 黄山北坡　Northern Huangshan 3015 11807 25 NE 650 EDBMF
苦槠 Castanopsis sclerophylla (C s)
C s-1 黄山南坡　Sou thern Huangshan 2943 11830 40 NW 300 EBF
C s-2 黄山北坡　Northern Huangshan 3015 11807 45 N 300 EBF
C s-3 大别山北坡　Northern Dabieshan 3120 11616 15 SE 250 EDBMF
甜槠 Castanopsis eyrei (Ce)
Ce 黄山北坡　Northern Huangshan 3015 11807 25 N 450 EBF
石栎 Li thocarp us glaber (Lg)
Lg-1 黄山北坡　Northern Huangshan 3015 11807 45 N 300 EBF
Lg-2 大别山北坡　Northern Dabieshan 3120 11616 15 SE 250 EDBMF
　　＊ EBF:常绿阔叶林(Evergreen b road-leaved Forest);EDBMF:落叶常绿阔叶混交林(Evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest)
　　上角质膜厚度 3.0 ～ 8.0μm , 依次为苦槠>青冈
>细叶青冈>小叶青冈>甜槠>石栎;下角质膜厚度
2.0 ～ 4.9 μm , 依次为苦槠>青冈>细叶青冈 、小叶
青冈>甜槠 、石栎.
上表皮厚度变化在 12.0 ～ 28.0 μm 之间 , 但苦
槠和甜槠的上表皮是由两层表皮细胞组成的复表皮 ,
而其它几个种类为单层表皮细胞 ,外层细胞小而壁
厚 ,内层细胞较大 ,细胞近方形或长方形;下表皮均
为单层细胞 , 细胞形态常不规则 ,厚度 8.0 ～ 12.7
μm , 依次为苦槠>石栎>小叶青冈>甜槠>青冈>
细叶青冈.
栅栏组织由 2 ～ 3 层细胞组成 ,厚度变化在 68.0
～ 157.0 μm ,依次为苦槠>青冈>石栎>细叶青冈>
甜槠>小叶青冈;栅栏细胞为长柱形 ,但形态变化较
大 ,长宽比从 1.4倍(石栎)到 9.8倍(青冈), 而且外
层和内层栅栏细胞的长宽比也不同 , 一般外层细胞
较长;海绵组织厚度 69.3 ～ 160.0 μm , 依次为甜槠
>石栎 、细叶青冈>苦槠>青冈>小叶青冈 ,细胞形
态不规则 ,有的排列疏松(石栎和甜槠),有的排列较
紧密(小叶青冈和细叶青冈);此外栅栏组织和海绵组
织厚度的比例在不同种类间也存在一定的差异.
中脉(机械组织)厚度 520.0 ～ 820.0μm , 依次为
苦槠>青冈>石栎>细叶青冈>甜槠>小叶青冈.
对叶片厚度等指标在样本间的差异进行了 LSD
和ANOVA 检验(表 2), 结果表明 ,这些指标在不同
属的种类之间 、同属不同种类之间 、同种不同种群之
间都可能存在显著性差异 ,这充分反映了环境条件对
叶片特征的修饰作用;但这些指标的变异(差异)是不
同步的 , 其中叶片厚度和栅栏组织厚度的差异比较
突出 ,反映这些性状更易受到环境条件的影响;而海
绵组织 、下角质膜 ,特别是下表皮厚度则差异较小 ,显
示出这些性状是相对稳定的.
此外 , 值得注意的是青冈的 3个种群中 , 黄山北
坡与黄山南坡种群的叶片厚度 、上表皮厚度 、栅栏组
织厚度和上角质膜厚度等多个指标上存在显著性差
异 , 但它们与大别山种群之间的差异性却多不显著;
石栎的两个种群也在叶片厚度 、上表皮厚度和栅栏组
织厚度等多个指标上存在显著性差异;而苦槠的 3个
种群之间只在个别指标如栅栏组织厚度或上角质膜
厚度上存在显著性差异;说明环境因子对叶片形态结
构的饰变作用因种类而有所不同.
2.2　TWINSPAN 分类和 DCA排序
对 11个样本和 24个叶片解剖特征及衍生指标
(包括一些比值)同时进行了 TWINSPAN 分类和
DCA 排序 , 结果见图 1 、图 2.
