全 文 ：2009年第8期 总第165期2009年第8期 总第165期CAOYE YU XUMU 草业与畜牧 CAOYE YU XUMU草业与畜牧
苗佳敏，钟金城*，陈智华
（西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都 610041）
披碱草属种质资源研究现状
收稿日期：2009-01-05
基金项目：国家重点基础研究发展计划973项目资助（2007CB108907）
作者简介：苗佳敏（1982- ），女，河南新乡人，在读硕士研究生。
*通讯作者
摘 要：在前人研究的基础上，对国内外披碱草属种质资源的系统学分类、分布情况、遗传多样性研究进行了总结
和探讨，并提出了披碱草属种质资源存在的问题以及对它的研究展望，以期为披碱草属资源的进一步研究利用提供参考
依据。
关键词：披碱草属；种质资源；遗传多样性
中图分类号：S543.024 文献标识码：A 文章编号：1673-8403（2009）08-0001-06
综 述
披碱草属（Elymus）自1753年林奈建立以来，许
多科研工作者就开始从形态学、形态解剖学、细胞
学、细胞遗传学、数量遗传学、系统分类学及分子生
物学角度对其展开了广泛研究，为其分类、育种、遗
传图谱的构建以及进一步研究奠定了良好基础。披碱
草属为禾本科多年生牧草，主要分布于北半球温带地
区，前苏联早在20世纪20～30年代就已经将披碱草
（E. dahuricus）和肥披碱草（E. excelsus）牧草引入栽
培并对其做了初步研究[1]。20世纪60年代开始，我国
河北坝上地区的原察北牧场首先将披碱草引入栽培，
而后在内蒙古锡林郭勒盟试种并推广。同时，垂穗披
碱草（E. nutans）引入西北地区，短芒披碱草（E.
brevia-ristatus）引入四川，并逐步试种、推广栽培。
目前，披碱草属牧草在我国已经广泛种植，在畜牧业
发展和生态环境建设中发挥了巨大作用。
1 披碱草属分类
披碱草属自建立以来，经历了几次大的变动，且
每次分属的界限也有很大差异。在国外，按照历史上
不同分类学家处理，披碱草属曾经包含了冰草属
（Agropyron）， 猬 草 属 （Asperella）， 带 芒 草 属
（Taenistherum），鹅观草属 （Roegneria），赖草属
（Leymus）和偃麦草属（Elytrigia）。按Dewey基于染色
体组的分类处理，广义披碱草属包括形态上每穗轴节
含一至多个小穗，颖呈披针形，每小穗含多枚小花、
小花药，属自花传粉的多年生物种[2]。在这个属的定义
下，披碱草属在全世界共有150余种，包含有St H、
St Y、St HY、St YP、St YW染色体组的物种，是小麦
族中最大的属，其主要分布在欧亚大陆、南北美洲及
大洋洲，非洲北部也有少量分布，其垂直分布从海拔
为0~5 200 m以上的喜马拉雅山区。因此，St、Y、
H、P和W染色体通常被用来描述披碱草属牧草的不
同的染色体结构组成，需要强调的是，仅有那些至少
含有1个St染色体的种才归属于披碱草属。大多数四
倍体披碱草属牧草具有St H或St Y染色体组。该属也
曾经被处理为只包含20~30个物种的小属。分歧较大
的分类处理是将披碱草属和鹅观草属合并为披碱草
属，还是将其划分为两个独立的属[3]。
在国内，许多禾草研究学者则接受狭义披碱草属
概念，耿以礼等在《中国主要植物图说》中做了较为
全面的介绍[4]，徐柱在《中国禾草属志》中的披碱草
属不含冰草属、猬草属、带芒草属、鹅观草属、赖草
属和偃麦草属等，认为我国有12个种，主要分布在东
北、华北等地[5]。陈默君、贾慎修在《中国饲用植
物》中认为，披碱草属包括13个种[1]。
传统的分类方法主要依据植物的外部形态特征差
异进行划分，存在许多不完善之处。目前，披碱草属
的系统学分类存在混乱现象，文献记载相互矛盾，没
有一致的分类标准，为进一步开展研究带来了很多不
便。因此，建议进一步开展该方面的研究工作，除了
依据形态以外，应把细胞遗传学和分子标记、分子克
隆、测序等相互结合，以更好地探明属间的区别、种
间亲缘关系和系统发育情况，确保披碱草属种质资源
的分类准确一致。
