全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，l I(2)：99-103
Journal of Tropical and Subtropical Botany
鼎湖山黄果厚壳桂、鼎湖钓樟群落主要营养元素的
‘ 分配和生物循环
莫江明 周国逸 彭少麟 张德强 余清发
(中国科学院华南植物研究所 ，广东 广州 510650)
摘要：较系统地研究了鼎湖山黄果厚壳桂 (Crypwcorya concinna)一鼎湖钓樟 (Lindera chunii)群落植物主要营养元
素 (P、K、Ca、Mg)的分配和生物循环特征。营养元素含量随群落层次、组分 (器官)和元素不同而异。群落植物营养元
素贮量为 (kghm-~)：P 61．253，K928．764，Ca 1 212．771和 Mg 79．349。各元素贮量在不同层次 中的大小分布序列为：乔
木 (94．3％-97．8％)>藤本 (1．3％-4．1％)>灌木 (0．8％一l l％)>草本 (0．05％-0．15％)。在乔木层，元素贮量则主要分
布在树干和树枝两组分(38．6％-61．7％)。各元素在植物组分中的贮量序列为：Ca>K>Mg>P(根、干和皮)和 K>
Ca >Mg>P(其余器官)。群落植物营养元素年积累量为(kghm-~．P2．677，K41．550，Ca 63．309和 Mg 3．693，其在群
落植物中的分配格局与贮量的相类似。群落植物营养元素利用系数为：P0．18，K0．1l，Ca0．09和Mg0．28；循环系数：P
0．76，K0．61，Ca0．41和 Mg0．84：周转期 (a)：P 7．36，K15．12，Ca28．05和 Mg4．30。
关t词： 南亚热带常绿阔叶林；鼎湖 山：黄果厚壳桂群落：营养元素分配；生物循环
中圈分类号 ：Q948．15 文献标识码 ：A 文章编号：1005-3395(2003)02-0099-05
Distribution and Biological Cycle of Nutrients in Cryptocarya
concinna ／Lindera chun Community in Dinghushana m~ Inll
mo J iang-ming ZHOU Guo-yi PENG Shao-l in ZHANG De—qiang YU Qing-fa
(SDI China Institute of Botany,the Chinese Academy of Sciences。GuIHlgzhol 510650。China)
Abstract： Studies of the distribution and contents of nutrien ts in 4m ld Cryptoearya concimm ／Lindera
chunii community of lower subtropical evergreen broadleaved forest in Dinghushan Biosphere Reserve showed
that the total nutrient standing stock in the community was estimated to be 61．253 for P，928．764 forl(’l 212．771
for Ca， and 79．349 kg hm-2 for Mg． Nutrient allocation in diferen t layers in the community was in the order of
tides>lians>shnlbs>herbs． Intreelayer， 38．6％一61．7％ ofnutrientelements w懿 in treetrunksandbranches．
Standing stock ofnutrients in roots，trunks an d barks was Ca>K >Mg>P，and that in other 0q鞠岫s was K >Ca>