TWINSPAN分类的结果将 11个样本分成 4组 ,
其中青冈的 3个种群和苦槠的 3个种群 ,分成各自独
立的两组 ,反映出种内特征的相对稳定性 ,不过石栎
的两个种群却分在不同的两个组 ,却反映了种群特征
变异的一面;有趣的是小叶青冈被归在青冈组 ,而细
叶青冈被归在与甜槠和石栎一组(见图 1).24个叶片
解剖特征及衍生指标 TWINSPAN 分类的结果 ,分出
6组.其中复表皮的有无 、栅栏组织细胞的层数 、上表
皮的厚度 、栅栏组织细胞的形态(长/宽)这几个反映
样本间主要差异的解剖特征被单独分为不同的组 ,其
余特征则被归为一组.
462 　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　Chin J Appl Environ Biol　　　　　　　 　　　　　　　　　　8卷
表 2　叶片解剖特征测定(μm)
Tab 2　The measurements of leaf anatomical characters(μm)
＊ LT :叶片厚度(Lamina thickness);UET:上表皮厚度(Upper epidermis thickness);LET:下表皮厚度(Low er epidermis thickness);
PT:栅栏组织厚度(Palisade thickness);ST:海绵组织厚度(Sponge thick ness);MVT:中脉厚度(Middle vein thickness);UCT:上角质
膜厚度(Upper cut icle thickness);LCT:下角质膜厚度(Low er cuticle thickness);LECH:下表皮细胞高度(Low er epidermis cell heigh t);
LECW:下表皮细胞宽度(Low er epidermis cell width);MVH:最大导管高度(M aximum vessel height);MVW:最大导管宽度(Maxi-
mum vessel width);UECH:上表皮细胞宽度(Upper epidermis cell height);UECH:上表皮细胞宽度(Upper epidermis cell w idth);
PCH:栅栏细胞高度(Palisade cell height);PCW:栅栏细胞宽度(Palisade cell w idth)
＊＊字母相同者表示两样本间无显著性差异(P<0.01)　The values sharing a sam e letter show not signifi cant
　　DCA排序的结果更直观地表现出样本间的聚集
和离散程度(图 2).如青冈的 3个种群和苦槠的 3 个
种群在 TWINSPAN 分类中均各自独立分成一组 ,但
在 DCA 排序图中 ,它们的聚集程度存在差异 ,青冈的
相对离散 ,苦槠的则相对聚集 ,石栎的两个种群离散
程度最高 ,与 TWINSPAN 分类的结果一致 ,反映石
463　5期 蔡永立等:亚热带东部壳斗科 6种常绿植物叶的生态解剖 　　
栎具有较高的种内变异性.细叶青冈 、甜槠和石栎尽
管被分为一组 ,但它们之间有着较高的离散度.总的
看来 ,分布图基本上反映了种内的相似度大于种间
的.图中 X 轴的正值方向指示海绵组织的厚度(被认
为与光照强弱有关)增大和复表皮的有无 , Y 轴的正
值方向指示上角质膜厚度 、栅栏组织厚度(包括比例
和层数)增大 ,这一组特征被认为与减少水分蒸腾或
抗旱性有关[ 14 , 15] .这一排序结果从生态意义的角度
上反映出苦槠的抗旱能力较强 ,但青冈和石栎种群的
变异性大 , 反映它们对环境变化有较强的适应能力.
DCA 排序均反映出甜槠与其它种类具有较大的差
异.这也说明了这一种类的生态特性与其它种类之间
的差异.实际上 ,这个种在我国东部亚热带的分布较
其它几个种靠南 ,即要求较高的水热条件 ,对干旱和
低温的适应能力不及其它几个种.