2 披碱草属分布
披碱草属牧草广泛分布于北半球温带地区，东亚
和北美约占有披碱草属牧草总量的半数，欧洲仅有少
1
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量种类分布。我国是世界上披碱草属牧草分布较多的
国家之一，主要分布于长江以北的广大地区，而以黄
河以北的干旱地区种类最多、密度最大。从水平分布
来看，其分布范围广阔，在东经81°~132°，横跨
50°，东起东北草甸草原，经内蒙古、华北地区向西
南成带状一直延伸至青藏高原高寒草原区，在我国北方
14个省区范围内，形成一个连续分布区，在西北地区
多分布于高山草原地带。其水热条件大体保持温带半
干旱至半湿润的指标：年均温为-3～-9℃，≥10℃年
积温1 600～3 200℃，降水量不多，为150～600 mm，
且常多集中在夏季，干旱度为1～3（3.5）。随着气候
及生境条件的不同，在我国不同地区，披碱草属牧草
不仅分布密度不同，种类也有所不同[1]。我国东北地
区分布有4个种，它们是披碱草、垂穗披碱草、圆柱
披碱草（E. cylindricus）和肥披碱草；华北地区主要
有5个种，分别是披碱草、垂穗披碱草、圆柱披碱
草、肥披碱草和老芒麦（E. sibiricus）；西北地区主要
有6个种，它们是披碱草、老芒麦、圆柱披碱草、垂
穗披碱草、黑紫披碱草（E. atratus）和短芒披碱草。
3 披碱草属种质资源遗传多样性的研究进展
遗传多样性的测度是目前遗传多样性研究的一个
核心问题，随着生物学研究水平的提高和实验手段的
不断改进，可以从不同角度和层次来揭示物种的变异
性。而对遗传多样性的测度主要依靠遗传标记来完
成。目前常用的遗传标记有4种类型：形态学标记、
细胞学标记、生化标记和分子标记，前3种都是基因
表达型的标记，第4种标记直接以种质资源的遗传物
质为研究对象，是基因型的标记。
3.1 形态学标记
形态学标记研究材料的外部形态，受到基因和所
处生态环境的共同影响，在排除或者尽量减少环境对
研究材料影响的情况下，可以对材料间受基因控制的
遗传差异进行研究。对处于不同生态环境下的同种材
料的形态学研究，可以了解环境对基因表达的影响。
从形态学或表型性状来检测遗传变异是最直接也是最
简便的方法。长期以来，种质资源的分类、鉴定及育
种材料的选择通常都是依据表型性状来进行的。
卞志高（1993）通过对若尔盖高原垂穗披碱草居
群的研究发现，根据个体穗型、穗色、小穗数、芒长
短来划分垂穗披碱草各个体类型，表明分布在若尔盖
高原的垂穗披碱草种群是由表现型有异的多类型个体
组成[6]。严学兵等（2005）通过对披碱草属不同居群形
态学的研究发现来自于寒冷、高海拔地区的野生垂穗
披碱草种质的生育期短于来自于温性、低海拔地区；
在垂穗披碱草的发芽、出苗期间，芽或细弱幼苗茎秆
的颜色表现出白色、绿色、红褐色等多种表型；而叶
片、叶鞘绒毛有无和叶鞘的颜色也有很大差异；对叶
片、穗、茎杆等28个形态学性状的聚类和主成分分析
同样显示出垂穗披碱草在形态上具有丰富的多样性。
在披碱草属植物中垂穗披碱草的叶片两面皆被密毛，
明显区别于其他种的植物。同时通过研究发现来自
相似地域条件的垂穗披碱草居群的亲缘关系相近[7]。
杨瑞武等（2000）研究发现来自四川、甘肃、新疆的
不同居群的老芒麦在株高、叶片和穗部性状上存在较
明显的差异[8]。袁庆华等（2002）以叶色、株高、叶长
等13个田间农业生物学性状为考察指标，分析了13份
野生披碱草和21份野生老芒麦居群间的生物多样性，
结果表明：披碱草和老芒麦野生居群间表型差异明
显；采自同一地区的材料因生境不同，其农业生物学
性状具有较大的差异，而采自不同地区相似生境的居
群之间在表型上也存在差异，说明披碱草和老芒麦的
野生居群农业生物学性状不仅受生境条件的影响，而
且也受空间距离的影响[9]。Jensen K.B，Park C.H等人
通过对披碱草属某些种形态学和细胞学的研究，发现
了一个新的种——E. hoffmann，探讨了种与种之间的
关系以及E. canadensis组织培养的植株与其自交后代
的形态学和细胞学特性[10~12]。
3.2 细胞学标记