Mg>P．Annual nutrient accumutations of P，l(，Ca and Mg were 2．677，41．550，63．309 and 3．693 kg hm-2,
respectively．Nutrient use coeficients in the community were 0．18(】P)，0．1l ，0．09(Ca)and 0．28 g)，the
nutrientcyclingcoeficientsbeing0．76(P)，0．61 ，0．41(Ca)and0．84 g)．NutrientcyclingperiodforP，l(，Ca
an d ig was 7．36， 15．12， 28．05 an d 4．30 years， respectively． It is concluded that the community had greater
nutrient rcselve ability but lower nutrient use eficiency as compared to the previous study on Pinus mmsoniana
收疆 日期 ：2o0l2一o4一l8 接受日期：2002-07-15
基金项 目：国家 自然科学基金重大项 目 (39899370)；中国科学
院知识创新项 目KZCX2-407~中国科学院华南植物
研究所所长基金项 目资助
丁明懋 、张祝平、蚁 伟 民、方运霆等同志参加部分工作 ，在此
一 并致谢 。
comm~ ty．
Key words：Lower subtropical evergreen broadle~
forest； Dinghushan； Cryptocarya
concirma ／Linera chunii community；
Nutrien tdistribution；Biologicalcycle
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l0o 热带 亚热带 植物 学报 第 ll卷
养分循环是森林生态系统基本功能过程之一，
也是影响森林生态系统演化的重要因素，对其研究
不但有助于了解森林生态系统营养需求、周转率以
及收支平衡等动态，还有助于了解森林结构和生产
力的影响因素，为森林资源的保护、利用和管理提
供科学依据。研究当前森林营养元素分布的数据为
我们将来比较森林的变化起到基准点的作用。这些
数据的比较可用来监测全球变化的效应【l】。
南亚热带森林是全球生物地球化学循环研究
的重要组成部分。近期我们在中美合作项 目的推动
下，较系统地开展了鼎湖山南亚热带常绿阔叶林养
分循环研究，并 已报道了 40 a林龄的黄果厚壳桂
(Cryptocarya concinna)-鼎湖钓樟 (Lindera chuni)
群 落 N 元 素 的 分 布 和 循 环 情 况 以 及 锥 栗
(Castanopsis chinensis)、荷木 (Schi,n~superb 、黄
果厚壳桂群落植物营养元素含量分布及其养分生
物循环的特征【 。本文作为该项 目的一部分，继续
报道南亚热带常绿阔叶林 40 a林龄的黄果厚壳桂、
鼎湖钓樟群落植物主要营养元素 (P、K、Ca、Mg)的
分配和生物循环特征，为全球森林生物地球化学循
环研究以及从养分循环角度进一步了解本地带代
表性植被类型的生态学特征提供依据。
1材料和方法
1．1样地概 况
本研究在鼎湖山生物圈保护区进行。保护区位
于广东省中部，东经 ll2。33’，北纬 23。l0’。具有季风
性气候 ，年平均降雨量 为 l 9271一31"1，其中 75％分布
在 3月到 8月份，而 l2月到次年 2月仅占 6％。年
平均相对湿度为 80％，年平均温度为 21．4℃，最冷
月 (1月)和 最热 月 (7月)的 平均 温 度 分 别 为
12．6℃和 28．0℃【习。
研究样地位于保护区核心区三宝峰至庆云寺
以北，海拔 200m的山坡上，坡向 SW 29。，坡度26。。
植物群落为黄果厚壳桂、鼎湖钓樟群落【l，习。该群落
乔木层在 40 a前 曾经受人为砍伐影响，有部分植株
是砍伐后萌生的，属多优势种群落。按优势度顺序
是 黄 果 厚 壳 桂 、鼎 湖 钓 樟 、 华润 楠 (Machilus
