全 文 ：第 1 3卷 第 3期
年 9 月
聊城师院学报 (自然科学版 )
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杉科化石植物角质层的研究
马清温 ` ’ 孙震晓“ ,
(l ,聊城师范学院科研处 ,聊城 25 2 0 59 , 2 ,生物系 )
摘 要 化石 角质层是地质史上真正生活过 的植物活体上的原物 , 其表皮细胞和
气万L的特征以及气孔的分布与排列可作为杉科植物属种分类的依据 . 本文 简要讨
论了角质层在杉科化石植物研究上的重要性 .
关妞词 角质层 , 杉科 ,化石植物
分类号 Q 9 4
杉科 ( T a x o id ac ae e) 是裸子植物中的一个小科 , 共 9 属 、 12 种及 3 变种 (于永福 ,
1” 4 ) , 除落羽杉属和密叶杉属为寡种属外 ,其它 7 属均为单种属 , 间断分布于亚洲 、 北美
洲和大洋洲 . 其中 8 属分布于北半球 , 只有 1 属分布于南半球 (于永福 , 1 9 9 5) . 杉科植物目
前虽处于衰退状态 , 但在地质史上却曾经经历过极其繁盛的时代 . 在中生代中晚期和早第
三纪 , 杉科植物种类繁多 ,广布于北半球 . 除 eS q ou ia de n d onr 外 , 所有杉科的现代属在中
生代都有发现 ,但许多报道都是依据营养叶印痕化石的形态与现存的属相似性 ,缺乏角质
层的组织结构材料 ( T . N . 泰勒著 ,梅美棠 , 杜贤铭 ,李中明译 , 1” 2) . 随着衫科化石植物的
不断发现和科学技术的发展 ,特别是扫描电子显微镜在植物学上的应用 , 角质层的研究在
杉科植物的分类鉴定和杉科植物所反映的古气候 、古生态研究上越来越显示出其重要性 .
1 角质层的含义
角质层是植物表皮细胞和外界接触的一面一细胞外壁上覆盖的一层很薄的 、透明的 、
平滑或褶皱的 、 由非细胞材料所组成的薄膜 (陈机 , 1 9 9 2) . 它是由表层蜡 、 角质 、 角质蜡 、纤
维素和果胶组成的异源复合物 ( iD lc he r D . L . , 1 9 7 4) . 由于角质层是与植物表面紧密结合
的 ,所以植物表皮上的各种形态特征 ,如表皮细胞与气孔器的形状都能充分在角质层上反
映出来 . 古植物学工作者一般是把角质侵浸染的表皮细胞外壁 , 以及覆盖于外的角质膜统
称为角质层 . 绿色植物中的碳水化合物和其他成分 ,在整个地质历程中 ,绝大部分或几乎
完全地转化为黑色的碳氢化合物 ,但具有非常稳定性的角质却仍然保留着它原有的化学
国家自然科学基金 3 977。。54 ,中国科学院重大项目 K Z 951 一B l 一 105 , 中国科学院生物科学与技
术特别支持费项 目 sT Z一 1一 01 资助
收稿日期 : 1 99 9一 11一 30
聊 城 师 院 学 报 (自然 科 学 版 )第 13卷
成分 ,以致被胶质 、 蜡质浸染的表皮细胞 , 其形态结构也原封不动地保留下来 . 因此 ,经过
化学处理剥露下来的角质层实际上是真正生活在数亿年前植物活体上的原物 ,可作为植
物 自然分类上的依据或补充对印痕化石的认识 , 并可结合其形态推论当时的生态环境 (叶
美娜 , 1 9 8 1 ) .