细胞学标记是一种利用染色体数目、核型、分带
带型、减数分裂的行为等进行植物分类的方法，这种
方法被广泛用于种质资源的鉴定[13]。细胞学标记主要
包括核型、染色体带型、原位杂交及染色体的非整倍
性和结构变异等，能准确地反映植物体内出现的细胞
水平多样性。
刘玉红（1985）对披碱草属的11个不同的种进行
了核型研究，发现垂穗披碱草染色体数目为2n=42，
核型由17对具中部和4对具近中部着丝点染色体组
成，其中第5对染色体短臂具随体。染色体实际长度
变异范围为8.80～5.61微米[14]。卞志高（1993）通过
对若尔盖高原垂穗披碱草种群染色体分析发现，不
同类型在其染色体数目、大小等方面存在着较大的
差异。发现了在该区域存在六倍体、五倍体和三倍
体的垂穗披碱草，且均无随体 [15]。张建波对川西北
高原的12份垂穗披碱草材料进行了核型分析，表明
川西北不同群体野生垂穗披碱草染色体主要变异出现
在染色体的形态上，12份材料中，发现具随体的材料
综 述
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有3份[16]。杨瑞武、周永红等（2003）采用改良的
Giemsa C带技术，分析了小麦族披碱草属、鹅观草属
和猬草属模式种的染色体C带带型。E. sibiricus，R.
caucasica和Hysrix patula的染色体在Giemsa C带带型
上存在明显的差异，显示了这3个属模式种的物种特
异性 [17]。卢宝荣 （1992） 发现 E. pendulinus 和 E.
shandongensis所含的SY染色体组与普通小麦的ABD
染 色体组之间的同源程度很低。由于在 E.
shandongensis及其他具SY染色体组的Elymus单倍体
中，SY染色体组之间的部分同源染色体配对数均明显
高于该杂种中的配对数，这表明存在于普通小麦中的
Ph基因及其他具类似作用的基因系统能抑制SY染色
体组之间的部分同源染色体配对[18]。云锦凤等研究了
加拿大披碱草（E. candensis）和老芒麦及其种间杂交
F1代的染色体构型，指出尽管老芒麦和加拿大披碱草
拥有相同的基本染色体组组成StStHH，但这两个种的
两个染色体组之间，或至少在一个染色体组之间已发
生了某种结构变异，这反应在其杂种高度不育即两物
种间的生殖隔离十分明显上[19]。
3.3 生化标记
生化标记主要是同工酶 （Isozyme）、等位酶
（Allozyme）和种子贮藏蛋白，它们是基因表达的直接
产物（蛋白质），其结构多样性能从一定程度上反映
生物遗传物质组成上的差异和生物体遗传的多样性。
马啸等（2006）用醇溶蛋白研究了野生垂穗披碱
草种质资源的遗传多样性。发现了垂穗披碱草有丰富
的遗传变异，类群内的变异小于类群间的变异[20]。张
建波（2007）将采集于川西北高原、新疆、西藏、青
海的55份垂穗披碱草材料用A-PAGE技术，建立醇溶
蛋白指纹库，并将川西北高原材料的醇溶蛋白指纹与
指纹库对比分析。结果表明：川西北高原材料聚为一
类，明显区别于其他地区的材料；利用Shannon指数来
估算垂穗披碱草地理类群内和类群间的遗传分化，发
现类群内的变异占总变异的49.4%，而类群间的变异占
总变异的50.6%。为垂穗披碱草是以自花授粉的植物提
供了依据[21]。严学兵等（2007）采用五种等位酶系统研
究了青藏高原的垂穗披碱草遗传变异，发现海拔和地
理位置（纬度和经度）均明显影响垂穗披碱草种群遗
传差异。种群间遗传距离和海拔（R=0.476 8）、地理
位置（R=0.447 1）均呈现显著正相关，种群间遗传距
离随着海拔、地理位置差距的增大而增加，但海拔是
影响其遗传结构的最重要因素，其次是经纬度[22]。
Agafonov等（1990）发现E. sibiricus的醇溶蛋白由多
等位基因编码[23]。Kostina等对E. caninus的21个欧洲
生物型分析表明：胚乳贮藏蛋白存在较高多态性 [24]。
Agafonov 等 （1992） 用 6 个 E. sibiricus （SSHH） 群
体、8 个 E. dahuricus （SSHHYY） 群体和 7 个 E.