chinensis)、荷木、锥栗。群落种类丰富，结构复杂，
成层现象 明显 (垂直结构可分为六层 )，乔木层有
三个亚层，此外 ，还有灌木层、草本苗木层和层间植
物层 (主要为木质藤本植物)。 土壤为发育于砂岩母
质上的赤红壤，pH4．3左右，土层较深 (3O-70era)旧。
i|i童 鞫 幽 目
1．2样 品采集
根据用样木收获法测定生物量的结果【q，选取
各层次中的主要植物种类，共选主要种类 l5种 45
株 ，其中乔木 6种 l8株，灌木 6种 l8株，草本 2种
6株 ，木 质 藤 本 1种 3株 。 乔 木 层 植 物 按 根
(≤l cm,>l cm两级，但考虑到节省工作量原因选
最大直径为 5 cm)、干、皮、枝、叶取样 ，分别组成混
合样品。灌木、草本、藤本按叶、茎、根取样，分别组
成混合样品 61。
1．3 实验 室分析
所有样品在收集后立 即在 6o℃恒温箱烘至恒
重。磨碎、过 0．15一lflrl孔径的网筛和装瓶，以供化学
分析用。每个样 品在分析前分开两部分，一部分在
105~C烘至恒重，用来计算重量换算率 (60~C／105~C)；
另一部分作营养元素含量分析。在植物样品用凯氏
法消煮后，P用钼磺 比色法 ，K、Ca、Mg用原子吸收
分光光度法测定 |1。本研究的全部结果以 105℃恒
重为基准。
1．4养分计算
根据 l5种主要植物各器官的生物量 、年增长
量及其养分元素含量计算相应植物 的营养元素贮
量和年积累量 。其它次要种 以其各器官的生物量、
年增长量及 同一层次主要植物的平均营养元素含
量计算它们的营养元素贮量和年积累量。前后两项
合计即为群落 的营养元素贮量和年积累量 71。生
物量和年增长量参照已有报道 。根据已有报道的
凋落物量及其元素含量计算群落营养元素的归还
量~7,9,16。然后按下列公式计算群落营养元素的吸收
量、利用系数、循环系数和周转期。吸收量 =年积累
量 +归还量，利用系数 =吸收量 ／贮量，循环系数 =
归还量 ／吸收量，周转期 =贮量 ／归还量 。
2结果
2．1 营养元素含量
叶片营养元素含量随层次分配的规律性不明
显，但各层营养元素平均含量均 以草本最高，并基
本上 以乔木最低 (表 1)。例如 ，K元素各层平均含
量大小顺序 为：草本 (1．337％)>藤本 (1．002％)>
灌木 (0．649％)>乔木 (0．563％)。植物不 同组分
(器官)间营养元素含量随层次和元素不同而异。
灌木层植物所有元素含量均以叶最高，而且绝大部
分元素 以根最低。乔木层除 Ca含量以皮最高外，其
余元素含量也以叶最高但树干最低。草本层植物各
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第 2期 莫江明等：鼎湖 山黄果厚壳桂、鼎湖钓樟群落主要营养元素的分配和生物循环 101
裹 1 lit湖山黄果耳壳桂 、 湖钓樟群落檀袖 主要 蕾彝元素含量
(gkg’，括号内为标准误差)
Table l Nutrient concentration in plants of Cryptocarya conclnna／
Lindera chuni eommufatyinDinghushan(gkgl，SEinparentheses)
K Ca Mg
乔木层 Trees
根 Roots O．26(O．O7) 3．66(O．62) 7．95(1．94)’O．64(0．15)
干 Trunk 0．20(0108) 2．70(0．56) 3．68(0．99) O．14(0．O1)
皮 Balks O．32(0．O6) 4．3 1(O．72) 12．74(2．22) O．41(O．O7)
枝 Branches 0．36(O．O6) 6．99(1．32) 7．3l(2．13) 0．38(O．O7)
叶 Leaves 0．88(O．11) lO．47(1．22) 8．7l(O ) 1．20【0．O8)
平均 Mean O．4o(0．08) 5．63(0．89) 8．08(1．64) O．55(O．08)
灌木层 Shrubs
根 Roots O．27(O．O6) 4．40(O．45) 3．83(0．62)