2 角质层在杉科化石植物研究上的意义
早在 1 9 5 1 年斯行健就提出研究表皮及小气孔 ,对于鉴定松柏类植物的重要性 . 杉科
植物的有些属在小枝的特征 、 叶的着生方式及叶的形态和排列上不易区别 ,化石标本由于
保存的原因和所发现材料的局限性 ,不可能从植物的各个方面进行深入而细致的研究 , 只
能据所采标本 , 尽可能多地提取生物学信息 ,并与现存的相同或相近属进行对比研究 ,从
而确定其分类地位 . 在所提取的生物学信息中 , 角质层的特征 , 特别是表皮细胞的特征和
小气孔的分布与排列在杉科植物的分类鉴定上尤为重要 ,可以根据角质层的特征并结合
其他的特征区分相近的属种 (马清温等 , 2 。。。 ; 中国新生代植物编写组 , 1 9 7 8 ; c h a en y .R
W
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1 9 5 1 ; C h r i s t o p h e l D
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1 9 7 6 ; S r i n iv a s a n V
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1 9 8 9 )
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对地层中植物化石的角质层研究 ,并结合叶形与叶脉结构的分析 ,提高了化石植物鉴
定与分类的可靠性 . 角质层分析亦为开展化石植物与现存植物类群的对比 ,展示进化环节
上形态结构的特征演变与系统联系 ,提供了更多的有用信息 (王宇飞 , 陶君容 , 1 9 9 1) . 为了
使角质层特征的选取与描述规范化 ,增进各类工作之间的可比性 , 已经有了比较完善的角
质层分析术语体系 (D i l e h e r , D . L . , 1 9 7 4 ;王宇飞 ,陶君容 , 1 9 9 1 ) . 在杉科植物的化石中 , 小
枝形成的化石占了很大的比例 , 因此角质层的特征在所提取的生物学特征中也应占相当
大的比例 ,应着重从这些特征中找出相近或相同植物的内在联系以及与古气候关系 .
3 存在主要的问题
杉科化石植物的角质层研究在杉科植物的分类上已经取得很大的成绩 , 角质层研究
的重要性也得到认识 , 缺乏角质层特征的属种有时难以得到普遍的承认 . 目前在杉科化石
植物的角质层研究上仍存在一些间题 : ① 化石标本需要丰富 . 没有化石标本或标本保存
不好 ,角质层的研究也就无从谈起 . 目前角质层的处理方法已经比较成熟 (马清温 ,孙震
晓 , 2 0 0的 ,缺乏的就是可供研究的好的化石标本 . 因此 , 需要进行大量的野外工作 ,完善杉
科的化石标本 . ② 研究手段的不足 . 现代科技飞速发展 , 电子显微镜在生物学研究中越来
越起到重要的作用 , 角质层的研究也必须利用现代化的手段 ,从更细微的特征探讨杉科各
属种间的亲缘关系 . ③ 研究内容的不足 . 杉科化石植物的角质层虽已经有些研究 ,但缺乏
与现存属种的对比 , 化石属种间也缺乏系统的对比研究 . 角质层在杉科化石植物研究上的
重要性 ,也要求对杉科现存植物属种的角质层进行详细的研究 . 对于保存状况较好的化石
材料 , 角质层研究的深度也存在不足 , 对角质层外表面的乳突和内表面的结构也应有所研
究 . ④ 角质层的研究与古气候 、 古生态之间的关系研究不足 . 角质层的特征与气候 、 环境
之间的关系非常密切 ,角质层的厚度总是在某种程序上反映着植物与外界环境或某些环
第 3期 马清温等 :衫科化石植物角质层的研究
境之间的内在联系 .但从角质层的角度研究植物与环境间关系的报道不多 .
4结束语
松柏类植物枝叶形态变化很大 , 在化石保存状况下 ,如果没有共生的球果或表皮构造
辅证时 ,难以确定和现代种属的关系 . 化石植物的研究也依赖对现代植物特征的了解 , 19
世纪以前的化石鉴定有 70 %是不正确的 ,其中原因之一就是对现代植物学的研究尚未深
入 (周浙昆 , 1 9 9 9) . 认识到角质层在衫科植物研究上的重要性 , 以及目前存在的不足 ,就会
有意识的加大对杉科现存植物和化石植物的角质层研究的力度 ,将大大促进杉科植物的
研究进程 , 对研究整个植物界的分类 、 起源和演化都有重要的意义 ;同时对于古气候的恢
复和环境的变迁等都将提供更多的有价值的信息 .
参 考 文 献
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2 马清温等. OI cP 一 vi 专辑 . 植物学报 , . 2 0 0
3 马清温 , 孙展晓 . 生物学通报 , 2 0 0 0 , 5 5 ( 1 ) : 2 5~ 2 4
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C二 p a la e o n t o g r a p h i e a , A b t . B . 1 , 7 6 , 1 5 7 : i ~ 4 3
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S t Ud ie S O n C U t iC le in F O S S i! P !a n t s O f T S XOd i8 Ce s e
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e nt o f s t o m a t a e a n b e a s t a x o n o m i e a l e r iet r i a o f s p ec ie s a n d g e n u s i n
T a x o d i a e e a e P l a n t s
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T h e im p o r t a n e e o f e u t i e l e i n s t u d i e s o f T a x o d i a e e a e f o s s il p l a n t s w a s
d i s e u s s e d h e r e
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K e y w o r d s C u t i e l e
,
T a x o d i a e e a e
,
F o s s i l p l a n t s