ciliaris（SSHHYY）群体进行贮藏蛋白电泳发现，醇
溶蛋白和谷蛋白在种内和种间存在一定的差异，表明
这些位点存在微进化过程[25]。杨瑞武等（2000）应用
酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（A⁃PAGE）对披碱草属的
12个物种进行了醇溶蛋白电泳分析，结果表明：披碱
草属植物具有明显的醇溶蛋白多态性，并指出 E.
excelsus、E. submuticus和E. virginicus含有丰富的醇溶
蛋白亚基，可以作为麦类作物品质改良的理想种质资
源[26]。Diaz等（1998）利用淀粉凝胶电泳技术对欧洲
26个披碱草种的128个群体进行了等位酶分析，结果
表明在种间和群体间有较大差异，但很少发现群体内
变异[27]。严学兵（2005）采用等位酶分析法研究了9
个披碱草属物种40个居群的遗传多样性，结果发现每
个物种居群内的遗传多样性远低于居群间，属水平上
的遗传多样性主要存在于种间和种内居群间，而且各
居群的遗传距离与海拔和经纬度相关显著[28]。Diaz等
（1999）对来自不同国家和地区的54个E. caninus进行
了等位酶分析，结果表明居群内和居群间均存在较大
遗传变异，并且居群结构受地域影响显著[29]，符合
Hamrick和Godt（1989）在总结大量等位酶研究基础
上归纳出的推论：自花授粉植物的遗传变异主要存
在于居群间而不是在居群内[30]。Zhang等对27个 E.
alaslanus居群进行了多样性分析，同样证明了这一
点[31]。Hamrick（1990）研究了E. glaucus同工酶变异
与生境的相关性，结果表明除5 Km内的群体外，群
体间遗传距离与地理距离无相关性，群体间遗传距离
不能由地理距离推测[32]。
3.4 DNA分子标记
DNA的多态性是生物多样性的本质内容。为了深
入掌握生物多样性的遗传学基础，最理想的办法就是直
接观察测定DNA的变异。分子标记是指以DNA多态性
为基础的遗传标记。它具有以下优点：直接以DNA的
形式出现，不受环境和其他因素的影响；多态性几乎遍
及整个基因组；表现为中性标记；不影响目标性状的表
达，与不良性状无必然连锁；有许多分子标记为共显
性；部分分子标记可分析微量DNA和古化石样品[33]。
国外利用分子标记对披碱草属物种的研究主要集
中在两个方面：一是采用分子标记来研究披碱草属和
其他小麦族物种的系统进化关系或进行种间和种内遗
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传多样性分析，二是对披碱草属物种进行群体遗传分
析 。 McMillan 等 （2004） 利 用 叶 绿 体 基 因 的
PCR-RFLP分析研究了13个四倍体披碱草属物种、2
个拟鹅观草属（R. seudoroegneria）物种（R. tauri和R.
spicata） 和 1 个 大 麦 属 （Hordeum） 物 种 （H.