茎 Stems 0．29(0．O5) 5．33(1．O1) 4．02(O．75)
枝 Branches 0．21(O．O6) 5．66(O．58) 6．25(1．03)
叶 k删璐 0．47(O．O5) 10．56(1．30) 13．82(1．95)
平均 Mean O．31(O．O6) 6．49(O．S4) 6．98(1．O9)
草本层 I-lcrbs
根 Roots 0．34(O．O1) l1．95(3．08) 4．88(O．35)
茎 Stems 0．53(O．11) l4．97(1．4O) 7．75(2．93)
叶 kafvcs 0．41【o．o4) 13．2o(3 l1．57【4．28)
平均 Mean 0．43(0．O5) 13．37(2．51) 8．07(2．52)
藤本 Lianas
根 Roots 0．71 8．54 2．2O
茎 Stems 0．15 9．42 1．53
叶 Leavcs 0．44 12．1l 5．14
平均 Mean 0．433 10．023 2．96
0．60 rO．15)
0．60 fO．19)
0．69 r0．27)
1．O2 fO．19)
0．73 r0．2O)
1．28 r0．O4)
1．63 r0．O5)
0．97【o．56)
1．29 fO．22)
O．83
O．17
O．8l
O．6o
元素含量基本上以茎最高，根最低。藤本层植物元
素含量在各组分中分布的规律性不明显。不同营养
元素含量比较，各组分均 以 P元素含量最低 ，其次
为 Mg，但最高则根据层次不同而异。例如 ，乔木层
植物叶片各元素含量的大小序列为：K>Ca>Mg>
P，灌木层植物叶片则为：Ca>K>Mg>P(表 1)。
可见，植物营养元素含量随层次 、组分和元素不 同
而异 。
2．：! 营养元素贮量
本研 究群落植物各营养元素贮量绝大部分集
中在乔木层 (94．3％-97．8％)。各元素贮量在不同层
次中的分布序列均为：乔木 >藤本 >灌木 >草本
(表 2)。然而，各层元素贮量 占总贮量的百分比根
据元素不同而异。例如 ，乔木层各元素占总贮量的
百分 比为 (％)：P 97．16，K95．16，Ca 97．84和 Mg
94．33；藤本层的百分比为 (％)：P 1．91，K3．63，Ca
1．33和 Mg4．08。
营养元素贮量在各组分 中的分布根据层次和
元素不同而异 (表 2)。在乔木层，营养元素贮量则
主要集中在树干和枝条两个组分 ，占乔木层各元素
贮量 的百分 比为 (％)：P 55．7，K 61．7，Ca 54．3和
Mg 38．6。营养元素贮量在乔木层植物各组分中的分
布序列为：P干>枝>计 >根 >皮：K枝>干>叶>
根 >皮：Ca枝 >干 >根 >叶 >皮：Mg根 >叶 >枝
>干 >皮。
同一组分各营养元素贮量 比较，除了乔木层的
根、干和皮表现为：Ca>K>Mg>P外，其余所有组
分营养元素贮量的大小序列均为：K>Ca>Mg>P
(表 2)。
2．3 营养元素年积累量
与元素贮量变化相类似 ，群落植物各营养元素
年积累量在不同层次中的分布序列也为：乔木 >藤
本>灌木>草本 (表2)，绝大部分集中在乔木层
(90．8％-96．9％)，但略低于贮量的百分 比 (94．3％一
97．8％)。各层元素年积累量占总积累量的百分比亦
根据元素不同而异。
在乔木层，营养元素年积累量主要集中在茎和
枝条两个组分，占乔木层各元素年积累量的百分比
为 (％)：P 66．1，K 7O．8，Ca 73．8和 Mg 53．0(表 2)。
同一组分各营养元素年积累量的分布与贮量
也相类似。除了乔木层的根、茎和枝表现为：Ca>K
>Mg>P外，其余所有组分营养元素年积累量的大
小序列均为：K>Ca>Mg>P(表 2)。
2．4 营养元素生物循环
本研究群落营养元素循环系数介于 0．41—0．84
之间(表3)。各元素循环系数大小序列为：Mg>P
>K>Ca。周转期则相反，其序列为：Ca>K>P>
‘Mg。可见，镁循环速度最快，利用效率最高；钙循环
速度最慢，利用效率也最低。表 3中各营养元素利
用系数序列也反映了同样的结果。
3讨论
本研 究 表 明 ，群落 植物 营 养 元 素 的贮 量 为