图 1　11个样本的 TWINSPAN 分类
Fig 1　TWINSPAN classifica tion of eleven samples
图 2　根据 24个叶片解剖特征的 11 个样本的 DCA排序
F ig 2　DCA ordination of eleven samples based on twenty-four
leaf anatomical characters
3　讨论
本文所取亚热带东北部壳斗科 6种 11 个种群常
绿阔叶树的叶片结构均表现为叶肉组织分化明显的
异面叶 , 与地中海硬叶常绿植物冬青栎(Quercus
ilex)[ 11] 和中国的高山硬叶常绿植物(Quercus
aquifolioides)[ 12]相比 ,在结构上没有本质的差别.硬
叶常绿阔叶的特点是具有发达的表皮毛 ,小而密集的
气孔 ,叶片小且厚 ,角质膜和表皮细胞较厚 ,机械组织
发达等 ,特别是角质膜的厚度 ,冬青栎要远高于本区
几种植物[ 11] ,被认为是对季节性干旱的适应 ,是一种
非肉质性旱生植物的特征[ 12] .不过本文所取 11个种
群均来自于亚热带的中北部 ,已非它们的最适分布
区 ,与其祖先生长的暖湿 、均一的气候条件相比 ,已发
生了很大的变化;尽管仍属中生叶类型 ,但叶片的解
剖特征已表现出不同程度的旱化倾向 ,这从它们也具
有较厚的叶片 、角质膜和表皮等特征上得到反映.
不同物种或种群长期生长于特定的生境条件下 ,
必然形成一些相应的适应特征 ,特别是叶片解剖性状
发生 改 变 , 这 一 结 论 已 被 大 量 的 研 究 所 证
实[ 12 ～ 13 ,17～ 22] .尽管本文 6种 11 个种群叶片的解剖
特征基本相似 ,但由于 11个种群所分布的区域 、海拔
高度和地形不同(表 1),其水热条件的组合存在着明
显差异 ,叶片的解剖特征在属间 、属内种间和种内种
群间存在的不同程度的变化反映了对生境差异的适
应;结构与功能是统一的 ,这些结构上的差异可能有
利于它们生态功能的发挥 ,从而形成适应性的分布.
如苦槠具有复表皮 、厚的叶片和栅栏组织 、发达的机
械组织等旱生性特征[ 23] ,无疑有利于它们对旱化环
境的适应和提高它们在干旱环境中的竞争能力;而同
属的甜槠尽管也具有复表皮 、厚的叶片 ,但厚的叶片
是由于海绵组织增厚的结果 ,这是对降水增加的适
应[ 18] ;实际上 , 甜槠在我国东部亚热带的分布较其它
几个种靠南 ,通常要求较高的水热条件 ,对干旱和低
温的适应能力不及苦槠 ,而苦槠可以分布到亚热带北
缘.小叶青冈和细叶青冈具有较薄的叶片和栅栏组
织 ,角质膜的厚度居中 ,这些特征是否有利于它们对
中高度海拔较为凉湿的小生境的适应 ,尚不清楚.青
冈叶片的解剖特征在种内具有较大的变异性[ 13] ,石
栎的两个种群也表现出了明显的差异 ,这种较强的变
异特点 ,反映它们对环境变化具有较强的响应能力 ,
因而有利于它们扩大分布区;事实上青冈的分布很
广 ,对不同气候和土壤环境都表现出很强的适应能
力[ 13] .
很显然叶片的解剖性状是容易改变的特征 ,而且
各性状的变化幅度是不同的.这些不同性状的变化是
由环境影响所致 ,还是由遗传所控制 , 还是两者的共
同作用 ?作用大小又如何?Yuan et al.(1991)[ 24]在研
究豆科黄华族植物叶片解剖特征时 ,曾区分出系统演
化性状和生态适应性状两类 , 如将叶片结构 、气孔器
密度和角质层厚度等性状认为是生态适应性状 , 并
464 　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　Chin J Appl Environ Biol　　　　　　　 　　　　　　　　　　8卷
认为两种性状之间可能不具有截然的界限 ,系统演化
性状是生态适应性状长期发展的结果 ,而生态适应性
状也是发展中的系统演化性状 ,这种划分方法值得参
考.本文所选的壳斗科 6 种 、11个种群叶片的解剖性
状在属间 、种类间和种群间的变化是不同步的 ,其中
叶片厚度 、栅栏组织厚度 、栅栏细胞的形态等性状的
差异比较突出 ,反映出这些性状更易受到环境条件的
影响 ,可认为是生态适应性状;而海绵组织 、下角质
膜 ,特别是表皮层厚度等性状的差异较小 ,显示出这
些性状是相对稳定的 ,可以认为是系统演化性状;复
表皮则是栲属两个种的性状 ,也可能是一种系统演化
性状.有趣的是复表皮在高山栎组的大多数种类也具
有这一特征[ 12] ,但冬青栎却没有 ,这究竟是对旱化环
境适应[ 16]的生态适应性状 ,还是一种系统演化性状 ?