bogdanii）的38份材料的亲缘关系，结果UPGMA系
统进化树把38份材料分成了明显的两大类群：披碱草
属和拟鹅观草属物种为一大类群，大麦属物种作为另
一类群[34]。此结论与以前的研究结果能很好地相符，
且强烈支持北美拟鹅观草属的二倍体物种是异源四
倍体披碱草物种的母本供体。Sun等（1997）对19个
披碱草属四倍体物种的27个群体进行了小麦SSR引
物和RAPD遗传多样性分析，结果在种间和种内均检
测到多样性，并将含SH和SY不同染色体组的种分为
两组，与传统披碱草属植物为非单一进化系统观点相
符[35]。Sun 等（1998）从E. caninus基因库中开发出8
对SSR引物，并对15个不同来源的E. caninus群体进
行PCR扩增，结果6对引物在群体间表现多态性；另
外，7对引物在E. alaslanus和E. mutablis、4对引物在
E. cancasicus中也都成功扩增，从而为该属多样性分
析提供了专用引物[36]。Sun等（1998）对E. fibrosus的
遗传多样性进行了分析，表明SSR的多态性好于同工
酶和RAPD[37]。Sun等（1999）对33个E. caninus群体
分别进行了同工酶、RAPD、SSR的多样性分析，结
果表明尽管不同方法显示出不同程度的多样性指数，
但所有分析都在E. caninus中存在较高水平多样性[38]。
Diaz等（2000）对E. fibrosus居群间的等位酶、RAPD
分析则表明：等位酶遗传距离不能反映地理距离，
RAPD结果显示了比等位酶更高的多态性，且其遗传
距离能反映地理距离，另外，两种标记同样显示主要
的遗传多样性存在于居群间而不是居群内[39]。
国内的学者运用分子标记进行小麦族植物属间、
种间的进化关系及种内的遗传多样性研究。王树彦等
对加拿大披碱草、老芒麦及其杂种F1代进行了RAPD
分析，从种群内的遗传多态性来看，加拿大披碱草的
多态性位点百分率最高（242.04%），其次是老芒麦
（9.14%），杂种F1 （1.61%）。从种群间的遗传关系来
看，加拿大披碱草和老芒麦的遗传距离为0.497 9，杂
种F1与母本加拿大披碱草的遗传距离（0.272 0）较
近，而与父本老芒麦的遗传距离（0.407 4）相对较
远[40]。孙建萍等利用SSR标记研究了我国16份披碱草
的遗传多样性，利用微卫星分子标记数据，对其居群
遗传分化进行研究，结果表明：披碱草77.36% 的遗
传变异出现在居群内，因此，披碱草的遗传多样性主
要存在于居群内；将16份披碱草进行聚类分析，构建
了亲缘关系树状图，16份供试材料大致分为5类[41]。
李永祥等对披碱草属12个物种遗传多样性的ISSR和
SSR作了比较分析，表明：两种标记均表现出较高的
多态性，基于两种标记的种间聚类状况与物种的倍性
水平和形态学相似程度存在较高一致性[42]。严学兵以
来自E. caninus、E. alaslanus的14对SSR引物和8对小
麦SSR引物，研究了老芒麦等9个披碱草属物种40个
居群的遗传多样性，结果表明，绝大部分的遗传多样
性存在于种内，使用披碱草属特异SSR引物在反应遗
传变异上比小麦引物具有更好的效果[28]。李造哲等对
披碱草和野大麦及其杂种F1与BC1代进行了RAPD分
析，依据遗传相似系数，亲本披碱草和野大麦之间的
遗传差异较大，正、反交杂种F1均偏向披碱草遗传，
正、反交F1间的遗传差异不显著，BC1代偏向轮回亲
本野大麦遗传，不同株系间存在遗传差异。RAPD技
术可用于禾草远缘杂种鉴定及目标性状植株检测的遗
传标记[43]。
4 存在问题和展望[44]
4.1 存在问题
从以上国内外披碱草属种质资源研究概况来看，
我国在披碱草属牧草的研究方面存在较大差距。
4.1.1 我国披碱草属的许多种还处于自生自灭的状
态，搜集和保种工作还需进一步开展，许多已经搜集
到的种子没有得到及时鉴定和保存，致使它们可能丧
失活力；在鉴定的深度上，缺乏深入系统的鉴定研
究，大多数的鉴定工作还仅限于形态特征和农艺性
状，抗性鉴定也较少，而针对一些突出的优良性状及
其基因在分子生物学上的鉴定研究才刚刚起步。
4.1.2 目前，我国种质库中的种子不能及时更新，以
至于种子已经丧失发芽力或发芽率很低。
4.1.3 我国披碱草种质资源的鉴定、利用及遗传多样
性研究等方面还比较落后。对披碱草属牧草的研究至
今还仅仅停留在一些基础性的工作上，而对其重要性
状的分子标记和绘制遗传图谱等研究远远滞后于国际
先进水平。
4.2 研究展望
4.2.1 加强对披碱草属种质资源的收集和保护：我国
对披碱草属种质资源的搜集整理工作仍处于放任自流
阶段，许多优良性状没有被发现和利用。野生种质资