(kghm-2)：P 61．3，K928．8，Ca l 212．8和 Mg 79．3。
据报 道 ，附近 相 同林 型 400 a生群 落 的贮 量 为
(kghm-2)：P 79．8，K l 227．2，Ca2 648．2和 Mg 129t~。
可见，虽然林龄相差较大 (40 a与 4OO a)，但群落的
营养元素贮量是成熟林的 46*／,-77％。另外与同一地
区66 a生 的马尾 松 林 比较 ，本 群 落营 养元 素 贮
量分别为马尾松林的 (倍)：P 9．2，K 18．2，Ca l1．7，
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热带亚热带 植物学报 第 11卷
裹 2 熏湖山，t暴■壳桂 、■湖钓樟群落擅物主要■养元素贮■和年积 ■
Table2 Nutrient standing stockandannualaccumulationin Cryptocarya concinna／Lbzdem cJlM武c0m删 mityin Din粤 lshan
‘引自张祝平等阀 Citedfrom他1 r％ce6．” 年积累量包括茎皮Includingstemberksforannualaccumulsfion．
裹 3 ■湖山，I暴■壳桂 、■湖钓樟群落主耍蕾舞元素的生物循环
Table 3 Biological cycleofnutrientsinCrypwcarya concinna／Lindera
chl~1icommunityinD-m曲瑚han
。凋落物营养元素含量引自翁轰等M，凋落物量引 自莫江明等 和蚁伟
民等 。 Datafornutrientconcentrationoffiterf~ilWelCcitedfrom reference
9。andforlitterfi~lqum tityfrom feferences2 Bnd 10．
Mg 4．8【马尾 松林 营 养 元 素 贮量 分 别 为
(1【g hm-2)：P 6．66，K 51．13，Ca 103．71和 Mg
16．44 ，这反映了本研究群落植物具有较高的
营养元素存贮能力，阔叶林在营养存贮方面显
著优于马尾松林。
营养元素的生物循环是指营养由植物一凋
落物一土壤一植物的流动过程。植物从土壤中吸
收的营养元素，一部分用于自身的生存发展，
另一部分主要通过凋落物形式回归到土壤。循
环系数和周转期是反映这一生物循环的重要
指标。循环系数大，周转期短，说明该元素归还
快，利用效率高r刀。生长在林地肥力低的森林通
常会形成某种机制 (如缩短周转期)，从而提
l
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第2期 莫江明等：鼎湖山黄果厚壳桂、鼎湖钓樟群落主要营养元素的分配和生物循环 103
高其对有限养分的利用效率【u切。群落植物营养元
素通过凋落物的归还量 占了植物年吸收量的大部
分，尤其是 Mg元素。可见，营养元素生物循环对群
落的生长、生存和发展具有极其重要的作用。如能
维持这一循环继续并正常进行，则群落的生长和发
育将会持续下去。反之，这一循环遭到阻碍或破坏
(如林冠层或地被物层受损 )，植物群落的生长和
发育将受到抑制，生态系统也随之而退化。群落营
养元素循环系数介于0．4l-o．84之间，略高于成熟
群落的循环系数 (O．34-o．81)【3】。然而，两群落中除
了Mg元素外，其余三个元素的循环系数均较马尾
松林的低。马尾松林四个元素的循环系数为：P
0．83，K 0．71，Ca 68，Mg 0．68m。可见，本研究群落的
营养利用效率较马尾松林低。Mg元素循环系数高
的原因可能是由于鼎湖 山南亚热带常绿阔叶林存
在 Mg供应不足现象引起【4】。
然而，频繁的营养周转也会产生负面效应，即
增加营养元素从生态系统流失的潜力 (凋落物分解
过程中养分淋溶 )。因此本研究群落具有较高的营
养元素存贮能力以及较长的周转期，对于位于南亚
热带南缘 ，高温、多雨、潮湿等环境条件 的南亚热带
常绿阔叶林，防止营养流失及维持生态系统稳定和
发展均具有重要的现实意义。
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