尚难判定.
此外 , 值得注意的是青冈的 3个种群中 , 黄山北
坡与黄山南坡种群在叶片厚度 、上表皮厚度 、栅栏组织
厚度和上角质膜厚度 4个指标存在着显著的差异 , 但
它们与大别山种群之间的差异性均较小;石栎的两个
种群也在叶片厚度 、上表皮厚度和栅栏组织厚度 3个
指标上存在显著差异;而苦槠的 3个种群之间只在个
别指标如栅栏组织厚度或上角膜厚度上存在显著差
异;这反映出环境因子对叶片形态结构的饰变作用因
种类而有所不同.叶片增厚也有多种方式:一是通过增
加表皮细胞层数(如苦槠 、甜槠)或增加栅栏组织细胞
层数(如青冈 、苦槠 、石栎)这被认为是对逆境(如干旱
和盐碱度增加)[ 23]一种适应;二是通过增加细胞的体积
(如甜槠)被认为是降水量增加的结果[ 17] .可见叶片解
剖特征的变化是十分复杂的 ,既可能是对环境的适应 ,
也是环境饰变的结果;既是生态性状 , 也可能成为系
统性状.
References
1　Lew ontin RC.Adaptation.Sci Am , 1977 , 239:156 ～ 169
2　Smith JM.Optimization theo ry in evolution.Ann Rev Ecol
Syst , 1977 , 9:31～ 56
3　Horn HS.Adaptation from the Perspective Optimality.In:
Solbrig TO , Jain S , Johnson GB , Raven PH eds.Topics in
Plant Population Biology.New York:Columbia University
Press , 1979.48～ 61
4　Givinish T.Comparative studies of leaf form:assessing the
relative roles of selective pressures and phylogenetic con-
straints.New Phy to , 1986 , 5:129 ～ 157
5　Hickey LJ.Changes in the Angiosperm F lora Acro ss the Cre-
taceus-Tertiary Boundary.In:Berg ren WA , van Couvering
JA eds.Catastrophes and Earth History.Princeton:Prince-
ton University P ress , 1984
6　Banks HP.T ime of appearance of some plant biocharacters
during Siluro-Devonian time.Can J Bot , 1981 , 59:1292～
1296
7　Stewart WN.Paleobotany and the Evolutionary of Plants.
Cambridge:Cambridge University Press , 1983
8　Pignatti S.Evolutionary trends in Mediter ranean flora and
vegetation.Vegetatio , 1979 , 37(3):175～ 185
9　Axelrod DI.Evolution and biogeog raphy of Madro-Tethyan
sclerophy ll vegetation.Ann Gar Bot (Missouri), 1975 , 62:
280 ～ 334
10 　Oppenheimer HR.Adaptation to Drought:Xerophy tism.
Arid Zones Res XV:Plant Water Relationships in Arid and
Semi-arid conditions.Paris:Unesco , 1960.105～ 138
11　de Lillis M .An Ecomorphological Study of the Evergreen
Leaf. Germany: Braun-Blanquetia , Camerino-Bailleul ,
1991.1～ 127
12　He JS(贺金生), Chen WL(陈伟烈), Wang XL(王勋陵).
Morphological and ana tomical features of Quercus section
Suber and its adaptation to the ecological environment.Ac-
ta Phy toeco Sin (植物生态学报), 1994 , 18:219 ～ 227
13　Cai YL (蔡永立), Wang XH(王希华), Song YC(宋永
昌).An ecoanatomical study on leaves of Cyclobalanopsis
glauca populations in the eastern subtropical zone , China.