源是最为宝贵的财富，特别是我国西部青藏高原地
区，由于交通闭塞，少数民族社会、经济和文化发展
综 述
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缓慢，还保留了许多抗病、抗逆性强的野生种质资
源，可适应社会的多种需要，但是，这部分资源仍处
于自生自灭的生长模式，缺乏严格的管理和利用。因
此，尽快投入大量的人力和物力收集野生种质资源材
料是迫在眉睫的工作。在披碱草属牧草种质资源的保
护方面，应该进一步健全中期库和长期库的管理体
制，完善种质资源搜集的收尾工作，同时进一步加强
披碱草属牧草遗传资源保存技术研究，研究野生种子
保存适宜条件、保存过程中种子活力及遗传完整性的
变化，对种子活力下降的材料及时扩繁，扩繁时应严
格隔离，充分利用其他牧草遗传资源保存的经验、技
术和研究成果，加强披碱草属遗传资源圃的科学管理。
4.2.2 大力开展披碱草属种质分子生物学和生物技术的
研究：披碱草属具有潜在的巨大的经济和生态功能，但
是由于长期缺乏科研投入，整体研究滞后，因此，迫切
需要借鉴国内外先进技术和手段，开展有关分子生物学
和生物技术的基础研究和应用研究。在基因工程方面，
要建立高效的小麦族转基因技术平台。众所周知，披碱
草属牧草不仅是优良的牧草，而且还具有麦类作物所缺
乏的高产、优质、抗病、抗虫和抗逆等优良基因，是改
良和育成新品种的巨大基因库，需要特别加强小麦族优
良蛋白质和抗逆基因的分离，开展表达载体的构建，基
因表达调控分子机理研究，抗病虫害基因以及病毒的分
子生物学研究，以便加快培育具有重要应用价值的转基
因牧草，尤其是转基因小麦、大麦等农作物。利用分子
标记开展多基因聚合育种是未来育种的前途所在，借助
水稻等模式牧草的分子标记研究成果，有助于尽快获得
禾草的大量标记和高密度图谱。同时，不能忽视形态
学、遗传学等基础性研究工作。而且要积极获取国外研
究的最新信息，及时将国外研究的先进成果与技术应用
于我国披碱草种质资源的研究中，逐步缩小与国际先进
水平的差距。
4.2.3 加强披碱草属牧草遗传资源的利用：对经过鉴
定可在生产中直接利用的种质材料及时扩繁种子，积
极在生产中推广利用。资源研究工作者、育种家、生
产单位及农牧民应加强联系，逐步完善披碱草属遗传
资源的鉴定、育种及生产一体化体系。
4.2.4 深入研究披碱草属模式种：对其进行分子标
记、分子克隆，创建基因平台，为种质创新打下坚实
的基础，同时为核心种质库的建立创造条件。
4.2.5 加强合作与交流，共享披碱草属种质遗传资源
研究信息：建立健全披碱草属遗传资源的信息服务体
系，加强不同国家、地区及研究机构披碱草属牧草基
因库间的合作和交流，取长补短，在平等互利的基础
上，加强国际间、地区间的交流与合作。
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5
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Research Progress of Germplasm Resource of Elymus
MIAO Jia-Min，ZHONG Jin-Cheng*，CHEN Zhi-Hua
（College of life science and technology, Southwest University for Nationalities，Chengdu 610041，China）
Abstract： In the foundation of former study, this paper makes a summary and discussion on systemic
classification, distribution，the study of genetic diversity of germplasm resource of Elymus in home and abroad. It put
forward the problems of germplasm resource of Elymus and research expectation to provide reference for the farther
research and utilization of the germplasm resource.
Key words：Elymus；Germplasm resource；Genetic diversity
综 述
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