Acta Eco S in (生态学报), 1999 , 19(6):844 ～ 849
14 　Nobel PS , Walker DB.Structure o f Leaf Photosynthetic
Tissue.Barber J , Baker NR eds.Photosynthetic Mecha-
nism and the Environment.New York:Elsevier Science
Publishers , 1985
15　Margaris NS , Vokou D.Structural and phy siologica1 fea-
tures of woody plants in a phryganic ecosy stem related to the
adaptive mechanism.Ecol Mediterranea , 1983 , 8:449 ～
459
16　Esau K.Minor veins in Beta leaves:structure related to
function.Proc Am Phil Soc , 1967 , 111:219～ 233
17　Fang JY(方精云), Fei S L(费松林), Fan YJ(樊拥军),
Cui KM(崔克明).Ecological patterns in anatomic charac-
ter of leaves and woods of Fagus lucida and their climatic
control in Mountain Fanjingshan , Guizhou , China.Acta
Bot Sin (植物学报), 2000 , 42(6):636～ 642
18　Fei SL(费松林), Fang JY(方精云), Fan YJ (樊拥军),
Zhao K(赵昆), Liu XJ(刘学皎)and Cui KM(崔克明).
Anatomical characteristics of leaves and woods o f Fagus lu-
cida and their relationship to ecological factors in Mountain
Fanjing shan , Guizhou , China.Acta Bot Sin(植物学报),
1999 , 41(9):1002 ～ 1009
19　Wang XL(王勋陵), Wang J (王静).Plant mo rphology
and environment.Lanzhou:Lanzhou University P ress ,
1989.1～ 90
20　Bone RE , Lee D , Norman JM.Epidermal cells functioning
465　5期 蔡永立等:亚热带东部壳斗科 6种常绿植物叶的生态解剖 　　
as lenses in leaves of tropical rain-forest shade plants.Ap-
plied Optics , 1985 , 24:1408 ～ 12
21　Lee DW , Bone RA , Tersis S &Sto rch D.Cor relates of leaf
optical properties in tropical forest sun and ex treme-shade
plants.Am J Bot , 1990 , 77(3):370～ 380
22　Zhang XY(张新英), Chao WH (曹宛红).Studies on the
secondary xylem anatomy of Hippophae rhamnoides under
different habitats.Acta Bot Sin , 1990 , 32(12):909 ～
915
23　Linderf H.Wood and leaf anatomy in Sessea co rymbiflo ra
from an ecological perspective.IAWA J , 1997 , 18:157～
168
24　Yuan YM(袁永明), Peng ZX(彭泽祥)and Chen JR(陈家
瑞).The systematic and ecological significance o f anatomi-
cal characters of leaves in the tribe Thermopsideae
(Fabaceae).Acta Bot Sin , 1991 , 33(11):840 ～ 847
图版说明
图版 I:1.青冈叶的主脉 , 示维管束 , ×66;2.青冈叶片 , 是栅栏组织 , ×132;3.小叶青冈叶的主脉 , 示维管束 , ×66;4.小叶
青冈叶片 , 是栅栏组织 , ×132;5.细叶青冈叶的主脉 , 示维管束 , ×66;6.细叶青冈叶片 , 是栅栏组织 , ×132;7.苦槠叶的主
脉 , 示维管束 , ×66;8.苦槠叶片 , 是复表皮 , ×132;9.甜槠叶的主脉 , 示维管束 , ×66;10.甜槠叶片 , 是复表皮 , ×132;
11.石栎叶的主脉 , 示维管束 , ×66;12.石栎叶片 , 是栅栏组织 , ×132
Explanation of Plate
Plate I:1.Cyclobalanopsis glauca , showing main rib , ×66;2.C.glauca , showing palisade tissue , ×132;3.C.gracilis , showing
main rib , ×66;4.C.gracilis , showing palisade tissue , ×132;5.C.myrsinaefolia , showing main rib , ×66;6.C.myrsinaefoli-
a , show ing palisade tissue, ×132;7.Castanopsis sclerophylla , showing main vein , ×66;8.C.sclerophy lla , showing two layers o f
adaxial epidermis , ×132;9.C.eyrei , show ing main vein , ×66;10.C.ey rei , showing two layers of adaxial epidermis , ×132;11.
Lithocarpus glaber , showing main vein , ×66;12.L.glaber , showing palisade tissue , ×132
466 　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　Chin J Appl Environ Biol　　　　　　　 　　　　　　　　　　8卷